基于實驗種群兩性生命表的伊氏葉螨在番茄和龍葵上的適應性評價

鐘 雋 , 陳凌娟, 高 菲 , 范青海 , 尤民生* , 蔡立君*

1福建農林大學閩臺作物有害生物生態防控國家重點實驗室,福建 福州 350002; 2福建農林大學應用生態研究所,福建 福州 350002; 3福建農林大學教育部害蟲生態防控國際合作聯合實驗室,福建 福州 350002; 4福建農林大學海峽兩岸特色作物安全生產省部共建協同創新中心,福建 福州 350002; 5新西蘭初級產業部植物健康與環境實驗室,新西蘭 奧克蘭 1142

伊氏葉螨TetranychusevansiBaker and Pritchard隸屬于蜱螨亞綱Acari葉螨科Tetranychidae,俗稱番茄紅葉螨(tomato red spider mite)(Navajasetal.,2013)。該螨寄主范圍廣,涉及37科138種植物,偏好取食茄科Solanaceae植物,如番茄SolanumlycopersicumL.、茄子S.melongenaL.、馬鈴薯S.tuberosumL.、龍葵S.nigrumL.以及刺茄S.touvumSwartz等(Migeon &Dorkeld,2010; Silva,1954),也危害豆類、棉花、蓖麻、柑橘類作物以及一些綠化植物(Fanetal.,2021)。伊氏葉螨取食危害會造成植物葉片黃化、枯萎,果實退色、脫落,嚴重時整株死亡(Wakiletal.,2018)。該螨曾嚴重危害非洲東南部與西部茄科作物,導致減產90% (Azandémè-Hounmalonetal.,2015; Sibandaetal.,2000)。

伊氏葉螨最早在1952年發現于巴西,1960年方命名(Baker &Pritchard,1960; Silva,1954),之后逐步入侵北美、非洲、歐洲等地區,現已廣泛分布于全球45個國家和地區(Boubouetal.,2012; Danieletal.,2010; Guaniloetal.,2010; Meynardetal.,2013)。2005年首次在日本和我國臺灣地區發現,目前在我國廣東、廣西和四川的茄子、番茄和黃瓜CucumissativusL.上也發現該害螨,表明該螨至少入侵了中國以上3省。筆者于2019—2021年在福建、江西的番茄與龍葵上采集到伊氏葉螨(玻片標本經由葉螨分類學專家進行形態學鑒定并保存于福建農林大學)。

伊氏葉螨具有耐高溫、種群增長速度快、世代時間短等特征,表現出極強的入侵性(Ghazyetal.,2019)。如伊氏葉螨入侵瓦倫西亞后導致當地本土葉螨種群數量大幅度下降(Ferragutetal.,2012)。當伊氏葉螨與二斑葉螨T.urticaeKoch同時危害番茄時,前者因具有更大的環境最大容納量與更快的種群增長速度等特點在種間競爭中更占優勢(Djossouetal.,2020; Savietal.,2019a,2019b)。

年齡-階段兩性生命表是研究生物種群生長發育與繁殖的常用方法。兩性生命表中用于評價昆蟲種群特征的常用參數包括發育歷期、性比(Nf/N、Nm/N)、繁殖力F、存活率sxj、內稟增長率r、周限增長率λ、凈生殖率R0、平均世代周期T等(Chi &Liu,1985),在一定程度上反映昆蟲種群在存活率、齡期分化、發育歷期、繁殖等方面的情況,綜合評價了害蟲的危害潛力(齊心等,2019; Yang &Chi,2006)。目前,兩性生命表已被廣泛應用于害蟲治理、殺蟲劑抗性研究、天敵-害蟲相互關系及捕食研究等方面(Chietal.,2020)。Zrikietal.(2013)通過對比伊氏葉螨在敘利亞的番茄和龍葵上的生命表,發現伊氏葉螨入侵敘利亞后對其寄主植物番茄和龍葵都表現出高適應性。Murungi (2010)對比伊氏葉螨取食5種非洲龍葵屬植物(毛龍葵S.sarrachoides、少花龍葵S.americanum、紅果龍葵S.villosum、S.tarderemotum、木龍葵S.scabrum)的生命表參數,發現其在取食毛龍葵后存活率低,雌成螨壽命短,產卵量少,且種群動態參數(r、λ、R0、T)弱于其余4種茄科寄主植物,表現出極低的適應性。

番茄在我國的種植面積約125萬 hm2,年產量5000 t,品種10000余種,是我國蔬菜產業的重要組成部分(趙洪等,2020)。目前伊氏葉螨在我國番茄上的危害尚缺乏研究。龍葵常見于路邊、荒地、山坡等地,廣泛分布于我國各地(程海濤等,2014),但作為伊氏葉螨的野外寄主之一,其對伊氏葉螨在我國的傳播潛力尚無報道。本研究選用我國2種常見茄科植物番茄和龍葵作為寄主植物,對比伊氏葉螨在這2種植物上的生長發育及繁殖參數,為防治國內伊氏葉螨種群提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

伊氏葉螨由南京農業大學提供,在人工氣候室內分別用番茄和龍葵植株飼養5代以上。

飼養小室由3層亞克力板構成,上層為長方形(3.5 cm×2.5 cm×0.17 cm),中、下2層為正方形(中層為3.5 cm×3.5 cm×0.27 cm,下層為3.5 cm×3.5 cm×0.17 cm)。中層板中心打一個直徑為1.5 cm的圓孔。在中層和下層板之間夾入一片直徑大于1.5 cm的寄主植物葉片,使圓孔位于葉片中間,將葉螨放寄主植物葉片上后蓋上上層板,將三層板疊放后用燕尾夾固定板四角,置于浸滿水的海綿墊上飼養、觀察。

所有試驗均在溫度(25±2)℃、相對濕度(70±5)%、光暗比L∶D=16 h∶8 h實驗室條件下進行。

1.2 供試植物

供試番茄品種粉冠和龍葵種子購買自山東壽光欣欣然園藝有限公司,經浸種后種于花盆中,待植株葉片直徑大于1.5 cm時用于試驗。

1.3 伊氏葉螨生命表試驗方法

分別從番茄和龍葵上的伊氏葉螨種群中隨機挑取100對雌雄成螨,來自同種寄主植物的兩性進行配對,等待雌螨產卵。從2個種群中分別隨機挑取100粒4 h內新產的卵,單頭放入盛有對應寄主植物葉片的飼養小室內,每12 h觀察、記錄各螨態的存活數以及發育狀態;待發育至成螨后,將雌雄成螨配對,挑入同一小室飼養,并記錄雌雄成螨存活數與雌成螨產卵量,直至所有個體死亡。若雄成螨死亡,及時補入備用雄成螨;如雄螨和雌螨不夠配對,從備用蟲源中挑相應性別的成螨用以配對。試驗過程中及時更換飼養小室及寄主植物葉片。

1.4 數據統計與分析

根據Chi &Liu (1985)的研究方法構建伊氏葉螨實驗室種群的年齡-齡期兩性生命表,利用年齡-齡期兩性生命表軟件TWOSEX-MSChart進行數據處理和分析(單位時間為0.5 d),得到特定年齡-齡期存活率Sxj(Sxj表示個體存活到年齡x、發育階段j的概率,x為按齡期劃分的單位間距,j為特定階段);

其他相關參數的計算采用公式如下:

周限增長率λ=er。

采用Bootstrap方法計算種群動態參數的平均值和標準誤,其中Bootstrap重復次數為100000次。采用paired bootstrap test法在TWOSEX-MSChart軟件中進行差異顯著性檢驗(Huangetal.,2017)。使用SigmaPlot 14.0軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 伊氏葉螨在番茄和龍葵上的發育與繁殖參數

取食番茄和龍葵的伊氏葉螨的發育歷期與繁殖參數如表1所示,除后若螨期外其他未成熟期均存在顯著差異,說明伊氏葉螨在未成熟期取食龍葵比取食番茄發育得更快。在2種寄主植物上伊氏葉螨雌雄成螨均可存活20 d以上,其中取食番茄的雄成螨存活時間最長,為38.95 d;取食番茄的雌成螨較取食龍葵的雌成螨存活時間長,為35.36 d。各發育歷期中,取食番茄的伊氏葉螨的卵期、幼螨期和前若螨期比取食龍葵的伊氏葉螨顯著延長。取食番茄的伊氏葉螨的總壽命與取食龍葵的伊氏葉螨總壽命間存在顯著差異。取食番茄的成蟲產卵前期(APOP=1.51)與取食龍葵的成蟲產卵前期(APOP=1.43)間無顯著差異。取食番茄的總產卵前期(TPOP=16.08)顯著長于取食龍葵的總產卵前期(TPOP=13.80),表明取食龍葵的雌成螨比取食番茄的雌成螨更早進入產卵期。取食番茄和龍葵的雌成螨平均產卵量分別為61.02和65.19粒,無顯著差異。

表1 以不同寄主植物為食的伊氏葉螨在各發育階段歷期與繁殖參數

2.2 伊氏葉螨在番茄和龍葵上的存活率和繁殖率

取食番茄和龍葵的伊氏葉螨的存活率曲線(圖1)均發生重疊,成螨前期的存活率均高于其成螨,雌成螨存活率高于雄成螨。取食番茄的伊氏葉螨未成熟期存活率(Sa=0.85)與取食龍葵的(Sa=0.77)無顯著差異(p=0.16)。成螨存活時間長于其余齡期,且取食番茄的伊氏葉螨成螨存活時間長于取食龍葵的。取食番茄時從卵發育至雌成螨的比率(Nf/N=0.61)和取食龍葵時(Nf/N=0.53)無顯著差異;取食番茄的伊氏葉螨從卵發育至雄成螨的比率(Nm/N=0.24)與取食龍葵飼養的(Nm/N=0.24)亦無顯著差異(p=0.99)。取食番茄的伊氏葉螨雌成螨出現在第12天,在第13.5天開始產卵;取食龍葵的雌成螨出現在第9天,在第11天開始產卵(圖2)。

圖1 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨年齡-齡期存活曲線

圖2 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨年齡存活率(lx)、雌螨在年齡x的年齡-齡期繁殖力(fx)、種群年齡特征繁殖力(mx)及凈增殖率(lxmx)

取食番茄或龍葵的伊氏葉螨存活率隨年齡增長而下降,下降趨勢平緩。在0～20 d內,取食番茄的伊氏葉螨存活率大于取食龍葵的伊氏葉螨存活率。取食番茄和龍葵的伊氏葉螨雌成螨的繁殖力fx5和種群年齡-齡期特征繁殖力mx均呈現先上升后下降的趨勢。取食番茄的伊氏葉螨的fx5和mx在第20天達到最大值,分別為2.92和2.10;取食龍葵的伊氏葉螨的fx5和mx分別在第15和16天達到最大值,分別為3.92和2.59。取食番茄的伊氏葉螨凈增殖率于第21天達到最大值1.61,取食龍葵的伊氏葉螨凈增殖率于第16天達到最大值1.97(圖2)。

2.3 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨期望壽命值

取食番茄和龍葵的伊氏葉螨期望壽命值總體趨勢均隨年齡增加而降低,生活史時間長度相似;取食龍葵的后若螨階段出現先增高后降低再增高再降低的趨勢。取食番茄的雄成螨最大期望壽命值為26.84 d,出現在第12天;取食龍葵的雄成螨最大期望壽命值出現在第8天,為28.08 d。取食番茄的雌成螨最大期望壽命值為22.36 d,出現在第13天;取食龍葵的雌成螨最大期望壽命值出現在第10天,為22.93 d(圖3)。

圖3 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨特定年齡-齡期期望壽命值(exj)

2.4 伊氏葉螨在番茄和龍葵上的繁殖價值

取食番茄和龍葵的伊氏葉螨繁殖價值總體趨勢呈先增后減。番茄上伊氏葉螨卵的初產卵生殖力為1.09,龍葵上為1.10。取食番茄和龍葵的伊氏葉螨種群中對繁殖貢獻最大的是雌成螨階段。取食番茄的雌成螨繁殖峰值出現在第17天,達到24.68;取食龍葵的雌成螨繁殖峰值出現在第14天,為27.22。取食番茄的雌成螨繁殖峰值出現的時間較取食龍葵的伊氏葉螨晚,且峰值更小,說明取食番茄的伊氏葉螨種群較取食龍葵的伊氏葉螨種群增長速度慢(圖4)。

圖4 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨繁殖價值(vxj)

2.5 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨穩定年齡-齡期分布

以番茄和龍葵為食的伊氏葉螨在穩定年齡-齡期分布上趨勢相同,卵期穩定年齡結構呈隨時間增長而下降趨勢外,其他發育階段都隨時間增長呈先上升后下降的趨勢,發育至成螨以后雌成螨所占比例均大于雄成螨(圖5)。

圖5 取食番茄和龍葵的伊氏葉螨穩定年齡-齡期分布曲線

2.6 伊氏葉螨在番茄和龍葵上的種群動態參數

由表2可見,除凈增值率(R0)外,其他種群動態參數均存在顯著差異。取食龍葵的伊氏葉螨內稟增長率(r)、周限增長率(λ)顯著高于取食番茄的,分別為0.19和1.21 d-1。取食龍葵的伊氏葉螨世代平均周期明顯短于取食番茄的(p=0)?？梢娙∈除埧囊潦先~螨種群比取食番茄的具有更快的增長速率及更短的世代時間,表現出更高的適應性。

表2 伊氏葉螨在番茄和龍葵上的種群參數

3 討論與結論

作為世界性入侵害螨,伊氏葉螨因其極強的入侵能力早在21世紀初就被螨學家預測會入侵我國(Migeonetal.,2009)。本研究運用年齡-齡期兩性生命表技術研究了取食番茄及龍葵的伊氏葉螨實驗室種群生長發育與繁殖情況,結果顯示,伊氏葉螨對番茄和龍葵表現出高適應性,說明伊氏葉螨入侵我國后可保持較高的種群活力,在順利完成生長發育的同時亦可保持種群的穩定增長。與Zrikietal. (2013)的研究結果相比,本研究中的葉螨種群未成熟期和世代平均周期T更長,平均產卵量、內稟增長率r和凈增值率R0更低。這一差異可能與研究中所用的寄主植物的品種不同有關。植食性昆蟲的生長發育會受到寄主植物的種類及品種影響(Ode,2006),如蘋果全爪螨PanonychusulmiKoch取食養分含量、含水量及葉片品質存在差異的4種桑樹MorusalbaL.品種,其在產卵量、發育時間及存活率等方面表現出較大的差異(Dar,2016);葉螨T.bastosiTuttle取食菜豆PhaseolusvulgarisLinn.、木薯ManihotesculentaCrantz和木瓜Caricapapaya時,其發育時間及種群動態參數上表現出一定的差異(de Lima,2017)。另一個原因可能是因不同地理種群特征存在一定差異。Santamaría (2017)發現伊氏葉螨Nice地理種群在繁殖力、后代死亡率、卵存活率及成螨死亡率4個方面與Perpignan種群存在顯著差異,前者表現出更高的繁殖力和存活率及更低的死亡率。

昆蟲種群動態參數在一定程度上反映昆蟲對不同寄主植物的適應性(劉孝純和吳孔明,1988)。Zrikietal.(2013)發現,在敘利亞取食龍葵的伊氏葉螨未成熟期比取食番茄的短;在同種寄主為食的情況下,雄螨的未成熟期短于雌螨;雌成螨產卵前期無顯著差異,但取食龍葵的平均產卵量、凈增值率R0與內稟增長率r顯著高于取食番茄的,說明寄主植物會影響葉螨的生長發育與繁殖,伊氏葉螨種群對龍葵的適應性高于番茄。本研究同樣發現,伊氏葉螨取食番茄及龍葵后在卵期、幼螨期、前若螨期、內稟增長率r及世代平均周期T上差異顯著,在龍葵上比番茄上有更高的適應性,可能說明伊氏葉螨在野外茄科植物龍葵上更容易定殖。Murungi (2010)發現,取食毛龍葵、少花龍葵的伊氏葉螨的未成熟期長于取食紅果龍葵、S.tarderemotum、木龍葵的未成熟期;除毛龍葵外,取食其余4種龍葵后未成熟期存活率均達40.00%以上,而取食毛龍葵的未成熟期存活率僅為5.60%;取食毛龍葵后雌成螨平均產卵量極低,取食毛龍葵后伊氏葉螨的內稟增長率r為-0.063 d-1,種群呈負增長,表現出極低的適應性。本研究及以上試驗植物均屬于茄科植物,由于不同寄主植物間其葉片營養物質和化學物質存在一定的差異,不同茄科植物對伊氏葉螨種群的生長發育及繁殖的影響可能不一致。

本研究僅在實驗室條件下進行,而環境因素如溫濕度等均影響葉螨的種群變化(Ghazyetal.,2019),因此,還需關注其他非生物因素對伊氏葉螨種群生長的影響。本研究僅評估伊氏葉螨取食番茄和龍葵2種常見茄科寄主植物后其種群參數,取食其他茄科寄主植物或其他科寄主植物適應性尚不明確,因此無法預測取食其他寄主植物的種群增長情況,亟待進一步研究。

致謝：南京農業大學洪曉月教授提供試驗蟲源;臺灣中興大學齊心教授在兩性生命表軟件TWOSEX-MSChart的運用和理論知識上給予幫助,特此感謝。