進 化

細胞核里的秘密工廠

核糖體是細胞核里有著重要功能的無膜特殊結構，在顯微鏡下呈現為直徑0.5—5微米的球狀體。核仁負責核糖體RNA（rRNA）的生成加工和核糖體的組裝，在球狀體內部產生長鏈狀新生rRNA。在蛋白質的幫助下，這些新生rRNA在向外運輸的過程中，被不斷加工剪切，一步步完成核糖體組裝。核糖體的功能是把RNA翻譯轉變為蛋白質，為生命所必須。過去的研究認為核仁由三部分組成：纖維中心（Fibrillar Center，簡稱FC）是核心，由致密纖維組分（Dense Fibrillar Component，簡稱DFC）包裹形成更大的球體，多個FC／DFC單元鑲嵌在同一顆粒組分（Granular Component，簡稱GC）里。通俗地講，核仁就像“超級工廠”一樣，每個FC／DFC單元就是一個“小車間”，每個“小車間”又通過流水線高效聯系，將新生的rRNA運入GC區域，也就是最后的統一“包裝站”，完成核糖體組裝，功能復雜而又重要。核仁如此重要，但核仁內大多數蛋白質的精確定位和功能尚不清楚。這個超級工廠是如何將自己復雜的結構協同起來一起發揮作用，由內向外加工新生rRNA和組裝核糖體的呢？近日，中國科學院分子細胞科學卓越創新中心（生物化學與細胞生物學研究所）的科學家對核仁內的蛋白質進行了定位篩選，通過超高分辨率成像，對200種蛋白質在這個“超級工廠”內的定位進行了詳細研究。他們在核仁原本的三層結構基礎上，又發現了一層包裹在DFC外的新球殼狀區域，并將其命名為致密纖維成分外側區域（periphery of DFC，簡稱PDFC）。也就是說，每個FC／DFC“小車間”內新生的rRNA，還需要通過PDFC這個“監測站”才能完成最后的核糖體組裝。進一步研究發現，定位于PDFC“監測站”的URB1（unhealthy ribosome protein 1）蛋白質是調控新生rRNA尾端折疊和加工的關鍵，URB1蛋白質具有分子量大、流動慢的特征，它仿佛一個體型龐大的“哨兵”“看守”在PDFC區域，結合到由FC／DFC“小車間”運輸而來的新生rRNA尾端，與其他因子一起工作，去除末端。該過程對于rRNA的成熟和核糖體的組裝至關重要。末端剪切完成的rRNA就會被URB1“哨兵”放行，進入GC區域參與下一步核糖體組裝。一旦URB1“哨兵”消失，rRNA就會帶著未剪切的尾端涌入GC區域，造成混亂，使細胞無法正常運作，同時也會引來外切酶體復合物的“鎮壓”。在動物實驗中，研究人員觀察到：缺失了URB1蛋白質的斑馬魚會產生頭面部發育的畸形，無法成活；URB1蛋白質缺失的小鼠胚胎則無法著床，引發早期死亡。此項研究工作多角度剖析了核仁這個“超級工廠”內部的精細結構，發現了PDFC這一全新結構，通過解析其中URB1的功能，揭示了核仁多層結構與rRNA加工、核糖體組裝的相互協同作用，為研究核仁作為rRNA“加工廠”的高效運轉與質控機制提供了全新的見解，也為核仁組裝和在胚胎發育中的潛在影響提供了新的研究思路。（Nature, 2023, 615: 526-534, DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-023-05767-5）

手盜龍的“手”有妙用

手盜龍類恐龍是一類在中生代極為繁盛的獸腳類恐龍，它們中的一支于白堊紀末滅絕事件中成功幸存，演化成當今最為成功的陸生脊椎動物類群——鳥類。手盜龍類這個分類單元原意為“握手者”。然而越來越多的化石證據顯示，有相當一部分手盜龍類恐龍的“手”，并不是用來抓握的。這其中最明顯的例子就是鳥類，鳥類祖先的手部骨骼逐漸特化愈合，形成了飛行工具——翅膀的一部分。然而，手盜龍類當中的一些其他分支，包括阿爾瓦雷斯龍類和鐮刀龍類，也有著顯然區別于典型“抓握型”結構的手部形態。典型的晚期阿爾瓦雷斯龍類如臨河爪龍（Linhenykus），一般有著短而粗壯的前肢，每只手僅保存一個碩大的第二指，手指末端有一個地質錘狀的碩大指爪。而晚期的鐮刀龍（Therizinosaurus）前肢結構更為特化，它們有著修長的前肢，細長的手指和鐮刀狀的指爪。這兩種特殊的前肢結構不僅在手盜龍類中是罕見的，在整個四足動物當中也寥寥無幾。近日，英國布里斯托大學和中國科學院古脊椎動物與古人類研究所合作，用新的脊椎動物學功能研究方法框架——功能空間分析方法（Functional space analyses）來模擬鐮刀龍類和阿爾瓦雷斯龍類前肢中最為特化的骨質結構爪骨在不同力學狀態下的表現及差異。爪骨位于前肢的末端，在大部分前肢運動功能當中都承擔著相當大的應力，此次研究對兩類恐龍的前爪的穿刺、牽拉植物和挖掘功能進行了模擬分析。對于阿爾瓦雷斯龍，研究發現中國新疆中晚侏羅世早期的阿爾瓦雷斯龍類的前爪擅長穿刺和牽拉，但卻不擅長挖掘，而晚白堊世的“單爪型”阿爾瓦雷斯龍類成員則具有了與穿刺能力和牽拉能力一樣優秀的挖掘能力。這說明晚期阿爾瓦雷斯龍類的前肢功能相較祖先有了顯著變化，可能與這一支系從雜食性到蟻食性生態位的轉換有關。而鐮刀龍類恐龍的前爪功能分析卻支持它們的植食性行為。但同時研究人員也發現，體型最大的龜形鐮刀龍（Therizinosaurus cheloniformis）的鐮刀狀前爪可能因為過度特化，結構過于脆弱，已經失去了正常的手爪功能，成為裝飾性結構。因此這種鐮刀狀的手爪可能只能用于性展示、恐嚇等非接觸行為。本研究發現鐮刀龍類前爪的形態特化速率甚至要快于這類恐龍快速的大型化過程，提出導致這種前爪失去大部分功能的原因可能是一種名為“過型形成”（peramorphosis）的異速發育現象。（Communications Biology, 2023, 6: 181.DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-04552-4）

馬的祖先吃草還是吃樹葉？

現生馬僅有真馬（Equus）一個屬，是其遠古時代繁盛族群中僅存的代表。在達爾文的《物種起源》發表之后的一個多世紀里，馬科動物（Equidae）以其教科書級別的宏演化（Macroevolution）歷史成為了闡釋進化論時膾炙人口的證據，其廣布的化石材料和在地質歷史中的重要意義也使其成為哺乳動物化石中研究程度最高的門類。從始新世早期的始祖馬亞科（Hyracotheriinae）一直到中新世以后以三趾馬族（Hipparionini）和真馬族（Equini）為代表的馬亞科（Equinae），馬的體型逐漸增大、齒冠變高且趾數減少。這種演化趨勢意味著，從總體來看，馬的食性從柔軟的葉片變為粗糙的草本植物，并逐漸適應開闊的草原環境，直至成為助力人類文明史的得力干將。自北美起源后，馬科動物馳騁于遼闊的新舊大陸。在其龐大的家族中，三趾馬族無疑是最成功的一個支系，有著極高的物種多樣性和最豐富的化石數量?，F代非洲草原上不同種的斑馬、野驢和蒙古戈壁上不同的野馬、野驢都存在共生的現象，地質歷史時期多種馬科動物共存的情況更是極為普遍。甘肅臨夏盆地的馬科動物化石反映了上新世至更新世這一馬科動物演化歷史中的關鍵階段，近日，科學家利用碳氧穩定同位素分析方法，對臨夏盆地十里墩（上新世早期，約530萬年前）和龍擔（更新世早期，250至220萬年前）動物群中五種馬的生態位進行重建。該研究發現，在上新世早期的十里墩動物群中，原始長鼻三趾馬（Proboscidipparion pater）比共生的桑氏垂鼻三趾馬（Cremohipparion licenti）和平齒西瓦三趾馬（Sivalhippus platyodus）更能適應干旱開闊的環境，而后兩者的生態位基本重疊，比原始長鼻三趾馬攝入了更多葉片。及至更新世，三趾馬族在全世界范圍內急劇衰落，東亞地區僅剩2種，原始長鼻三趾馬的直系后代——中國長鼻三趾馬（Proboscidipparion sinense）就是其中之一。而在臨夏盆地早更新世的龍擔動物群中，中國長鼻三趾馬也同樣占據了最開闊的生態環境，比共生的大型真馬埃氏馬（Equus eisenmannae）攝入了更多的粗糙草類資源。這一結論有悖于傳統的認識，因為固有的觀點一直將晚近的真馬視為“最典型的食草動物”（typical grazer）。長鼻三趾馬獨特的吻部結構與現生貘頭骨形態具有相似性，因此在過去常被當作是生活于近水沼澤環境、以柔軟葉片為食的動物。但是，本次研究卻以充分的證據證明，長鼻三趾馬屬的兩個種都棲息于開闊的環境。此外，高冠齒馬牙的碳氧同位素序列取樣研究，揭示出臨夏盆地上新世早期東亞夏季風信號比更新世早期更強，即說明上新世早期的氣候更為暖濕。在這樣的背景之下，長鼻三趾馬從溫暖濕潤的上新世就演化出了對開闊環境和粗糙草類資源的預適應（preadaptation），幫助其成功延續至更新世。（Palaeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2023, 614, 111416.DOI: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2023.111416）

東亞晚新生代犀牛演化史

犀牛有5000多萬年的演化歷史，是奇蹄目中最大的類群，并具有最高的生態多樣性，從炎熱的赤道到寒冷的極地，都曾有不同的犀牛自由自在地生活?，F生犀牛是數量和種類都相當有限的奇蹄動物，然而在新生代的大多數時間里，犀牛卻是異常繁盛的一個類群，在不同的生態環境中適應輻射出紛繁的分支。繼馬類之后，犀牛成為地球上最成功的奇蹄動物類群。從漸新世開始，北半球的大多數陸地生態系統中都有一種或多種犀牛作為動物群的組成部分，犀牛的化石屬種數量遠超同為奇蹄動物的馬類、貘類、爪獸和雷獸。在歐亞大陸、非洲和北美洲，犀牛在新生代大量存在，在一些地點它們的個體數量甚至比其他所有哺乳動物的總和還要多。從體型上看，在大多數新生代動物群中，犀牛常常是最大的食草哺乳動物之一。近期，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的研究團隊系統研究了在東亞具代表性的中國西北臨夏盆地晚新生代犀?；?，證明該地區具有歐亞大陸非常連續和豐富的犀?；植?，不僅是研究犀牛演化的重要材料，還是劃分對比地層的關鍵標志和判斷氣候環境背景的良好指示。犀?；歉拭C臨夏盆地晚新生代哺乳動物群的重要組成部分，其中兩個時代的動物群以犀牛占統治地位，即晚漸新世的巨犀和晚中新世的大唇犀。鑒于犀牛的高度多樣性、廣泛地理分布和快速演化，犀?；蔀榈貙觿澐值牧己蒙飿酥?，并可以進行洲際對比。而且，哺乳動物對氣候環境的變化非常敏感，作為有蹄動物的犀牛是臨夏盆地古生態的有效指示標志之一。臨夏盆地犀牛高度的多樣性不僅反映了氣候等生態環境指標的變化，同時反映出青藏高原隆升的巨大影響。巨犀生活的晚漸新世以溫暖濕潤的森林環境為主，間雜有一些開闊地帶；臨夏巨犀是青藏高原南緣布格蒂巨犀的后代，由此暗示該時期青藏高原仍然存在南北動物交流的通道。巨獠犀具有相似于河馬的寬大下頜，它在早中新世的存在反映當時有廣泛分布的水體。西班牙犀和奇角犀生活的中中新世森林更茂盛，水體更豐富。中新世中、晚期之交發生了重大的氣候環境轉變，大量板齒犀和大唇犀繁盛的晚中新世為炎熱半干旱的稀樹草原，季節性變化加強，臨夏盆地成為犀牛在東亞的避難所。中新世末期大量犀牛絕滅，能夠取食高纖維草本植物的山西犀延續到上新世。披毛犀從青藏高原擴散而來的早更新世氣候寒冷而干燥，并伴有顯著的海拔升高，環境為比較單調的干冷草原。從總體趨勢上看，犀牛的演化受到開闊環境逐漸擴展的驅動，尤其反映在它們的取食器官，如牙齒和吻部的特化上。臨夏盆地是揭示犀牛演化及其與晚新生代氣候環境變遷關系的有利地區，證明犀?；谏锏貙訉W中具有重要的意義。（Palaeogeography, Palaeoclimatology,Palaeoecology, 2023, 614, 111427.DOI: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2023.111427）

宏演化分析揭示翼龍興亡史

作為最早具有主動飛行能力的脊椎動物，翼龍的宏演化在學術界獲得過廣泛的關注。然而，受限于樣本量和研究方法上的缺陷，過去的研究所獲得的多樣性曲線常受到地層采樣偏差的影響。而且，諸如形態演化速率、凈成種速率等重要的宏演化指標在前期的研究中也鮮有討論。為了更深入地理解翼龍的多樣性演化過程以及潛在的影響因素，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的研究人員收集并整合了新的翼龍形態學矩陣和附肢骨骼測量數據，構建了目前最大的翼龍演化樹，通過計算機模型估算了120種翼龍的體重，進行了體型演化速率和祖先狀態恢復分析。研究也探討了形態演化速率與缺失數據的相關性，和凈成種速率與出露地層數量的相關性，以排除缺失數據和采樣偏差帶來的影響。研究結果顯示翼龍的演化歷史大致可以分為長達1150萬年的興盛期和6500萬年的衰亡期，且興盛期基本對應小體型，衰亡期對應大體型。興盛期伴隨著多個凈成種速率的峰值、較高的形態多樣性和形態演化速率，且每一次凈成種速率的上升幾乎都是由成種速率的上升和滅絕速率的下降共同導致的。衰亡期則伴隨著負的凈成種速率、持續降低的形態多樣性和較低的形態演化速率。這一結果在不同的敏感性分析中表現出了足夠的穩健性，且相關性分析表明研究結果未受到缺失數據和地層采樣偏差的影響。翼龍的晚三疊世輻射伴隨著肩帶前肢骨骼的演化速率增加，說明這一次輻射是占據天空生態系統所導致；在侏羅紀時期的持續多樣化則伴隨著全身骨骼演化速率的增加；早白堊世輻射伴隨著平均體型逐漸增大及頭骨演化速率增加，這可能與進入“大型化生態位”有關，而頭骨冠飾多樣化可能是頭骨演化速率上升的主要原因。翼龍的凈成種速率在晚侏羅世與早白堊世過渡期存在一次顯著的下降，且這次下降是滅絕速率大幅度提升所導致。與此同時，早期鳥類的凈成種速率和形態多樣性在該段時間里呈現出上升趨勢。這一結果支持了早期鳥類對小型翼龍存在競爭排除的假說。雖然早白堊世的大型翼龍避免了與同時期鳥類的競爭，然而鳥類的形態多樣性和體型多樣性在白堊紀時期持續增加，晚白堊世的翼龍可能依然需要面對來自鳥類施加的競爭壓力。研究結果還顯示，包括翼龍在內的大型陸生羊膜動物（如非鳥恐龍、喙頭類、鱷形類）的多樣性在白堊紀中期都存在下降的趨勢。適于動物生存的棲息地數量會隨著動物體型增大而呈指數級衰減，因此棲息地減少對大型動物的影響會更加顯著。由此可以推斷：由于白堊紀中期大陸面積變小導致的棲息地數量減少，可能是大型陸生羊膜動物多樣性下降的主要原因。（Current Biology, 2023, 33: 770-779.e4）