榮成近海潮下帶海域大型底棲動物生態特征

劉欣禹, 沙婧婧, 劉一霆, 冷 宇, 徐兆東王振鐘, 潘玉龍,張繼民, 溫若冰,鮑萌萌

(1.國家海洋局北海環境監測中心,山東 青島 266033;2.自然資源部渤海生態預警與保護修復重點實驗室,山東 青島 266033;3.山東省海洋生態環境與防災減災重點實驗室,山東 青島 266033)

引 言

海洋底棲生物是棲息在海洋水域基底表面或底內的生物,包括動物和植物[1]。大型底棲動物是指在樣品分選時不能通過孔徑為0.5 mm篩網的底棲動物[2]。大型底棲動物通過攝食、掘穴等活動參與碳、氮、磷、硫等元素的循環,是海洋生態系統能流和物質循環的重要參與者[3]。因為大型底棲動物運動能力較弱,多數種類的成體終生只能棲息在極小范圍內,所以,大型底棲動物群落的物種組成通常會隨著非生物條件和人類干擾的變化而變化,使得大型底棲動物經常被用作底棲生境健康狀況的生物指標[4-5]。有研究發現大型底棲動物受人類活動和環境影響,近岸物種小型化和單一化,而遠海物種相對穩定;東海大型底棲動物能夠反映黑潮近岸底層分支的影響;大型底棲動物的分布特別是底層魚類的分布能夠反映近岸分支的入侵路徑[6];因此研究大型底棲動物組成和群落結構變化對揭示海洋生態環境及漁業資源變化具有重要意義[7]。

將底棲生物作為海洋生態環境監測和進行生態系統健康評價的生物指標已得到國內外科學家的廣泛認可[8]。Borja等[9]在海洋生物指數的基礎上創建的AMBI以及M-AMBI 指數,常被用于反映歐洲沿海和河口海域生態系統健康狀況[10]。近年來,該指數也被多次應用于評價我國近岸海域及河口地區[11]的生態環境質量狀況,其適用性得到了廣泛的認可和肯定。該方法根據底棲動物對環境變化的敏感程度,將其分為5個生態組群(ecological group,EG),將每個生態組群豐度所占比例乘以不同的系數,然后相加,即得到AMBI值。隨著研究的不斷深入,該生態分組種的種名錄不斷更新,使得該指數更具有適用性和有效性[12],AMBI指數是嚴格基于底棲生物敏感度分類的指數[9],M-AMBI是綜合了AMBI、生物多樣性和物種豐度的復合指數,并通過因子分析和判別分析計算指數值[13],被認為更能夠反映人為環境壓力[14]。大型底棲動物群落的多樣性指數和AMBI指數分析在膠州灣、渤海等海域調查顯示底棲生態系統受到中等程度的干擾[15-16]。

榮成市三面環海,位于山東半島東端,南北黃海交界處,從北往南分別為榮成灣、桑溝灣、石島灣,外海為黃海中部及黃海冷水團。榮成鄰近海域是重要的水產種質資源保護區,也是海帶、貝類的重要養殖區[17-18]。近年來沿岸工程也在陸續開展,在建的華能山東石島灣核電廠也位于榮成市寧津街道沿岸[7]。關于該區域生態環境狀況研究較多,大型底棲動物的研究主要涉及群落結構、多樣性及次級生產力[7,19-22],對該海域底棲生境健康狀況研究較少。隨著沿岸經濟的迅速發展和海上人類活動的增加,各地海洋生態系統的結構和功能正經歷著快速變化和退化[3]。該海域近年來受到的人為干擾日益增加,因此對該海域底棲生境進行健康評價十分必要和具有重要意義。

本文基于2016年度2月、5月、8月、10月四個季度榮成鄰近海域的大型底棲動物調查和非生物要素監測的數據,對生物種類組成、生物群落結構進行研究,探討了群落結構與環境因子的相互關系,并對該海域進行了生態系統健康評價。

1 材料與方法

1.1 研究海域及站位設置

調查站位與頻次:于2016年2月、5月、8月以及10月份對榮成近海海域(122° 28' 10.872" E ～122° 48' 58.474" E, 36° 51' 11.098" N～37° 22' 10.800" N),進行監測,分別代表冬季、春季、夏季、秋季,大型底棲生物共計30個站位。站位設置見圖1(由ArcGIS10.6軟件繪圖)。

圖1 榮成近海海域調查站位

1.2 樣品采集、處理和環境因子的測定

大型底棲生物取樣使用0.1 m2抓斗式采泥器,每站采樣2次,采集所得樣品經過網目孔徑為0.5 mm的過篩器進行分選,篩選出生物樣品,分選后所得樣品用5%福爾馬林溶液固定。另采集表層沉積物,用于底質類型分析。大型底棲生物樣品和沉積物樣品的現場處理、室內分析以及資料整理均按海洋監測規范(GB/T 17378.7-2007)要求進行。對所取得生物樣品進行定量分析,物種鑒定及名錄登記均通過WoRMS網站進行校對和復核。測定的環境參數包括海水水深、溫度、鹽度、pH、溶解氧(DO)、化學需氧量(COD)、磷酸鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽、銨鹽、硅酸鹽、總磷、總堿度和總氮。水質樣品的采集和參數測定方法參照海洋監測規范(GB/T 17378.4-2007)進行。

1.3 數據處理

1.3.1 多樣性指數及優勢種計算:

使用Shannon-wiener的多樣性指數[23]、Pielous均勻度[24]和Margalef物種豐富度[25]分析生物群落結構,使用物種優勢度指數(Dominance index,Y)判定優勢種[26]。計算公式如下:

(1)

(2)

d=S-1/log2N

(3)

Y=Pi×F

(4)

式中,H′—多樣性指數;J—均勻度;Pi=ni/N(ni是第i個物種的個體數,N是全部物種的個體數);S—種類數;d—豐富度;Y—底棲生物優勢度指數,F—該種的出現頻率,當Y>0.02時[27],即為該海域底棲動物優勢種。H′值等于0,說明無底棲生物即表示嚴重污染;0～1之間代表重污染;1～2之間代表中度污染;2～3之間代表輕度污染;大于3則代表清潔[28]。

1.3.2 群落結構分析

采用非參數多變量群落結構分析方法(使用Primer 6.0軟件),在對研究海域生物的豐度數據進行方根轉換后,以Bray-Curtis相似性計算,進行組平均連接的等級聚合聚類,并使用SIMPROF檢驗,實現對群落的劃分。不同群落組的特征種,SIMPER通過相似性百分比分析獲得[29]。

1.3.3 環境因子相關分析

群落結構與環境變量的關系采用BIOENV分析(使用Primer 6.0軟件), 對冬季、春季、夏季、秋季四個航次的大型底棲動物調查數據與環境因子的關系進行分析,找出環境變量與群落結構形成最佳匹配的環境變量組合。Pearson 相關分析使用SPSS 17. 0 軟件[3]。

1.3.4 底棲生境質量評價

AMBI值及M-AMBI值的計算采用AMBIV5.0軟件進行計算,先除去非大型底棲無脊椎動物的種類,其余物種的生態分組以及分組表內未包含的大型底棲動物根據文獻規定執行[30]。根據AMBI 指數分析,AMBI的值在0～7之間,值越低,生態健康狀況越好;M-AMBI 的值在0～1之間,值越高,生態健康狀況越好。AMBI及M-AMBI的評價標準[31-32]詳見表1。

表1 AMBI和M-AMBI指數擾動等級、生態環境質量狀況標準

2 結果與分析

2.1 群落結構

2.1.1 種類組成與優勢種

2016年度調查共發現163種底棲生物,包括刺胞動物、紐形動物、腕足動物、螠蟲動物、環節動物、軟體動物、節肢動物、棘皮動物、半索動物和脊索動物10個門類,其中環節動物多毛類68種,節肢動物甲殼類53種,軟體動物27種,以上三個門類種類數占總種類數的90.8%,是榮成臨近海域主要的大型底棲生物類群。其中春季(5月)航次采集到大型底棲動物總類最多,為87種。其他航次種類依次為冬季81種、夏季78種、秋季71種。

根據優勢度指數計算,結果4個季度的優勢種均為環節動物多毛類。4個季度均表現出明顯的優勢種為雙唇索沙蠶(Lumbrineriscruzensis)、多絲獨毛蟲(Tharyxmultifilis)和絲異須蟲(Heteromastusfiliformis)。優勢種及優勢度見表2。

表2 各季度優勢種及優勢度

2.1.2 豐度與生物量空間變化特征

2016年度榮成近海海域年平均豐度為301.83 ind·m-2,年平均生物量58.89 g·m-2。各季度平均豐度、生物量,詳見表3和圖2。本年度調查大型底棲動物的生物量和豐度呈斑塊狀分布。2016年4個季度底棲動物豐度高值區主要集中在榮成近岸海域,在季節變化方面,各區域的普遍呈現冬季豐度最高,而且種類組成分析發現,冬季環節動物多毛類的小型物種數量較多。4個季度生物量在空間分布上并未呈現明顯規律,冬季航次各站生物量分布較均勻,榮成灣附近海域冬季、秋季航次生物量高于桑溝灣及石島灣以外海域,其原因可能是榮成灣附近秋季航次獲得較多長牡蠣,導致秋季生物量出現高值。

表3 各季度大型底棲動物豐度及生物量

圖2 各季節大型底棲動物豐度及生物量分布圖

2.1.3 群落多樣性特征

各季度各站位大型底棲動物群落多樣性指數見表4,由表4可知,大型底棲動物多樣性指數(H′)和均勻度指數(J)的季節變化較小,豐富度指數(d)在春季航次平均值略低于其他三個航次。整體而言2016年度榮成近海潮下帶海域各季節多樣性指數、均勻度和豐富度4 個季度相差較小,沒有明顯變化。

表4 各季節大型底棲動物群落多樣性指數

2.1.4 群落結構

利用Primer 6.0軟件,基于大型底棲動物豐度進行聚類分析并進行SIMPER檢驗,結果表明,4個季度各站位大型底棲動物群落間的Bray-Curtis 相似性系數在20% ～70% 之間,相似性較低,具體群落結構及群落分布詳見圖3。

圖3 各季節榮成近海海域群落結構及地理分布

冬季航次分為四個群落,群落Ⅰ(B3、B4、B5、B6、B7、B8、7、19、25、P、1、2、3、4、5)表征種為多絲獨毛蟲和尖錐蟲;群落Ⅱ(37、38、14、20、26、33、9、11、16、17、22、34)表征種為擬特須蟲和寡鰓齒吻沙蠶;群落Ⅲ(B9、Q);群落Ⅳ(12)。春季航次分為五個群落,群落Ⅰ(B4、B3、B5、B6、B7、7、B9、B8、P、11、5、4、9、3、2、1)表征種為多絲獨毛蟲和布氏蚶;群落Ⅱ(38、20、14、26、33、34、22、16、17)表征種為擬特須蟲和曲強真節蟲;群落Ⅲ(19、12);群落Ⅳ(25、Q);群落Ⅴ(37)。夏季航次分為五個航次,群落Ⅰ(38、14、20、26、33、17、16、22、34)表征種為絲異須蟲、曲強真節蟲、擬特須蟲和寡鰓齒吻沙蠶;群落Ⅱ(B3、B4、B6、37、19、B7、7、B9、B8、P、Q、5、4、3、2、1)表征種為多絲獨毛蟲、雙唇索沙蠶和絲異須蟲;群落Ⅲ(B5);群落Ⅳ(12、11、9);群落Ⅴ(25)。秋季航次分為五個群落,群落Ⅰ(37、38、26、33、16、22、34、17、11)表征種為擬特須蟲、雙唇索沙蠶和曲強真節蟲;群落Ⅱ(B3、B4、B5、B6、25、7、B9、B8、3、2、1、4、5、P、12)表征種多絲獨毛蟲、絲異須蟲和雙唇索沙蠶;群落Ⅲ(19、Q);群落Ⅳ(B7);群落Ⅴ(14、20、9)。綜合分析該海域大型底棲動物的群落結構,發現本年度各季節的群落結構格局與海岸平行分布,由近岸水域到遠岸海域可劃分為2個群組。

2.2 大型底棲動物豐度、生物量與環境因子的相關性分析

調查海域海水水質總體良好,無機氮含量在不同季節均存在超一類《海水水質標準》(GB 3097-1997)的現象,主要是由于硝酸鹽含量較高所致,其他環境參數均符合一類《海水水質標準》。調查海域水深范圍3～41 m,平均值18.82 m,近海岸處較淺,遠離岸處則較深,呈明顯的梯度增加趨勢。調查海域30個站位,除25號站底質類型為礫石, 11、12站底質類型為粗砂以外,其余27個站位底質類型均為黏土質粉砂,綜合而言本調查海域底質類型基本一致,以黏土質粉砂為主。

生物環境(BIOENV) 相關分析能夠給出解釋群落結構的最好環境因子組合。由表5可知,大型底棲動物群落結構與水深密切相關。另外亞硝酸鹽、銨鹽、化學需氧量(COD)、鹽度等在部分季節有影響,但是并沒有形成季節性規律。大型底棲動物豐度與環境因子的Pearson 相關分析表明;冬季航次豐度與溶解氧(P=0.027)顯著相關;春季航次豐度與水深(P=0.043)及水溫(P=0.029)顯著相關;夏季航次生物量與硝酸鹽(P=0.33)顯著相關;秋季航次生物量與溶解氧(P=0.05)顯著相關。

表5 榮成近海海域大型底棲動物群落結構與環境因子關系

表6 榮成近海海域2016年度4個季度AMBI及M-AMBI指數值

2.3 AMBI及M-AMBI結果

2016年度調查結果顯示,大部分調查站位為輕度擾動,生態環境狀況為一般或優良。冬季航次中,AMBI值在0.375～4.026之間,除B5站,擾動級別為中度擾動,其他站位擾動級別均屬于輕度擾動或無擾動。M-AMBI生態環境狀況評價結果顯示:B5、B9站位底棲生境質量處于較差的等級,11、12、Q站位底棲生境質量狀況一般,其他站位大部分屬于優良。春季航次,AMBI變化范圍0.078～3.759,擾動級別為中度擾動的站位為B5、11,其他站位均為輕度擾動或無擾動。M-AMBI生態環境狀況評價結果顯示; B5、Q、11、37站位底棲生境質量退化較嚴重,處于差的等級;B3、12、4、19、25、B8、20站位底棲生境質量狀況一般,其他站位大部分屬于優良。夏季航次,除去未獲生物的25號站位,最高值為B4(3.964)中度擾動,其他23個站位輕度擾動,其他5個站位無擾動。M-AMBI生態環境狀況評價結果顯示;4、B3、B5站位底棲生境質量退化較嚴重,處于差的等級;B4、25、B8、14、12、9站位底棲生境質量狀況一般,其他站位大部分屬于優良。秋季航次,除B7站位未獲生物外,較高站位為B4(4.125)和12(3.750),為中度擾動,其余站位均為輕度擾動或無擾動。M-AMBI生態環境狀況評價結果顯示;9、20、B5站位底棲生境質量退化較嚴重,處于差的等級;B5、25、B8、14、11、12、1站位底棲生境質量狀況一般,其他站位大部分屬于優良。

從空間分布上來看,2016年4個季度調查結果顯示榮成近海海域中度擾動以上及85%的M-AMBI生境質量為差的站位離岸距離在5 km以內,其中多個季度數據都顯示都收到中度擾動以及較差生境狀況B5離岸僅0.1 km。

3 討論

3.1 調查海域大型底棲動物年度變化

2007 年度、2008—2009 年度、2009—2010年度曾經在該海域附近分別進行了四個季度月調查。種類組成方面:2007 年該區域共采集到大型底棲動物243種, 其中多毛類動物96 種、軟體動物43 種、甲殼動物77 種[13];2008—2009 年度共鑒定大型底棲生物164 種, 其中多毛類90 種、甲殼動物35 種、軟體動物17 種[15];2009—2010年度調查共發現159 種底棲生物, 其中多毛類73種、甲殼動物39種、軟體動物25種[16]。2016年度調查共發現163種底棲生物,其中環節動物多毛類68種、節肢動物甲殼類53種、軟體動物27種、棘皮動物4種,其他類群11種。各次調查均以多毛類種數最多。 2007—2010連續三年,該區域大型底棲動物種數調查結果有逐年減少的趨勢,但2016年調查結果顯示種類數量略高于2009—2010年度調查結果,說明該區域近幾年大型底棲生物種類數量有所回升且組成較為穩定。

各年變化詳見表7。調查海域的2007—2010年優勢種變化平穩,而2016年度調查相較于前幾次調查有一定變化,但優勢種一直是以環節動物多毛綱為主;2016年度調查與前幾次調查相比,生物量與生物密度均有所增加;多樣性指數逐次降低。通過以上比較可以發現, 本次調查物種數量相較于2008—2009年調查及2009—2010年調查變化較小,物種優勢類群小型化的現象依然存在,但是優勢種種類出現了較大變化,多樣性指數有所降低,生物量與生物密度的年平均量均高于往年調查,說明該海域大型底棲動物群落結構出現了一定變化。

表7 榮成近海海域優勢種、豐度、生物量、多樣性指數年際變化

3.2 群落結構與環境因子關系

結合四個航次的群落結構特征,四個航次的群落結構格局與海岸平行分布,由近岸水域到遠岸海域可劃分為2個群組。調查海域,近岸和遠岸區的群落結構季節間具有一定的相似性,每個航次一般會形成兩個較大群落,在水深較淺的近岸區域,主要是分布于榮成灣、桑溝灣以及石島灣以外海域水深在12 m以內區域,在1、2、3、4、5、7、B3、B4、B5、B6、B8、P附近形成一個群落,主要代表物種為多絲獨毛蟲,各個季度表征群組的物種組成相似度極高,差異在于各種的貢獻率不同。離岸較遠的區域,主要分布于榮成市以外海域遠于10 km以外海域,以16、17、22、26、33、34、38為中心,形成一個群落,主要代表物種為擬特須蟲,該群落各個季度的表征物種組成也極為一致,該群落站位水深在30 m以上。在環境因子相關分析生物-環境(BIOENV)相關分析能夠給出解釋群落結構的最好環境因子組合[7],由表5可知,大型底棲動物群落結構與水深密切相關。甘志彬等[7]與周然等[33]研究發現海洋大型底棲生物群落與深度密切相關,榮成近岸海域2016年的4個航次的大型底棲生物群落結構也證明了以上特征。水深影響底棲動物的分布,一方面是因為水深與透明度相關。水體透明度影響光在水中的強度,而底棲動物的生長需要一定的光照,過高或過低都會影響底棲動物的生長發育。水深過高,使得進入水中的光強不夠,從而影響動物的生長發育[33]。另一方面與不同的底棲動物的生活習性相關,通常影響多毛類分布的環境因子是水深[34],而環節動物多毛類是本次調查主要生物種類。其他環境要素亞硝酸鹽、銨鹽、化學需氧量(COD)、鹽度等雖然在某些季節相關系數較高,但是并沒有形成全年的季節性規律。

3.3 榮成近海海域底棲健康狀況

本次調查榮成近海潮下帶海域大型底棲動物多樣性指數平均為2.55,并且各季節均處于2.50以上,說明區域大型底棲生物受到輕度污染。榮成近海海域2016年度4個季度調查結果顯示通過AMBI分析判斷90%以上站次處于輕度擾動或無擾動狀態,M-AMBI分析評價顯示榮成近海潮下帶海域皆受到不同程度的干擾,多數站位的環境健康狀況處于中等狀態,多樣性指數(H′)、AMBI及M-AMBI評價結果基本一致。

本次調查生態環境質量較差的站位與岸邊距離較近,所有AMBI顯示中度擾動和極端擾動的站位離岸在4.8 km范圍內,85%的M-AMBI生境質量為差的站位離岸距離均在5 km以內,其中B5位于榮成灣近岸,離岸距離僅0.1 km。說明離岸較近的生態環境質量略差于遠岸。導致這種現象的原因可能是離岸較遠的水交換能力優于岸邊。另外本年度調查中受中度擾動及生境質量差的站位均位于養殖區內,說明該海域的大型底棲動物的健康狀況受到的干擾可能與養殖活動有關,之前已有相關研究證明桑溝灣大規模養殖活動對底棲動物群落組成和分布產生了一定的影響[15]。榮成灣養殖區以及桑溝灣-鏌铘島養殖區等均為山東省重點養殖海區[18],養殖過程中的營養鹽排放、養殖生物的逃逸、疾病的傳播等給海洋生態系統帶來了巨大影響,當群落受到中等程度的污染擾動時,個體較大的種的優勢度被削弱,生物量占優勢的大個體消失,在數量上占優勢的種是個體較小的種[19]。據何明海等[35]對廈門西港底棲生物生態調查報告顯示,在一定環境污染狀況下,多毛類的某些種類數量隨著污染程度的增加而增加,而棘皮動物數量卻減少,甚至絕跡[35],其中多毛類數量占群落數量總數比例的升高是底棲動物群落在受到環境污染或者人為擾動下做出的一種反應,機會種大量繁殖。本次調查該海域各受中等擾動站位的優勢種多絲獨毛蟲、絲異須蟲在AMBI生態組中為第二級機會種(EGⅣ),機會種的高豐度和高出現率導致部分站位生境質量評價較差。本研究對2016年度大型底棲生境調查結果與學者們以往的相關研究結論相吻合,由此可見,養殖活動等人為干擾因素對榮成近海大型底棲動物的生境造成了一定程度的影響。