葉面施肥對早園竹葉片葉綠素及光合產物的影響

姜 媛 馮小虎

(北京市紫竹院公園管理處 北京 100048)

與傳統的土壤施肥相比， 葉面施肥具有肥效快、 肥料利用率高、 針對性強等優勢， 特別適合在特定情況下和植物生長的特殊時期使用， 如逆境環境下、 植物缺乏微量元素時、 開花結實期等[1]。 因此， 葉面施肥是一種高效的輔助施肥措施， 越來越多地被應用到生產實踐中。

通常雙子葉作物的葉面施肥效果優于單子葉作物， 因為前者的葉面積較大、 蠟質層和角質層薄， 營養物質更容易進入葉片細胞[2]。 盡管如此，對小麥 (Triticum aestivum)、 玉米 (Zea mays)、水稻(Oryza sativa) 研究表明， 葉面施肥(以大量元素為主要成分) 能夠顯著提高其產量和籽粒品質， 延 緩 葉 片 及 根 系 的 衰 老[3-6]。 對 油 桐(Vernicia fordii) 幼苗和油茶 (Camellia oleifera)葉片噴施尿素、 磷酸二氫鉀等， 可以提高油桐幼苗的光合能力、 增加生物量積累、 顯著影響油茶葉片的葉綠素含量[7-8]。

目前， 對于竹子葉面施肥的研究較少。 梁玖華等[9]對毛竹(Phyllostachys pubescens) 實生苗葉片噴施稀土多元復合肥， 明顯促進了竹苗分蘗出筍成竹和鞭芽生長， 顯著提高了出苗數量、 竹鞭粗度和竹鞭萌發長度， 據此認為稀土多元復合肥是毛竹規?；巛^為理想的輔助肥料。 早園竹(Phyllostachys propinqua) 是北京地區具有代表性的觀賞竹種， 其栽植歷史長， 種植面積大， 應用場景多[10]。 早園竹施肥通常采取土壤撒施或穴施固體肥料的方式， 相比葉面施肥， 其施肥量大，養分見效慢、 易被土壤淋溶和固定， 施用不當還可能造成土壤退化。 葉面施肥可有效避免這些問題， 而且在竹子出筍期及其他不便進行土壤施肥的時期， 也能便捷地對竹林進行施肥， 因此是一種獨具優勢的施肥方式。 本試驗以北京地區的早園竹為材料， 研究葉面施肥對其葉片SPAD 值、葉綠素含量和光合產物的影響， 以期為早園竹施肥提供新路徑。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與樣株選擇

試驗于2022 年10 月至11 月進行， 試驗地點位于北京市紫竹院公園。

選取生長在竹林邊緣(東側) 的早園竹幼竹(2022 年春季發筍成竹) 作為試驗樣株， 各樣株長勢基本一致、 稈胸徑為1.5～2.0 cm。 選取位于樣株中部節間、 向竹林外側生長的1 條側枝， 進行試驗處理。 共選擇樣株11 株， 其中8 株進行葉面施肥處理， 3 株作為對照(CK)， 處理與對照株在樣株中隨機布置。

1.2 試驗材料與方法

1.2.1 試驗材料

試驗設置3 種肥料(因素)， 每種肥料設置2個濃度水平。 因素A 為大量元素， 采用通用型家庭園藝濃縮營養液[美樂棵牌， 施可得賽拉(中國) 有限公司生產， 養分含量為N (≥30 g/L)、P2O5(≥14 g/L)、 K2O (≥16 g/L)、 Fe (≥0.14 g/L)， Mn (≥0.06 g/L) ]； 因素B 為蕓苔素內酯(14-羥基蕓薹素甾醇， 奧植豐牌， 濰坊奧豐作物病害防治有限公司生產， 有效成分含量0.04%)； 因素C 為微量元素(EDTA 螯合復合微量元素水溶肥料， 鄭州銀之?；ぎa品有限公司生產， 銀海牌， 總有效含量≥15.7%， 其中含鋅5.0%、 含鐵4.0%、 含鎂2.0%、 含錳2.0%、 含硼2.0%、 含銅0.5%、 含鈷0.1%、 含鉬0.1%)；有機硅葉片滲透劑(云展牌， 中國農科院植保所生產)。

1.2.2 試驗設計與葉面肥制備

試驗采用L8(27) 正交試驗設計， 3 因素2水平、 8 組處理， 并考察3 個因素間的一級交互作用。 試驗因素與水平見表1。

表1 葉面施肥正交試驗因素與水平Tab.1 Arrangement of factors and levels in the orthogonal test of foliar fertilization

因素A、 B 為濃縮溶液， C 為粉末。 按照試驗設計， 每組處理配制相應的葉面肥: 量取相應容量的A、 B， 分別溶于200 mL 的水中，稱取相應質量的C， 充分溶解于200 mL 水中，三者的溶液混合后， 所有處理均統一加入0.2 mL 有機硅葉片滲透劑 (葉面肥的助劑)，混合液定容至1 000 mL， 攪拌均勻后作為試驗用葉面肥。

1.2.3 葉面肥施用

選擇無風、 晴朗(噴施前后24 h 內無降水)的天氣， 于14 ∶30—15 ∶30 實施葉面噴施。 用噴壺將各組處理的葉面肥噴施于樣株葉片的正面和背面， 直至葉表面滴水為止， 對照使用清水噴施。10 月12 日進行第1 次噴施， 此后每隔6 d 噴施1次， 共噴施4 次。 在最后1 次噴施結束的第3 d，均勻剪取側枝梢部、 中部、 基部的竹葉(不少于15 片) 作為測定樣本， 帶回實驗室測定葉片的葉綠素a、 葉綠素b、 淀粉、 可溶性糖的含量； 分別于第1 次及第4 次噴施后第3 d， 于9 ∶30—10 ∶30 測量葉片的SPAD 值， 每條側枝測量24 片竹葉(側枝梢部、 中部、 基部的葉片各8 片)。

1.3 指標測定方法與數據處理

試驗測定指標為葉片SPAD 值和葉片葉綠素a、 葉綠素b、 淀粉、 可溶性糖的含量， 葉綠素總量為葉綠素a 與b 的含量之和。 其中葉綠素a、 葉綠素b 采用分光光度法測定[11]， 淀粉、 可溶性糖采用蒽酮硫酸比色法測定[12]， SPAD 值使用LDYD 植株營養測定儀測定(山東萊恩德智能科技有限公司生產)。

使用Spssau、 Excel 軟件進行數據處理， 采用極差分析法和方差分析法進行數據分析[13-14]。

2 結果與分析

各處理的統計與分析結果見表2 和表3。

表2 不同處理的試驗結果Tab.2 Experimental results of different treatments

表3 不同處理試驗結果的極差分析和方差分析Tab.3 Range and variance analyses of experimental results with different treatments

2.1 各處理對葉片SPAD 值和葉綠素含量的影響

分析結果顯示， 影響葉片SPAD 值的最大處理因素為微量元素(C)， 其次為蕓薹素內酯與微量元素的交互作用(B×C)， 二者的極差之和占總極差的63.0%； 影響葉片葉綠素總量、 葉綠素a、 葉綠素b 含量的最大處理因素也是微量元素， 其次是大量元素與蕓薹素內酯的交互作用(A×B)， 再次為蕓薹素內酯(B) (葉綠素總量、 葉綠素b) 或大量元素與微量元素的交互作用(葉綠素a)， 三者的極差之和占總極差的59.8%～60.4%。

方差分析結果顯示， 微量元素對葉片SPAD值、 葉綠素總量、 葉綠素a 含量的影響均達到顯著水平(P<0.05)， 對葉片葉綠素b 含量有一定影響(P<0.1)； 蕓薹素內酯與微量元素的交互作用對葉片SPAD 值的影響達到顯著水平 (P<0.05)。

綜合分析認為， 組合A2B2C2(大量元素35 mL/L、 蕓 薹 素 內 酯0.2 mL/L、 微 量 元 素400 mg/L) 處理的葉片SPAD 值和葉綠素含量表現最好， 與對照相比， 葉片的SPAD 值和葉綠素總含量分別提高了19.95%和2.72%， 葉綠素a 和葉綠素b 含量分別提高3.03%和1.20%。

對于葉片的SPAD 值和葉綠素相關指標而言，微量元素有獨立且顯著的影響， 說明葉面對微量元素可能更加敏感， 大量元素對葉片光合指標值影響較小。 相比微量元素， 蕓薹素內酯與大量元素之間有明顯的交互作用， 能顯著影響光合指標值， 推測蕓薹素內酯具有能夠明顯促進大量元素發揮效用的作用。

2.2 各處理對葉片淀粉含量的影響

分析結果顯示， 影響葉片淀粉含量的最主要處理因素依次是大量元素×微量元素(A×C)、 微量元素、 大量元素×蕓薹素內酯(A×B)， 三者的極差之和占到總極差的78.30%， 且三者對淀粉含量的影響均達到顯著水平(P<0.05)， 其余處理因素則無顯著影響。 綜合分析認為， 組合A1B1C1(大量元素15 mL/L、 蕓薹素內酯0.1 mL/L、 微量元素200 mg/L) 表現最優， 其葉片淀粉含量較對照提高62.64%。

微量元素能夠獨立、 顯著地增加葉片淀粉含量， 大量元素對葉片淀粉含量的獨立影響較小，只有大量元素與微量元素或蕓薹素內酯發生交互作用時， 才能顯著增加葉片淀粉含量， 這說明微量元素或蕓薹素內酯可能是促進大量元素發揮效用的重要因素。

2.3 各處理對葉片可溶性糖含量的影響

分析結果顯示， 大量元素與蕓薹素內酯的交互作用對葉片可溶性糖含量影響最大， 其次是大量元素， 二者的極差之和占總極差的57.90%； 方差分析結果顯示， 各處理因素(或交互作用) 對葉片可溶性糖含量的影響均未達到顯著水平(P<0.05)。

綜合判斷認為， 組合A2B1C2(大量元素35 mL/L、 蕓 薹 素 內 酯0.1 mL/L、 微 量 元 素400 mg/L) 表現最優， 其葉片可溶性糖含量較對照提高65.45%。 大量元素無論作為獨立處理因素、 還是與蕓薹素內酯產生的交互作用， 都對葉片可溶性糖含量有重要影響。

2.4 SPAD 值隨時間的變化

本試驗期間， 北京逐漸進入冬季、 氣溫下降，考慮竹葉的SPAD 值可能在此期間存在自然衰減，因此對各處理在試驗前期(10 月15 日) 和后期(11 月7 日) 分別測定了SPAD 值， 并進行比較。結果顯示(表4)， 除了2 號處理(組合A1B1C2)的葉片SPAD 值有小幅上升(提高2.6%) 外， 其余各處理及對照的SPAD 值均有所下降， 表明隨著氣溫的降低竹葉的SPAD 值總體呈下降趨勢，其中處理1 號(組合A1B1C1) 和8 號(組合A2B2C2) 處理的降幅較小， 分別下降了0.3%和1.4%。 除7 號處理(A2B2C1) 外， 其余各處理葉片SPAD 值的降幅均小于對照， 表明大部分處理能夠在一定程度上減緩SPAD 值的下降， 由此推測試驗期間大部分處理的葉片光合作用較對照更強。

表4 試驗前期和后期SPAD 值的變化Tab.4 Change of SPAD in early and late stage of the experiment

3 結論與討論

3.1 面向實用技術進行轉化

本試驗的結果僅為針對幼竹葉片(全部為當年生葉片) 的測定結果， 但成熟竹林的葉幕由不同葉齡的竹葉共同組成。 如早園竹的成熟竹林，葉幕由當年生葉片、 2 年生葉片、 甚至少量3 年生葉片共同組成， 三者的比例隨季節、 竹林年齡結構等因素的變化而變化。 因此， 不同葉齡竹葉的葉面施肥效果有待進一步研究。

以往研究多認為葉片背面更易吸收葉面肥料，因為葉片背面具有更多的氣孔、 細胞排列更加疏松等[1-2]。 本試驗觀察發現， 葉面肥料在早園竹葉片正面的潤濕效果比葉片背面更好。 葉面肥料在葉片背面更易形成液滴， 繼而滑落， 這將會降低葉片背面的施肥效果。

竹林葉面施肥的最佳時期， 一是夏季幼竹展葉完成之后， 二是竹林出筍期。 因此葉面施肥與防治蚜蟲工作一并進行可以提高養護工效、 減少人力成本， 但葉面肥料與殺蟲藥劑之間是否存在交互作用， 值得進一步研究。

3.2 因素間存在交互作用

本試驗結果顯示， 不同因素處理間存在著交互作用。 對葉片的SPAD 值和葉綠素相關指標而言， 只有當葉面肥中蕓薹素內酯的含量達到一定水平之后(在本試驗中為0.2 mL/L)， 再增加大量元素或微量元素的含量， 才能提高指標值， 否則指標值變化不大或降低， 表明肥料中蕓薹素內酯的含量可能對提高指標值有基礎性的作用。

對于葉片的SPAD 值和葉綠素a 含量， 肥料中的大量元素與微量元素之間可能存在著相互抑制作用。 提高其中一個因素的含量， 同時需要降低另一個因素的含量， 才能提高指標值。 同時提高二者的含量， 指標值反而降低。

在大量元素×微量元素、 大量元素×蕓薹素內酯中， 2 個因素的含量都低或都高時， 淀粉含量更高。 說明相對于各因素的含量， 2 個因素保持適宜的比例， 可能更有利于提高葉片的淀粉含量。

綜上， 在交互作用中， 因素含量及其相互間的比例可能是影響交互作用的關鍵。 針對不同的葉片指標值， 有時為因素含量起主要作用， 有時可能是因素間的比例起主要作用。

3.3 葉片淀粉與可溶性糖的關系

與對照相比， 大部分處理的葉片淀粉含量都升高了。 除4 號處理(組合A1B2C2) 外(其淀粉含量低于對照3.11%)， 其余各處理葉片的淀粉含量高于對照16.08%～62.64%。 淀粉是光合作用過程中的儲藏物質， 由此推測大部分處理均在一定程度上提高了葉片的光合作用。 葉片可溶性糖含量在各個處理之間的變幅較大。 3、 5、 6、 8號處理的可溶性糖含量高于對照46.91% ～71.27%； 1、 2、 4、 7 號處理的可溶性糖含量則低于對照19.64%～34.91%。

淀粉與可溶性糖都是葉片光合作用的產物，二者以晝夜為節律， 處在不間斷的相互轉化之中，二者的比例與含量受到多種調控機制的影響[15]。本試驗中， 葉片可溶性糖含量的波動性高于淀粉?？赡苁怯捎诳扇苄蕴堑幕钚暂^高， 更易受到光合過程中各種因素的影響； 淀粉作為光合作用的臨時儲藏物質， 其含量自然會隨著光合作用的增強而增加。 葉片淀粉、 可溶性糖含量的最優處理不同， 表明不同處理可能在不同階段或程度上影響著葉片的C 循環。