霸主的問世
——獅子的起源與演化

張 鋒

引言

獅子有著標志性的濃厚鬃毛、威嚴的外表、王者的氣質、超強的統治力，有時候還會發出令人膽寒的吼聲。它已經成為人類文化中最廣為人知的動物象征之一，在《獅子王》、《納尼亞傳奇》等動畫大片中獅子都以王者的形象出現，在雕塑、繪畫、文學等藝術作品甚至在國旗中都少不了獅子的身影。在眾多中西方神話中獅子也都扮演著重要角色。人們為獅子的魅力所折服，賦予了獅子“萬獸之王”的稱號！

獅子如今主要活躍在非洲大草原和印度，因此很多人以為獅子只分為亞洲獅和非洲獅兩種。其實不然，獅子家族曾經有過征服世界的歷史。如今非洲獅以草原霸主的身份儼然成為了獅子家族的代言人，那么現實中獅子這個草原霸主到底是如何煉成的？獅子家族的演化又是怎樣一段傳奇呢？

尋祖追宗

一種觀點認為獅子起源于上新世的非洲東部，目前古生物學證據顯示，出土于非洲坦桑尼亞的大型貓科動物化石在地質年代上屬于距今350萬年的晚上新世，在形態上具有很多現代獅的骨骼特征。有人認為這可能是早期的獅子，也有人認為是原始的美洲豹。很多學者將其視為最古老的獅類，但也有部分研究者指出它可能是獅、豹、美洲豹的共同祖先。這種化石的分類位置還有待證實，這里僅做參考。

圖1 沙氏獅 圖源：百度

距今260萬年前的新近紀—第四紀之交，最早的獅子剛剛與豹、美洲豹同時分化出來。這種獅子叫沙氏獅（Panthera leo shawi），也叫叢林獅。它生活在300—200萬年前的東非叢林中，身上可能還長滿了和花豹或美洲虎相似的斑紋。體型和身長大致相當于今天的亞洲獅。這一點和老虎的祖先非常相似，看來獅虎注定有著不解之緣。

圖3 洞獅 圖源：百度

而已知最早的獅類祖先的化石發現于非洲東部的奧杜威（Olduvai）峽谷，其時代為距今大約150萬年的早更新世，它的骨骼結構兼有現今獅子和虎的特征，被稱為原始獅或者化石獅（Panthera leo fossilis）。而后原始獅開始從東非大草原向四處擴散，尤其在約50萬年前，擴散速度迅猛。由于它們能很好地適應不同的環境，很快，一些成員走出了非洲、獨立演化，開始了獅子的擴張之路。

強勢崛起

獅子可以分為廣義的獅子和狹義的獅子。廣義的獅子指的是原始獅以來的所有獅類，包括亞非歐大陸的現代獅（Panthera leo leo），歐亞大陸、阿拉斯加和育空地區的洞獅（Panthera leo spelaea），以及北美洲的美洲擬獅（Panthera leo atrox）。狹義的獅子指的就是我們通常說的獅子，即現代獅。最新科學研究發現，洞獅和現代獅在大約50萬年前有一個共同的祖先。這個祖先應該就是原始獅的后代。50萬年前它們發生分化后，分別獨自演化，可能沒有再雜交。分化后的原始獅一部分進入了歐洲，適應了山地寒冷的氣候，進化成洞獅；一部分留在了非洲。一些學者推斷美洲擬獅可能就是洞獅中的某些成員通過亞洲北部的白令大陸橋進入美洲大陸后單獨演化而成。

圖4 美洲擬獅 圖源：https://baijiahao.baidu.com/s?id=1742748722339347705&wfr=spider&-for=pc

圖5 楊氏虎 圖源：https://www.163.com/dy/article/GA2D9KM305525RZO.html

這里我們需要單獨提一提獅子的鬃毛。鬃毛難以保存成為化石。而人們通過洞穴壁畫和西伯利亞發現的完整標本知道了洞獅和美洲擬獅是沒有鬃毛的。所以獅子并不是一開始就那么威風凜凜。有鬃毛的獅子是大約在30萬年前開始出現，有鬃獅和無鬃獅相比擁有不少優勢，這讓它們逐漸替代了遍布歐洲西部和非洲的無鬃獅。

留在非洲的原始獅繼續演化，中間也出現過一些已絕滅的特化分支，最終演化出了非洲獅。大約35萬年前，原始獅的一些后代進入亞洲，演化出了亞洲的獅子，其中著名的代表是楊氏虎?？吹綏钍匣?，一定有人會問，這獅子怎么叫了個虎名。這其實純粹是中文習慣問題，我國學者在給古貓類起名的時候，習慣把體型大的都叫虎（如劍齒虎），體型中等的叫豹，體型小的叫貓。其實，楊氏虎的拉丁學名為“Panthera youngi”，意為豹屬楊氏種，為獅、虎之外的一獨立種，本身并沒有虎的含義。而且隨著人們對獅、虎形態差異的理解不斷加深，現在多數研究者都認為楊氏虎屬于獅類。所以楊氏虎也許叫楊氏獅更合適。由此可見，楊氏虎很可能是一種我國土生土長的遠古獅子，表明我國乃至亞洲曾經有過獅子，也表明獅虎注定有著不解之緣。而獅虎爭霸其實早在那個時候就開始了。

楊氏虎發現于北京周口店，而這里早在60萬年前就發現了虎的化石，證明了虎的存在，應該一直在周口店演化。由此就形成了有意思的“二虎相爭”，其實是獅虎相爭。這里的獅子不僅有楊氏虎，還有與其關系密切的洞獅。大家都知道，獅子和老虎分別生活在草原和森林，當時的周口店乃至東北亞廣大地區在更新世既有森林，又有草原。由此環境的變化主導了獅虎之間的拉鋸戰。冰期草原擴展，獅子占據上風，而間冰期森林擴展，老虎順勢擴張。更新世期間草原總體占優勢，因此獅子成功搶占北亞，并通過白令陸橋擴張到北美。然而其后，從冰期結束一直到今天，草原衰退，獅子勢力衰落。與此同時，老虎借助森林擴張迅速占領了東北亞地區，演化出了東北虎和里?；⒌?。楊氏虎滅絕很久以后，非洲獅進入亞洲，演化出了亞洲獅，但并沒有出現在中國。這也就是人們一直認為中國沒有獅子的原因所在。其實拉大時間尺度看，中國曾經是有獅子的。有人肯定要問，這些獅子滅絕很久以后才有人類文明，為什么中國有獅文化，民間要舞獅，還有那么多石獅子？這是因為東漢時期，從西域進貢來了亞洲獅。讓中國人首次欣賞到了獅子威猛高大的外觀和氣勢。在獅子來到中國的同一時期，佛教傳入華夏并走向昌盛。獅子是文殊菩薩的坐騎的神話奠定了獅子的神圣地位。在建立被譽為中國佛教的發源地的白馬寺時，選擇了獅子作為大門神獸，因此獅子在民間的地位迅速上升，其影響力也大大增加。從唐宋開始，人們用石頭把獅子刻成雕像，放置在宮殿、寺廟、佛塔、園林和住宅等各個地方的大門口，作為鎮宅之物，希望能帶來祥瑞、驅魔避邪。

總之，更新世是獅子大發展達到巔峰的時期。從早期到晚期，獅子從非洲大陸的東部和東南部一直擴張到世界各地，從歐洲大陸、中東、西伯利亞地區、中國北部和西南亞、印度西部一直到美洲大陸都有它們的身影。更新世獅子分布的最大面積接近上億平方千米。它們之中曾經出現過一些代表性的種類，包括生活在更新世晚期的雅庫特、阿拉斯加和育空地區的白令海峽洞獅（東西伯利亞洞獅）、70多萬年前進入歐亞大陸的摩斯巴赫獅、更新世時期生活在肯尼亞的最大的洞獅——比老虎還要大的納托多梅里獅（Natodomeri Lion）和大約3.9萬年前滅絕的錫蘭獅（斯里蘭卡獅）。這些成員是獅子演化歷史進程的見證者，然而經歷地球歷史滄桑變化后，它們已經是過眼云煙了?，F代獅的演化也逐漸成為獅子演化的主旋律。

現代獅風云

現代獅是50萬年前分化出來的，起源地在非洲。然而，對于非洲獅進入亞洲演化出亞洲獅的觀點，學界也不乏懷疑的聲音。有人就基于分子及化石證據，認為現存獅子起源于亞洲，后擴散到非洲，然而這種假說并未得到廣泛認同。因此，我們這里依然支持非洲起源說。

圖6 更新世獅子最大面積分布地區圖

圖7 白令海峽洞獅（上圖）圖源：https://tieba.baidu.com/p/8180272259

圖8 納托多梅里獅（左圖） 圖源：百度現代獅風云

根據研究，所有現代獅的共同祖先可以溯及距今24.5萬年前生活在非洲的有鬃毛獅子。在那個時期，這群獅子的足跡可能遍布非洲大陸，彼此之間尚未發生分化。當時的地球進入了一次間冰期，氣候變得溫暖、濕潤，熱帶雨林迅速擴張，橫亙非洲中部，與縱穿非洲大陸的東非大裂谷一起，構成了一道天然屏障。把非洲分隔為南北兩區，奠定了獅子兩大品系形成的基礎。隨著熱帶雨林的繼續擴張，到距今18.9萬年時，贊比西雨林將安哥拉、納米比亞的獅子與南非的獅子隔離開來，直接導致了西南非獅的形成。在距今18.6萬至12.8萬年間，地球又進入一次漫長的冰期，東北非和中非的熱帶雨林變成稀樹大草原，南非獅和西非獅趁機北上、東進擴張。這是現代獅分化史上的首次擴張，最終導致在大約14.2萬年前西非獅、南非獅和東北非獅分家。接下來，地球經歷了三次間冰期和兩次小冰期的更迭。直到7.1萬年前，末次冰期來臨，氣候變得前所未有的干燥，撒哈拉沙漠急劇擴張。到5.1萬年前，發生了第三次隔離，導致北非獅與西非獅分離。

這之后，地球經歷了一段相對溫和的冰期，氣候由干冷轉變為濕冷。到距今2.6萬年時，地球進入末次冰盛期，氣候寒冷而干燥，由于沙漠擴大，獅子的棲息地也急劇減少，撒哈拉以南的非洲獅子紛紛躲進了避難所。

西非獅的避難所是上幾內亞，中非獅來到了喀麥隆高地和剛果盆地，東北非獅登上了埃塞俄比亞高原，西南非獅回到了安哥拉和納米比亞，南非獅則退至南非東南部。經過末次冰盛期上萬年的隔離，獅子亞種的差異更加明顯。此時的北非獅，卻趁著冰盛期紅海海平面低，踏著陸橋進入了亞洲。它們未能在中東和波斯站穩腳跟，最后在印度安了家。這是現代獅的第二次擴張，距今2.1萬年時，有鬃獅才首次進入亞洲。

距今1.6萬年，冰盛期結束以后，各個亞支的獅子第三次擴張，奠定了現代獅今天的分布格局。約5000年前，北非獅再次東征亞洲，成功占據中東和波斯，可能還一度進入了南歐。

正是這四隔離和三擴張造就了現代獅的格局。在現代獅中，我們發現了2個主要的品系，包括：1）由亞洲、北非和西非獅子組成的北部品系，這里稱為非洲獅亞種品系；2）由中非、東非和南非獅子組成的南部品系，稱為開普獅亞種品系。這兩個品系是在大約7萬年前發生分化的，并有明顯的后續基因流動的證據，表明獅子亞種之間頻繁交流過。它們總計產生了8個亞種，也就是我們目前可以親眼或者在電視、網絡中看到的那些獅子。

圖9 八種獅子

1.西非獅

西非獅也就是我們常說的塞內加爾獅，這種獅子體型比較大，甚至有的超過孟加拉虎，而且視覺、聽覺、嗅覺都比較發達，捕獵本領十分優秀。

2.安哥拉獅

也稱加丹加獅或卡拉哈里獅，主要生活在津巴布韋等地，是目前最大的獅子亞種之一，雄性的體重在180—250千克之間。

3.剛果獅

剛果獅四肢強壯爪子比較大，而且鼻骨也比較長，看起來就像是鼻子被打腫了一樣。雄獅的體重在170—220千克之間。

4.南非獅

也叫克魯格獅，體重變化較大，在120—250千克之間，極少數可以達到250千克。因為有相對強壯且適應撲咬動作的后腿，這種獅子的狩獵能力很強，是現存最大的獅子亞種之一，幾乎都是黑鬃。

5.亞洲獅

亞洲獅的體重要比非洲獅小一些，它們的主要食物是水鹿等動物，以前它們的體重能夠達到170—250千克左右，但是現在已經退化了，就連雄獅也很難達到200千克以上了。

6.馬賽獅

馬賽獅也叫東非獅。雄性平均體重在170千克左右，幾個馬賽人都能夠在它們口中把食物奪走。雖然個頭相對較小，但它們通常有漂亮的黑鬃或飄逸的金鬃。

7.巴巴里獅

巴巴里獅子也叫北非獅、阿特拉斯獅，雖然在個頭上是獅子的第二大亞種，但卻是獅子的指名亞種（最先發現或者最先命名的亞種，也稱模式亞種）。雄性體長2.35—2.8米，雌性體長2.35—2.5米，大的達3.25米，尾長75厘米，體重270—300千克。曾分布在摩洛哥、阿爾及利亞、埃及、突尼斯、利比亞五國。巴巴里獅可以說是名氣最大的獅子，是最早被歐洲人所認識的獅子，也是北非食肉動物的三巨頭之首。電影《獅子王》中的獅王辛巴和《納尼亞傳奇》中的獅王阿斯蘭都是以巴巴里獅為原型的。遺憾的是，隨著1922年最后一只巴巴里獅被人類的獵槍擊倒，這種獅子永遠告別地球。

8.開普獅

開普獅也稱好望角獅、開普敦獅，雄性肩高90厘米，含尾全體長可達3.34米，曾是生活在地球南端的獅子。主要分布在南非首都開普省及周邊，曾經在開普敦市郊很常見。然而由于英國和荷蘭殖民者及南非本地居民的捕殺，再加上棲息地被破壞，最終成為第一種滅絕的現代獅。1865年7月，南非最后一只野生開普雄獅倒在英國人槍口下。開普獅是8個亞種中個頭最大的獅子。

除了這8個亞種，還有人提出有羅斯福獅和肯尼亞獅，其實這兩種提法只是分類標準不同引起的，這兩種獅子可以單獨列出，也可以歸并到上述8種當中。

現代獅的勢力最大范圍雖然比起之前整個獅子家族極盛時期小了不少，但也曾經橫跨歐亞非大陸，包含整個非洲，面積大約4000萬平方千米，足足是老虎最大疆域的兩倍。當然，時至今日獅子地盤已經大大地萎縮了，而其中巴巴里獅和開普獅在野外已經滅絕了，當前只剩下6個亞種，數目和老虎的現存亞種數一樣。因此，獅子的保護問題已然十分重要，這是后話。

草原霸主

經過百萬年的演化洗禮，造物主儼然把獅子打造成為了我們熟知的草原霸主。那么這個霸主都被老天賦予了什么特征呢？

1.形態

大家都知道，獅子是世界上唯一一種雌雄兩態的貓科動物。有人會問了，為什么雄獅會有鬃毛，這些鬃毛有何作用呢？科學家通過實驗發現，鬃毛有兩個作用：首先是防御，當雄獅面對其他獅子等動物攻擊的時候，濃密的鬃毛能讓敵人抓下或者咬走一嘴毛，而很少傷及皮肉；其次是吸引，如同雄孔雀開屏吸引異性一樣，鬃毛發達的雄獅，更能吸引雌獅，同時令競爭對手遠離。當然，鬃毛既然是隨著演化而產生的，就很有可能隨著環境變化而消失?？茖W觀察已經發現，高溫的壓力讓很多雄獅的毛發變薄，如今并非所有的雄獅都有鬃毛，肯尼亞察沃國家公園的獅子就是無鬃毛。

2.群居

與老虎的獨來獨往不同，獅子是群居動物。事實上，獅子是最善于交際的大型貓科動物。通常情況下，一個獅群由10—15頭獅子組成。其中，雄獅可多達4頭，其余則是雌獅及幼崽。有的大型獅群，其成員數量可達40頭。獅群中，一般包含2頭成年雄獅，其中有一頭是首領，主要來保衛獅群整個領地，其職責是在領地四周常年游走，而能夠做多長時間取決于是否有足夠的能力擊敗外來雄獅。雌獅們主要承擔狩獵工作。

平時獅子可以通過吼叫、咆哮、呻吟和咕嚕等不同的聲音進行相互間的交流。它們還會摩擦彼此的頭部，以表達一種親密的關系。獅子的吼聲在8千米之外都能聽得到。這既是對其他掠食者的警告，又可能是一種求偶的信號。此外，它們還會通過尿液的氣味來標定自己的領地，宣示自己的存在。

3.休息

雖然獅子不是貓的徒弟，但有個特點確實比老虎更像貓：獅子每天要花費大量的時間來休養生息，很多時候都在睡覺，最多可達20個小時，堪稱是世界上最懶的“大貓”。

圖10 現代獅的歷史與現今分布圖

4.飲食

人可以四天不吃飯，但不能一天不喝水，而獅子相反，可以連續四天不喝水，卻每天都要吃東西。成年雌獅每天需要吃大約10斤肉，而成年雄獅每天需要吃15斤以上。若要將獅子的獵物逐一列出，那這張食譜上的食材可是非常豐富的。它們能夠制服非洲大陸上體重超過1噸的所有哺乳動物，主要捕食羚羊、斑馬、水牛等大型食草動物，對多種鳥類和一些龜等爬行類也不挑剔。由于缺乏長途追擊的耐力，在很多情況下，獅子們不得不空手而歸。因此獅群很多時候都會采用突襲的策略。它們在進食時遵循嚴格的等級順序，首先是雄獅，其次是雌獅，最后才輪到幼崽。

5.領地

雖然獅子常常在影視劇中被稱為“叢林之王”，但非洲的獅子實際上并不生活在叢林中。相反，它們的主要棲息地是非洲的稀樹草原和平原，也可能在灌木、旱林和半沙漠中出現。在五種種群數量最大的獅子中，有三種是在坦桑尼亞廣闊的熱帶草原上發現的。獅子的領地一般方圓幾十千米，如果領地內的獵物數量比較稀少，其領地范圍就可能綿延到150千米以外。雄獅會不斷在自己的領地周圍巡視，負責守護領地不受外來獅群或其他掠食者的侵擾，并保護本獅群成員的安全。

6.爬樹

獅子同老虎一樣，不擅長爬樹。但在一些野生動物園里，有些獅子卻學會了爬樹，這主要是為了擺脫地面上討厭蚊蟲的叮咬或滋擾，樹上更涼快，也可以獲得更好的視野。有時候，為了逃脫憤怒的水牛群的攻擊，獅子也會暫時爬到樹上去?？梢娂寄苁菫檫m應環境而生的，這也是演化的力量。

與老虎PK

上文我們已經提到幾十萬年前的獅虎相爭。而關于獅子老虎誰更強的問題，人們一直在網絡上爭吵不休。由于獅子和老虎的地域分布并不重合，因此兩者沒有在野生環境中“狹路相逢勇者勝”的可能。

從身體結構的總體上來看，老虎因為體重稍大、前臂短而力量大、單獨狩獵的特征，似乎會在單挑中占據上風，《虎嘯非洲》紀錄片也佐證了這一點。但這種情況畢竟假設和模擬的成分多，只能說明老虎勝算更大。

而從演化學角度來看，獅子在草原環境中加長了前臂，又保持了身體的粗壯度，維持了一種平衡策略。而這種策略在幾千萬年來草原為主導的陸地環境中無疑是十分成功的。因此獅子的地盤更大，種類更多，在這個較量意義上來說，獅子占據了上風，可以說獅子是有史以來演化最成功的貓科動物。然而，如今獅子老虎在動物園中生活在了一起，常有PK，勝負結果無從得知。其實這也無足輕重了，因為它們都面臨著生存危機，都需要保護。

保護危機

距今約1.4萬年時，洞穴獅和美洲擬獅滅絕。而由于人類的原因，現代獅也遭遇了巨大危機。人類的不斷擴張導致獅子等動物的棲息家園不斷萎縮，加上人類肆意偷獵濫殺，導致獅子和其獵物數量急劇減少?，F代獅種群在19和20世紀從歐亞大陸西南部消失，在20世紀從北非消失。而在過去的150年里，北非的巴巴里獅、南非的開普獅和中東的獅子種群在野外滅絕，所有剩余種群也遭遇了破碎化和衰退。而在近100年內，獅子的數量已經從大約20萬頭，驟減到了不到23000頭。目前，在非洲，它們的活動范圍主要限制在撒哈拉以南地區。在亞洲，它們只剩下印度古吉拉特邦卡提阿瓦半島的一個小型、孤立的亞洲獅種群。獅群生活的地方叫做薩桑吉爾國家公園，這也是除在非洲之外，世界上唯一還有野生獅子生存的地方，數量大約350—400只。而且在印度獅中幾乎完全沒有遺傳多樣性，這種基因組多樣性的顯著缺失與它們在18世紀后記錄的顯著下降是一致的。印度獅子幾乎滅絕的現狀主要是由農業發展、人們不斷使用火器，還有其他動物競爭等原因導致。如今，獅子已經被世界自然保護聯盟列入了瀕危物種紅色名錄。

該如何保護獅子？如今在非洲，人們通過實驗發現，把人們的生活區域和獅子等猛獸的活動區域分隔開，可以減少獅子與人類之間的沖突，是保護獅子的有效方式。此外，人們還開展了諸多行動。例如“守護驕傲”保護運動，號召世界人民行動起來保護獅子。而值得一提的是，我國動物保護人士探索出的“社區野保模式”——租用非洲當地人的土地進行運營，把牧區變成野生動物保護區——巧妙地把牧民的利益和野生動物的利益整合為一體。這樣所有人都會自發地去保護包括獅子在內的許多動物。人們通過保護遺傳學的研究發現，獅群明顯缺乏基因組多樣性，這表明它們可能極易受到近親繁殖、遺傳侵蝕和未來病原體爆發的影響。因此，提高獅群的遺傳多樣性已是當務之急。無論怎樣，人類的藝術作品中都不能缺少獅子的威武形象，人類的動物朋友中也不能缺少獅子。人類不能沒有獅子！