滇池湖濱區外來植物的分布格局及其與人類活動和鄉土植物的關系

張紅麗, 鄭成潔, 潘曲波, 王 艷

1西南林業大學園林園藝學院, 云南 昆明 650224; 2西南林業大學藝術與設計學院, 云南 昆明 650224

外來物種是指那些出現在其過去、現在的自然分布范圍及擴散潛力以外(即在其自然分布范圍以外,沒有直接、間接引入或人類照顧之下而不能存在)的物種、亞種或以下的分類單元(馮建孟和徐成東,2009)。近年來,由于人類頻繁的旅游與貿易活動,打破了生物的地理屏障,使得外來物種更容易從原產地被帶到其他區域,在全球范圍內迅速擴散(陳鳳新等,2021; Blackburnetal.,2016)。一些外來物種在新的環境中因沒有天敵、適應性廣、繁殖能力強等因素而大量繁殖、擴散、逸生,對當地生態系統和經濟造成巨大損失,成為入侵物種(馮建孟和徐成東,2009)。研究外來物種的入侵機制和風險管控,能夠深入了解外來物種成功入侵的機制,有效預測、預防和管理入侵物種,而分析外來物種的分布格局并研究其主要影響因素是控制和管理外來物種入侵問題的基礎(王國歡等,2017; Panetal.,2015)。

人類活動是除外來物種自身生物學特性和自然環境之外影響外來物種分布的重要因素之一,其為外來物種的入侵提供機會,是外來物種入侵的重要媒介(魏雷等,2022),且人類活動對外來物種分布的影響在不同空間尺度上不盡相同,Wangetal. (2011)和孫遠等(2020)分別從大、小尺度區域的研究中發現人類活動對動、植物物種豐富度格局的影響不大,而王國歡(2017)等和王雙玲等(2010)則認為在一定尺度上人類活動對其分布格局影響較大。國內外關于大尺度區域人類活動影響外來物種分布的研究較為豐富(王國歡等,2017; 王雙玲等,2010; Morozova &Tishkov,2021; Schartauetal.,2021),但有關小尺度區域的研究還較少(Addo,2021; Dodonovetal.,2019)。中國地跨多個氣候帶,各地區氣候復雜多樣,地理環境差異較大,以大尺度區域為研究對象只能對外來物種空間分布格局及其人類活動影響因素進行總體的把握和論述,不能全面反映小尺度區域外來物種分布特點及其主要人類活動影響因素。此外,關于外來物種與鄉土物種之間空間分布關系的爭議也較大(Dimitrakopoulosetal.,2017),Palmer (2006)和馮建孟等(2010)認為外來物種與鄉土物種存在正相關性,而Gurvichetal. (2005)認為外來物種與鄉土物種之間存在負相關性,王國歡等(2017)認為不同區域外來物種與本土物種多樣性的相關關系表現不同。因此,有必要針對一些生態敏感的小尺度區域對外來物種的分布格局及人類活動和鄉土物種對其的影響進行深入的研究。

滇池生態結構復雜,功能特殊,歷來是一個資源環境熱點區域和生態敏感區域(張紅麗等,2022)。20世紀七八十年代開展的圍湖造田運動,使其原有淺灘濕地消失,滇池湖濱區受人類活動影響較為嚴重(楊超和孟石榮,2019)。為恢復區域生物多樣性,湖濱濕地公園的建設,在滇池湖濱區人為引種植物以及建設人工濕地,可能會出現鄉土植物多樣性下降、外來植物發展迅速等問題(項希希,2014)。此外,隨著時間的推移,一些湖濱濕地公園處于半自然狀態,加上人類活動的干擾導致一些外來植物大量繁殖、擴散。鑒于此,本文通過分析滇池湖濱區外來植物的分布格局及人類活動和鄉土植物對其的影響,以期能更清晰地認識滇池小尺度區域外來植物分布格局,為管理外來植物提供數據支撐,更好地保護滇池區域的生態系統。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

滇池(24°40′～25°02′E,102°36′～102°47′N)屬長江流域金沙江水系,地處云南中部,是云南省湖面面積最大的湖泊(楊超和孟石榮,2019)。滇池流域面積2920 km2,氣候為典型的低緯度高原山地季風氣候,多年平均溫度14.6～15.9 ℃,全年溫差約12 ℃,多年降水均值994.7 mm,降水相對較少,氣候溫和,日照充足,季節性溫差不大,主要植被類型是亞熱帶濕潤、半濕潤常綠闊葉林(馮澤波,2018; 賀克雕等,2019)。滇池湖濱區是指處于水陸之間的過渡帶,對滇池有保護作用且是生物多樣性最豐富的區域,具體范圍是從正常高水位1887.4 m水位線向陸地延伸100 m至湖內1885.5 m之間的地帶(廖辰燦等,2021)。本研究大部分調查地點都位于滇池周邊環湖路附近的湖濱區,根據滇池湖濱區的現狀且參考項希希等(2014)的滇池外來植物調查資料,選取位于滇池湖濱區4個岸的16個湖濱濕地公園進行調查研究。

1.2 數據來源與方法

通過采用樣方法和線路調查相結合實地調研,查閱《云南種子植物名錄》(中國科學院昆明植物所,1984)、《云南植物志》(中國科學院昆明植物所,1976)、《滇池園林濕地園林植物圖鑒》(潘曲波和陶仕珍,2019)、《中國云南鄉土園林植物》(歐曉昆等,2015)以及中國植物志(http:frps.iplant.cn/)、中國自然標本館(http:∥www.cfh.ac.cn/)等數據庫完善植物信息。人類活動影響因子主要參考王國歡等(2017)、吳曉雯等(2006)并結合滇池湖濱區實際情況進行選擇,湖濱濕地公園旅游人數數據主要參考付健梅等(2021),利用ArcGIS 10.7測量湖濱濕地公園內主要道路長度,各湖濱濕地公園所在行政區人口數量和經濟指標、面積等數據主要從云南統計年鑒(http:∥www.yn.gov.cn/zwgk/zfxxgkpt/fdzdgknr/tjxx/ntjnj/202012/t20201228_214800.Html)(選取2020年度數據)和昆明滇池國家旅游度假區管委會官方網站(http:∥dianchi.km.gov.cn/zjdjq/)獲取,人類活動影響因素主要包括常住人口總數(total number of permanent residents, TNPR)、人口密度(population density, PLD)、人均GDP (GDP percapita, GDPp)、面積(area of park, PAR)、主要道路長度(main road length, MRL)、旅游人數(number of foreign tourists, NFT)和交通密度(traffic density, TPD)。

整理和歸類外來植物名錄及空間分布信息,建立滇池湖濱區外來植物空間分布數據庫(16×405的0/1矩陣,行表示所在湖濱濕地公園,列表示外來植物在該湖濱濕地公園是否存在,0表示存在,1表示不存在),根據湖濱濕地公園位于滇池沿岸方位的不同,劃分為4個岸,探討外來植物的分布格局。根據以上信息計算外來植物的豐富度和密度(外來植物豐富度=湖濱濕地公園分布的外來植物種數;外來植物密度=外來植物豐富度/湖濱濕地公園面積)。

本研究中有關人類活動對外來植物空間分布格局影響的分析主要參考馮建孟等(2009)、王國歡等(2017)、吳曉雯等(2006)、王雙玲等(2010)的方法,應用Origin 2022軟件進行聚類和相關分析,確定各湖濱濕地公園植物外來的相似度和分析人類活動影響因素與外來植物豐富度、密度之間的相關性;應用SPSS 19軟件進行逐步回歸分析和二元相關分析,確定影響外來植物豐富度、密度的主要影響因子和分析外來植物與鄉土植物之間的關系;應用Canoco for Windows 4.5軟件進行典范對應分析,確定外來植物在滇池湖濱區的分布格局與人類活動影響因素的關系;空間分布格局的繪制主要通過Adobe Photoshop 7.0實現。

2 結果與分析

2.1 外來植物的空間分布格局

通過實地調查、資料整理可知,滇池湖濱區濕地公園共計405種外來植物。外來植物的豐富度在滇池湖濱區存在很大的差異:從方位來看,外來植物主要集中在東、北兩岸,西、南兩岸相對較少;從各湖濱濕地公園來看,海埂公園、下海埂濕地公園、古城河濕地公園和暉灣濕地公園,這4個湖濱濕地公園的外來植物豐富度相對最低;西亮塘濕地公園、王官濕地公園、斗南濕地公園、永昌濕地公園、古滇精品濕地公園、漁浦寨寒泉生態濕地公園、撈魚河濕地公園、梁王河濕地公園、西華濕地公園,這9個湖濱濕地公園外來植物豐富度相對較高,晉寧南滇池國家濕地公園、大漁公園、海東濕地公園,這3個湖濱濕地公園外來植物的豐富度相對最高。滇池湖濱區外來植物豐富度總體呈現東北多、西南少。就方位而言,外來植物密度與豐富度的空間分布格局基本一致;從各湖濱濕地公園來看,晉寧南滇池國家濕地公園、海東濕地公園、永昌濕地公園、下海埂濕地公園、梁王河濕地公園的外來植物密度與豐富度的空間分布存在差異(圖1)。

圖1 滇池湖濱區外來植物的分布格局

根據外來植物在各湖濱濕地公園的有、無矩陣進行聚類分析(圖2),圖中虛線將16個湖濱濕地公園重新劃分為四大類型:第1類包括晉寧南滇池國家濕地公園;第2類包括西亮塘濕地公園、王官濕地公園、永昌濕地公園、海埂濕地公園、下海埂濕地公園、古城河河口濕地公園、梁王河濕地公園、西華濕地公園、撈魚河濕地公園、斗南濕地公園、漁浦寨寒泉生態濕地公園、大漁公園;第3類包括古滇精品濕地公園;第4類包括海東濕地公園。由圖2可知,各湖濱濕地公園外來植物的分布具有一定差異性,特別是晉寧南滇池國家濕地公園、古滇精品濕地公園、海東濕地公園這3個湖濱濕地公園與其他湖濱濕地公園的物種組成差異最大。

圖2 基于外來植物分布模式的16個湖濱濕地公園的樹狀圖

2.2 外來植物豐富度和密度與人類活動的關系

由圖3可知,許多變量之間存在明顯的相關性,各變量之間的相關性顯著程度不盡相同。外來植物豐富度與公園面積、公園內主要道路長度呈正相關性,其隨著公園面積和公園內主要道路長度的增加而增加。外來植物物種所占比例與各公園游客人數呈顯著的正相關;外來植物物種密度與公園面積呈顯著的負相關,與公園內交通密度呈顯著的正相關,這在一定程度上反映出外來植物密度隨著交通密度增加而增加,隨著公園面積增大而減少。

圖3 滇池湖濱區外來植物豐富度和密度與人類活動因素的關系

2.3 滇池湖濱區外來植物分布格局的影響因素

2.3.1 影響外來植物分布的關鍵因子的選擇 主成分載荷矩陣(表1)表明,F1與所在區常住人口總數相關系數最大,是反映常住人口總數的關鍵因子;F2與湖濱濕地公園面積的相關系數最大,是反映湖濱濕地公園面積的關鍵因子;F3與湖濱濕地公園旅游人數的相關系數最大,是反映各湖濱濕地公園旅游人數的關鍵因子;F4與湖濱濕地公園內交通密度的相關系數最大,是反映湖濱濕地公園內交通密度的關鍵因子。

表1 4個主成分的載荷矩陣表

通過主成分的載荷矩陣和標準化后的變量計算主成分得分,將外來植物數量和主成分進行向前逐步回歸,篩選出2個變量進入多元回歸方程,分別是F4、F2,即反映各湖濱濕地公園內交通密度、面積的變量,其中各湖濱濕地公園內交通密度和面積有相關性,湖濱濕地公園面積是決定外來植物物種數的主要因子;第二次多元線性回歸的因變量是外來植物密度,經向前逐步回歸篩選后只有各湖濱濕地公園面積進入回歸方程,其解釋了外來植物密度全部變異的40.6%,湖濱濕地公園面積也是影響外來植物密度的主要因子(表2、3)。

表2 外來植物豐富度和人類活動因子的逐步回歸結果

表3 外來植物密度和人類活動因子的逐步回歸結果

2.3.2 滇池湖濱區外來植物分布格局與人類活動的關系 典范對應分析結果(表4)顯示,3個排序軸能解釋外來植物在滇池湖濱區物種組成變異的59.87%,典范對應分析中軸一的作用效果顯著(特征值為0.0327,p<0.05),典范對應分析軸二的作用也顯著(特征值為0.0243,p<0.05)。與軸一最相關的2個變量為湖濱濕地公園內主要道路長度、旅游人數;與軸二最相關的3個變量為湖濱濕地公園內交通密度、面積和所在行政區人口密度。由圖4可知:決定外來植物空間分布格局的主要變量是湖濱濕地公園內道路長度、交通密度、面積、人口密度。

表4 滇池湖濱區外來植物分布CCA分析

圖4 滇池湖濱區外來植物與人類活動因子的典范對應分析

2.4 滇池湖濱區外來植物與鄉土植物豐富度的關系

統計滇池湖濱區各濕地公園植物豐富度,并采用二元相關分析進行相關研究,結果表明,外來植物與鄉土植物的豐富度總體呈顯著正相關(圖5、表5),東、南兩岸外來植物與鄉土植物豐富度呈顯著正相關,其他兩岸的外來植物與鄉土植物的豐富度雖相關系數較高,但統計學意義并不顯著(P>0.05)?？傮w來看,外來植物的豐富度隨著鄉土植物豐富度的增加而增加,這在一定程度上說明鄉土植物豐富度高的地區,外來植物的數量并未減少。

表5 滇池湖濱區外來植物與鄉土植物豐富度線性回歸方程(RT=aRN+b)

圖5 滇池湖濱區外來植物與鄉土植物豐富度之間的關系

3 討論與結論

研究表明,外來植物在滇池湖濱區空間分布存在差異,外來植物主要集中在東、北兩岸,西、南兩岸較少,生態風險評價表明,北岸、東岸較南岸、西岸外來植物風險高(王南媛,2022; 張紅麗,2022; 鄭成潔,2022),主要原因可能是東、北兩岸人口密度大,經濟比較發達,外來植物的應用較為豐富;西岸地形以山地為主,人口密度較低,發展較慢,南岸有國家濕地公園,外來植物應用控制較為嚴格。晉寧南滇池國家濕地公園、古滇精品濕地公園、海東濕地公園與其他湖濱濕地公園的物種組成差異較大,其原因可能是晉寧南滇池國家濕地公園屬國家級濕地公園,《國家濕地公園管理辦法》第十九條明確指出:“除國家另有規定外,國家濕地公園內禁止引入外來物種”(國家林業和草原局,2017),園內的植物外來種的管理較為嚴格;古滇精品濕地公園為游樂型濕地公園,其引種的觀賞類外來植物較為多樣,海東濕地公園集合多種生態保護功能,其引種凈化類的外來植物較多,公園類型不同導致外來植物的引種也有差異。因此,建議將滇池湖濱區高風險外來植物替換為具有同樣效果的鄉土植物,在引種外來植物時,需根據公園的類型和外來植物的生物學特性等評價外來植物的風險等級,選擇合適的外來植物引種栽培。

外來植物豐富度與湖濱濕地公園面積、主要道路長度呈正相關,外來植物密度與湖濱濕地公園面積呈現顯著的負相關,與交通密度呈顯著的正相關,其原因可能是較大的面積和道路建設均可提供更多的生境,有利于外來植物的生存(國懷亮,2015; 吳曉雯等,2006);相關研究還發現,瀝青路面比土質路面的道路具有更高的物種豐富度,道路附近的物種豐富度和多樣性隨著道路邊界距離的增加而降低(曾勝蘭,2011)。因此,在建設新的湖濱濕地公園時需要合理規劃公園面積,在修建內部道路時,需考慮道路的路面材質和邊界的距離可能造成的外來植物擴散和入侵情況(Foeman,2000)。

本研究中外來植物空間分布格局受湖濱濕地公園內道路長度、交通密度、面積、人口密度的影響較大,吳曉雯等(2006)認為,在較小尺度上人口密度、交通密度等對外來植物分布格局有影響,本文驗證了這一觀點,道路建設及維護過程中會破壞原有的生境,造成生態位缺失,大量車輛和人流可能攜帶外來植物個體或種子進入當地的生態系統,為外來植物的擴散或入侵提供便利(馮建孟和徐成東,2009; 國懷亮,2015)。本研究中外來植物與鄉土植物的豐富度呈顯著的正相關,這與馮建孟等(2010)的研究結果相似,可能是外來植物的空間分布格局和鄉土植物一樣受到相似環境因子的相似影響;但該結果與許玥等(2016)的研究結果不同,其原因可能為研究角度不同,本研究主要從植物數量方面分析,而后者主要從群落角度對外來植物和鄉土植物之間關系進行分析。項希希(2014)發現,滇池區域消失的優勢種多為鄉土植物,新增的群落類型中外來植物較多,如粉綠狐尾藻Myriophyllumaquaticum(Vell.) Verdc.、風車草CyperusinvolucratusRottboll、梭魚草PontederiacordataL.等,本研究中發現,滇池湖濱區外來植物也有增加的趨勢且觀賞草本植物種類較多,如柳葉馬鞭草VerbenabonariensisL.、秋英CosmosbipinnatusCavanilles等,其原因可能是前期治理滇池的過程中多選擇水質凈化效果較好的外來植物,后期由于人類旅游等活動影響加上草本植物生長周期短、種子多且繁殖力強,能在短時間內形成豐富的景觀效果,從而導致外來草本植物增多(張紅麗等,2022)。

外來植物的增加會改變植物群落的組成和生態功能,可能對滇池湖濱區生態環境的治理和生態系統的循環造成不利影響。建議把生態保護放在首位,少引種具有潛在入侵的觀賞類外來草本植物,多栽植凈化水平較高的鄉土植物,逐步替換有入侵風險的外來植物。由于受新冠疫情影響,調查期間湖濱濕地公園內游客人數減少,研究中考慮到此問題,對游客人數的估計值進行相應的調整,但仍與實際值存在一定的偏差,可能會影響旅游人數對外來植物的空間分布的研究結果。