新豐江庫區森林群落物種多樣性隨海拔梯度的變化格局*

吳國章 甘先華 張衛強 黃芳芳王 寧 蘇宇喬

（1.華南農業大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642；2.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業科學研究院，廣東 廣州 510520）

生物多樣性是指一個區域內的所有植物﹑動物﹑微生物及各個物種所擁有的基因和各種生物與環境之間相互作用形成生態復合體和生態過程的總和[1]。全球氣候變化和人類活動會加劇生物多樣性的喪失﹑影響生態系統的穩定性，從而降低生態系統的服務功能[2-3]。物種多樣性是對群落物種豐富程度的綜合反映，是研究生態系統結構﹑功能及穩定性的基礎[4-5]。環境因素對生物多樣性變化的影響機制是生態學研究的重要主題[6]，而海拔梯度對森林植物群落物種多樣性影響的研究是近年來國內外眾多生態研究學者關注的熱點問題[7]。海拔梯度差異反映在溫度﹑降水﹑光照﹑土壤等環境因子的變化，這些環境因子在海拔梯度上的變化比其在緯度梯度上的變化更加劇烈，由此產生的環境異質性影響著山地植物群落物種多樣性的海拔分布格局形成[8-9]。因此，研究森林植物群落在不同海拔梯度上的變化，對于進一步深入研究生物多樣性，揭示環境變化對森林生態系統穩定性的客觀規律有重要意義。

目前對森林植物群落物種多樣性隨著海拔梯度變化的研究主要存在以下幾種不同情況：包括物種多樣性隨著海拔升高而遞減的負相關關系[10]；物種多樣性隨著海拔升高呈現先升高后降低的趨勢[11-12]；在海拔梯度中間出現兩次峰值的“雙峰格局”模式[13]；物種多樣性隨著海拔升高呈現先降低后升高的趨勢[14-15]；物種多樣性隨著海拔升高而升高的正相關關系[16]；也有研究發現植物群落物種多樣性跟海拔梯度沒有明顯相關性[17]，并提出了水熱動態假說﹑中域效應假說和環境能量假說等內在機制假說[18]。由此可見，植物群落物種多樣性的海拔分布格局受到氣候條件﹑地理環境和人為因素等影響而具有區域差異性。

β 多樣性表示不同群落間物種組成的差異，Andrés Baselga 提出β 多樣性可分解成物種周轉組分和嵌套組分[19]，前者指物種在不同群落間的更替導致群落間種類的差異[20]，后者指擁有較少物種的群落是較多物種的群落的嚴格子集，物種增加或減少導致群落間種類的差異[21]。β 多樣性分解有利于揭示區域間物種組成差異的形成機制，為生物多樣性保護提供相應的保護對策。

新豐江水庫是廣東地區重要的水源地和水量調節樞紐，水域面積寬廣，水質常年保持國家一類地表水標準，它維持著香港﹑深圳﹑東莞和惠州等地的用水安全和穩定，為粵港澳大灣區經濟社會可持續發展提供了基本保障和重要支撐[22]。新豐江水庫森林為庫區提供了有效的生態服務功能，維護了庫區生態安全格局，具有氣候調節﹑水源涵養和生物多樣性保護等重要生態效益。新豐江水庫森林最高海拔超過1 000 m，目前新豐江水庫森林的研究主要以不同的森林類型為對象[23]，對植物群落物種多樣性的垂直分布格局尚未見報道。本研究以新豐江庫區森林群落為研究區域，采用樣地法對植物群落進行詳細調查，擬探討以下問題：（1）新豐江庫區森林群落物種組成和優勢種分析；（2）植物群落α﹑β 多樣性沿海拔梯度的分布規律；（3）周轉組分和嵌套組分對物種組成差異的貢獻。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

新豐江水庫位于廣東省河源市東源縣（114°15'～114°50'Ε，23°40'～23°10'Ν），是全國第七大水庫和華南第一大水庫，水域面積364 km2，多年平均水深28.7 m，最大水深93 m。屬南亞熱帶季氣候，冬夏季氣候交替明顯，雨熱同期，年平均溫度為20.7 ℃，年平均降水量為1 793.2 mm，年均相對濕度約為76%，降雨集中在3—8 月。土壤類型為黃壤和紅壤，質地以中壤土和重壤土居多。新豐江庫區周圍為低山丘陵，植被類型為典型的南亞熱帶常綠闊葉林。

1.2 樣地調查

在新豐江國家森林公園內170 m﹑280 m﹑525 m﹑738 m 和1 031 m 海拔地段內設置固定樣地進行植物群落調查，每個樣地內設置4 個20 m×20 m 的喬木樣方，對樣方內樹高≥1.5 m 的木本植物進行每木檢尺，記錄種名﹑樹高﹑枝下高﹑胸徑和冠幅等信息；在每個喬木樣方內沿對角線設置4 個5 m×5 m 的樣方作為灌木樣方，調查高度<1.5 m的所有木本植物的種類﹑個體數﹑高度及蓋度等；在每個灌木樣方內隨機設置1 個1 m×1 m 的小樣方作為草本樣方，調查并記錄草本植物種類﹑個體數﹑蓋度和高度；使用GPS 定位，記錄經緯度﹑海拔﹑坡度﹑坡向﹑坡位等生境基本信息。

1.3 優勢度分析

優勢度分析指標包括多度﹑相對多度（Relative abundance）﹑頻 度（Frequency）﹑相 對 頻 度（Relative frequency）﹑基面積（Basal area）﹑相對顯著度（Relative prominence）和重要值（Importance value）等[24]。具體計算公式如下：

式中，ni為第i個樹種的個體數，N為全部樹種的總個體數。

式中，Fi為第i個樹種的樣方頻數，F為所有樹種樣方頻數之和。

式中，AB,i為第i個樹種的胸高斷面積，AB為全部樹種的胸高斷面積總和。

式中，喬木以胸高斷面積表示相對顯著度，灌木和草本以蓋度表示相對顯著度。

1.4 α 多樣性計算

植物群落α 多樣性用Margalef 豐富度指數﹑Shannon-Wiener 多樣性指數﹑Simpson 多樣性指數﹑Pielou 均勻度指數來測度[25-26]。計算公式如下：

式中，S為物種數，N為物種總個體數，Pi為物種i的相對重要值。

表1 樣地基本信息Table 1 Information of sampling sites

1.5 β 多樣性計算及分解

本文采用物種豐度的Bray-Curtis 距離指數和基于存在和缺失數據（Presence-absence data）的S?rensen 指數以及Jaccard 指數作為配對樣方間β多樣性的度量，使用Baselga 等[19,27]提出的β 多樣性分解方法，結合Legendre 等[28]對該方法的總結和改進，將群落間物種組成差異（即β 多樣性）分解成周轉組分和嵌套組分。

式中，βsor﹑βsim和βsne分別表示S?rensen 指數法中的β 多樣性及其周轉和嵌套組分，βjac﹑βjtu和βjne分別表示Jaccard 指數法中的β 多樣性及其周轉和嵌套組分，a為共有物種數，b和c分別是兩個群落各自特有的物種數。Bray-Curtis 距離指數﹑S?rensen 相異性指數和Jaccard 相異性指數用于表征不同海拔的植物群落兩兩之間的物種相異程度，其值在0～1，數值越大表明2 個群落不相似程度越大。

1.6 數據分析

使用Excel 2021 軟件對植物調查數據進行預處理，并完成植物組成統計和重要值計算。通過R 4.2.2 軟件vegan 包和betapart 包分別分析植物α 多樣性和β 多樣性及組分。使用SPSS 25.0 軟件對多樣性數據進行單因素方差分析，采用Origin 2021 軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 植物群落的物種組成分析

在所調查的5 個樣地中一共包括235 種維管植物，分別屬于82 科151 屬，其中蕨類植物11科17 屬19 種，裸子植物3 科3 屬3 種，被子植物68 科131 屬213 種。數量優勢科依次是五列木科﹑茜草科﹑樟科﹑殼斗科﹑薔薇科﹑報春花科﹑葉下珠科﹑?？譬p豆科和禾本科，共計10科51 屬102 種，分別各占總科﹑總屬﹑總種數的11.0%﹑29.5%﹑27.1%，單科單屬單種占比為17.2%。其中，喬木層植物有108 種，灌木層植物有143 種，草本層植物有82 種；物種數在樣地Ⅰ到樣地Ⅴ中分別為156﹑167﹑141﹑122 和137 種，個體數分別為777﹑1 039﹑1 066﹑623 和891 株。

物種重要值可綜合反映出某個物種在群落的地位與作用，是判定群落內建群種和優勢種的重要依據[29]。新豐江庫區不同海拔森林群落喬木層﹑灌木層和草本層的優勢種存在較大差異（表2），喬木層重要值大于10%的在樣地Ⅰ中有厚殼桂Cryptocarya chinensis（11.85%）﹑山烏桕Triadica cochinchinensis（11.12%），樣地Ⅱ有米錐Castanopsis chinensis（16.90%）﹑鼠刺Itea chinensis（10.53%），樣地Ⅲ有刺毛杜鵑Rhododendron championiae﹑鴨 公 樹Neolitsea chui﹑栲Castanopsis fargesii﹑木荷Schima superba，樣地Ⅳ有紅楠Machilus thunbergii（27.77%）﹑浙江潤楠Machilus chekiangensis（20.44%），樣地Ⅴ紅楠占絕對優勢，占比39.26%。灌木層重要值大于10%的在樣地Ⅰ有九節Psychotria asiatica（17.99%），樣地Ⅱ有山血丹Ardisia lindleyana（12.55%）﹑九節（10.45%），樣地Ⅲ有鴨公樹（27.78%），樣地Ⅳ灌木層重要值均小于10%，樣地Ⅴ有木莓Rubus swinhoei（10.15%）。草本層重要值大于10%的在樣地Ⅰ有芒萁Dicranopteris pedata（25.05%）﹑扇葉鐵線蕨Adiantum flabellulatum（12.35%），樣地Ⅱ有團葉鱗始蕨Lindsaea orbiculata（23.93%）﹑黑莎草Gahnia tristis（22.22%），樣地Ⅲ有珍珠茅Scleria ciliaris（10.85%）﹑深綠卷柏Selaginella doederleinii（10.70%），樣地Ⅳ有狗脊Woodwardia japonica（18.48%），樣地Ⅴ有常春藤Hedera nep-alensisvar.sinensis（19.32%）﹑狗脊（16.83%）。

表2 不同樣地主要植物組成及重要值Table 2 Composition and importance value of main plants in different plots

2.2 植物群落α 多樣性沿海拔梯度的變化

沿海拔梯度各樣地的α 多樣性通過Margalef豐富度指數﹑Simpson 優勢度指數﹑Shannon-Wiener 多樣性指數和Pielou 均勻度指數進行表征。 喬木層α 多樣性指數結果顯示，隨著海拔的增加，喬木層的Simpson 指數﹑Shannon-Wiener 指數﹑Margalef 指數和Pielou 指數均呈現出下降的趨勢（圖1）。從 灌木層α 多樣性來看， 除了Margalef指數隨海拔上升而逐漸增加外， 其他多樣性指數最低值出現在中海拔525 m 處， 呈現出高﹑低海拔兩邊高，中海拔低的U 型格局（圖2）。從草本層α多樣性來看，Simpson 優勢度指數﹑Shannon-Wiener 多樣性指數和Margalef 豐富度指數呈現出單峰格局（圖3），峰值出現在中海拔525 m 處，但各海拔間多樣性指數波動較小， Pielou 指數峰值在中高海拔738 m 處，通過方差分析可知，草本層除Pielou 指數外其他3 種指數在不同海拔間均無明顯差異。從植物群落的不同層次來看，各α 多樣性指數均表現出灌木層＞喬木層＞草本層的特征。

圖1 不同海拔梯度下喬木層的α 多樣性指數Fig.1 Alpha diversity indexes of tree layer at different elevations

圖2 不同海拔梯度下灌木層的α 多樣性指數Fig.2 Alpha diversity indexes of shrub layer at different elevations

圖3 不同海拔梯度下草本層的α 多樣性指數Fig.3 Alpha diversity indexes of herb layer at different elevations

2.3 植物群落β 多樣性及分解

各海拔梯度樣地間的β 多樣性通過Bray-Curtis 距離指數﹑S?rensen 相異性指數和Jaccard 相異性指數進行表征。海拔相鄰的兩樣地間，3 種指數顯示出物種組成存在較大差異（圖4），Bray-Curtis 指 數 介 于0.57～0.82 之 間，S?rensen 指 數 為0.46～0.60，Jaccard 指 數 為0.63～0.75。隨 著 海 拔上升，基于物種有無的S?r ensen 指數和Jaccard指數呈現出相同的變化趨勢，最大值出現在樣地Ⅲ～Ⅳ（525～738 m）之間，最小值出現在樣地Ⅰ～Ⅱ（170～280 m）之間，而考慮到物種個體數的Bray-Curtis 指數則顯示樣地Ⅱ～Ⅲ（280～525 m）之間擁有更大差異性，最小值出現在樣地Ⅳ～Ⅴ（738～1 031 m）之間。

β 多樣性是指不同群落間物種組成的差異，由物種周轉（或物種替換）和嵌套（或豐富度差異）這兩種過程決定。本研究使用BAS 法對S?rensen 相異性指 數和Jaccard 相異性指數分解成物種周轉組分和物種嵌套組分。結果表明，兩種指數的物種周轉組分均在95% 以上，而物種嵌套組分均小于5%，物種周轉組分明顯大于物種嵌套組分，隨著海拔上升,物種嵌套組分占比逐漸降低（表3）。因此，在海拔梯度上各植物群落物種組成差異由更替控制。

表3 不同樣地的β 多樣性指數及其分解組分Table 3 Beta diversity indexes and their components in different plots

不同海拔森林群落獨有物種數量在物種周轉過程中發生變化，影響著物種組成差異。結果顯示，不同海拔獨有物種整體的重要值在群落的不同層次上范圍在17.98%～67.16%之間（表4），而單種獨有物種重要值平均只有2.62%，其中大于5%的只有樣地Ⅰ的扇葉鐵線蕨（12.35%）﹑錫 葉 藤Tetracera sarmentosa（7.93%）﹑ 蔓 九 節（5.95%），樣地Ⅱ的團葉鱗始蕨（23.93%）﹑九節（10.45%）﹑寄生藤（6.37%）﹑黃杞（5.89%）﹑小葉紅葉藤（5.60%）﹑黃果厚殼桂（5.12%），樣地Ⅲ的刺毛杜鵑（15.25%）﹑珍珠茅（10.86%）﹑深綠卷柏（10.70%）﹑栲（10.18%）﹑密苞山姜（6.36%）﹑ 蜂 斗 草Sonerila cantonensis（5.71%）﹑亮葉猴耳環（5.58%）﹑金毛狗Cibotium barometz（5.30%）， 樣 地Ⅳ羊 角 藤（7.81%）﹑ 薜 荔（7.76%）﹑山血丹（7.09%）﹑密苞山姜（7.05%）﹑玉 葉 金 花（6.55%）﹑ 烏 毛 蕨（6.03%）﹑ 烏 蕨Odontosoria chinensis（6.00%）﹑ 木 莓（5.81%）﹑淡竹葉Lophatherum gracile（5.48%）﹑團葉鱗始蕨（5.45%），樣地Ⅴ的常春藤（19.32%）﹑求米草（7.89%）﹑網脈山龍眼（5.80%）﹑日本蛇根草（5.70%）﹑小蠟（5.25%）﹑細齒葉柃（5.05%）。

表4 不同樣地獨有物種的數量和重要值Table 4 The number and importance of unique species in different plots

3 討論與結論

本研究結果表明，新豐江庫區森林群落不同層次植物物種多樣性指數隨海拔的變化趨勢并不一致。喬木層的Simpson 指數﹑Shannon-Wiener指數﹑Margalef 指數和Pielou 指數隨著海拔上升均顯示出明顯的下降趨勢，這與王秀云等[30]﹑李旭華等[31]﹑唐志堯等[32]對物種多樣性海拔分布格局的研究結果類似。森林群落的海拔和至水域距離是影響植物多樣性的關鍵因素[33-34]，光照﹑水分和熱量等環境因子隨著海拔升高而發生變化，由于新豐江水庫大面積水體蒸發的原因使得低海拔區域空氣水分更加充足，氣溫變化較穩定，另外高海拔地區土壤厚度較薄，養分稀少，因此低海拔地區相比高海拔地區擁有更適宜植物生長的水熱和養分條件。灌木層植物除了Margalef 指數隨著海拔增加而增加外，Simpson 指數﹑Shannon-Wiener 指數﹑Pielou 指數呈現出中間低兩邊高的格局，可能是由于鴨公樹優勢種現象明顯，其重要值為27.78%（其他灌木均小于6%），數量為288 株（占比為49.23%），其他灌木的生長受到抑制，從而造成了灌木層在中海拔地區分布不均勻，同時也使得灌木層物種多樣性相比其他海拔要低。草本層植物的Simpson 指數﹑Shannon-Wiener 指數和Margalef 指數在海拔梯度上雖有波動，但各群落間沒有顯著的變化差異，這與賈美玉等[35]﹑周陽等[36]﹑高遠等[37]的研究結果相似，同時草本層植物各項多樣性指數均明顯小于灌木層和喬木層，這可能是草本層除了受海拔梯度整體影響外，草本植物物種多樣性主要受制于群落結構[38]，草本植物于喬木層和灌木層之下，在光照﹑熱量和水分資源的競爭中處于劣勢，上層植物對光熱資源的攔截削弱了在海拔上光照﹑水熱差異對草本植物生長的影響。喬木層對海拔梯度變化的響應相對灌木和草本更加敏感[39]，喬木相對灌木和草本要高大，暴露在空氣中的頂芽更容易受海拔上升帶來的溫度變化影響，因此海拔越高，喬木層物種多樣性越小[40-41]。因此，水熱條件差異可能是影響新豐江庫區森林群落植物α 多樣性海拔變化的重要因素。

β 多樣性度量時空尺度上物種組成的變化，體現了群落物種組成的差異[20,42]。結果表明，除了S?rensen 指數在170～280 m 海拔樣地間為0.46，新豐江庫區其他相鄰海拔樣地間β 多樣性均大于0.5，說明樣地間不相似程度較高，物種組成具有較大差異?；谖锓N有無的S?rensen 指數和Jaccard 指數隨海拔上升先增加后減少，最大值出現在525～738 m 中間偏上的海拔，而基于物種豐度的Bray-Curtis 指數則顯示峰值出現在280～525 m中間偏下的海拔位置，可能因為海拔280 m 和525 m 處擁有最多的物種個體數，加劇了兩個不同海拔的樣地間的物種組成差異，3 種β 多樣性指數峰值都與中海拔有關，說明群落更替速率在中海拔處增加。

β 多樣性分解是將物種周轉（或物種替換）和嵌套（或豐富度差異）兩種過程對總體beta 多樣性的作用進行拆分，有助于進一步探究群落物種組成差異的驅動機制[43]。通過對S?rensen 和Jaccard 兩種相異性指數進行分解，結果顯示物種周轉組分明顯大于物種嵌套組分，可知在海拔梯度上各植物群落物種組成差異由更替控制，這與梁紅柱等[44]對太行山東坡中段植物多樣性垂直分布格局的研究結論相似，可能是因為海拔梯度帶來水熱條件的變化加劇了環境異質性，為植物提供了更多樣的生存環境[45]。雖然物種數在不同海拔梯度上存在較小程度的波動，但通過β 多樣性的分解可知物種喪失或增加對物種組成的貢獻明顯不及物種周轉或替換。β 多樣性分解成周轉和嵌套兩個過程有助于對不同地區或不同群落有針對性地制定生物多樣性的保護策略，在以嵌套組分為主的生境應著重保護物種多樣性高的區域[46]，本研究中β 多樣性分解結果顯示物種周轉占主要地位，反映了新豐江庫區不同海拔森林群落獨有的物種較多，但因單物種的重要值在不同層次中較低，物種在競爭中處于劣勢，所以在生物多樣性的監測中尤其需要關注獨有種和重要值低的物種數量的動態變化。

本研究通過調查新豐江庫區森林群落發現喬木層多樣性指數隨著海拔升高，呈現下降趨勢；灌木層除了Margalef 指數隨海拔上升而逐漸增加外，其他多樣性指數呈現出兩邊高，中間低的U型變化趨勢；草本層除Pielou 指數外其余3 種指數在不同海拔間均無明顯差異。這意味著該新豐江庫區森林群落的喬木層對海拔梯度的變化更為敏感，相對于灌草層更容易受到溫度和水分變化的影響，因此在植物群落保護政策中應該著重關注喬木層生長特征﹑結構動態和物種多樣性變化。除了S?rensen 指數在樣地Ⅰ～Ⅱ中為0.46，3 種相異性指數在其他樣地間均大于0.5，群落間物種組成差異主要由周轉組分控制，這意味著新豐江庫區不同海拔森林群落間的物種組成差異較大，不同的植物群落獨有種較多，建議在新豐江庫區從低海拔地區到高海拔地區采取全面﹑整體﹑嚴格的植物群落保護措施，對不同海拔的區域實行統一規劃和管理。

本研究揭示了海拔梯度對新豐江庫區森林群落α 多樣性和β 多樣性的影響，以及周轉和嵌套組分對β 多樣性的貢獻，為新豐江庫區森林群落生物多樣性保護和森林生態系統的保護提供了一定的理論依據。本研究局限于尚未涉及土壤﹑區域小氣候和地理距離等其他因素對物種多樣性變化的解釋，綜合考慮多方面因素對物種組成的影響能夠更深入地探究生物多樣性的環境梯度格局和背后的驅動機制以及加強對物種多樣性的保護。