坡度對仲愷存留山地植物群落物種多樣性的影響*

李志飛 梁品航 葉有華 黃婉婷 方蘊儀

（仲愷農業工程學院 園藝園林學院，廣東 廣州 510225）

隨著氣候變化﹑資源的過度利用﹑環境污染﹑林地開發等活動的影響，生物多樣性保護面臨嚴峻的挑戰[1]。生物多樣性是人類社會賴以生存和發展的重要物質基礎，關系人類福祉和可持續發展[2]。2020 年，聯合國生物多樣性大會正式通過“昆明宣言”，呼吁各方采取行動，共建地球生命共同體。我國政府對生態文明建設的發展和生物多樣性保護越來越重視，生物多樣性這一傳統領域又成為新時代研究的熱點。

森林是地球生命系統的能量庫，是陸地生態系統的主體，對人類社會發展有著重要的作用。森林植物物種多樣性也在一定程度上能夠提高抵御病蟲害等自然災害的能力，同時也能夠吸引更多的動物，使整個森林生態系統更加穩定。植物群落物種多樣性可以通過物種豐富度來體現，它不僅反映出群落在組成﹑結構﹑功能等方面的異質性，也反映出在不同自然環境條件下與群落之間的相互關系[3-4]。因此，植物物種多樣性也是生物多樣性的重要研究內容之一。

近年來，了解外界環境對生物多樣性發展的影響﹑種群水平上的生物多樣性動態分析等方面都是生態學者們重要的研究板塊[5-6]。目前，多數對多樣性影響因素的研究集中在海拔﹑經緯度﹑氣候等領域[7-11]，而對于坡度與森林植物群落物種多樣性的研究較少。植物群落物種多樣性空間分布格局受多種環境的影響[3]，地形因子中的坡度是其中的一個重要因子。根據蔡胡霖[12]研究發現，隨著坡度的增大，種子的流失率呈增加趨勢，種子的流失也會導致森林植物群落物種多樣性的變化。此外，根據王曉月等[13]研究發現，坡度顯著影響植物的生長發育，尤其是植物的形態結構﹑生理特征。有關坡度對植物多樣性影響的研究較少，不同坡度下的植被狀況不清晰。高校存留山地是城市森林生態系統的重要組成部分[14-16]，也是森林植物物種多樣性的重要資源庫。高校存留山地中植物物種多樣性是其自然環境與特殊的干擾過程共同作用的結果，其干擾過程具有一定的規律和特點。一方面，由于土地利用強度大，校園的規劃建設必然伴隨著自然植被破壞的過程[17]；另一方面，高校多建設在郊區，通常土地面積較大，在一些存留山地中保留了較多的自然植被[18-19]。截至目前，坡度對高校存留山地生物多樣性的影響尚未見報道。

本研究以仲愷農業工程學院白云校區存留山地森林（以下簡稱“仲愷存留山地森林”）植物群落為研究對象，擬通過調查不同坡度下仲愷存留山地植物物種多樣性狀況，揭示坡度對仲愷存留山地植物多樣性的影響機制，為仲愷和高校存留山地植物物種多樣性管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區域位于廣州市白云區鐘落潭鎮仲愷農業工程學院白云校區存留山地森林（中心點坐標：E113°26′13.96″，N23°22′23.94″），面積74.8 hm2。該區域年均氣溫21.8 ℃，無霜期達345 天；降雨年平均1 694 mm；春夏之間多暴雨，夏秋之間多臺風；海拔30～85 m；土壤主要為山地赤紅壤，pH值為4.5～6.5；地帶性植被屬南亞熱帶季風常綠闊葉林。仲愷存留山地森林為人工林，于20 世紀90年代末種植馬占相思Acacia mangium，經過近30年的培育目前已進入成熟林階段。在造林初期郁閉度不高，受到先鋒植物的入侵，造成研究區域自然植被以灌叢和次生林為主，主要群落有以馬尾松Pinus massoniana﹑杉木Cunninghamia lanceolata為主的針葉林，以桉樹Eucalyptus robusta﹑馬占相思﹑荷木Schima superba等為主的闊葉林，還有以果樹﹑粉單竹Bambusa cerosissima等為主的經濟林。在培育期間，未對森林進行更新造林和采伐作業，森林群落自然生長。

1.2 研究方法

調查研究區域內植物種類組成﹑數量﹑高度﹑胸徑﹑冠幅等要素，并從衡量特定區域尺度上生物多樣性水平的指數角度出發，采用物種豐富度和多度直觀地指示生物多樣性水平，采用Shannon-Wiener 多樣性指數﹑Margalef 豐富度指數和Pielou 均勻度指數表征生物多樣性水平[20]。

1.2.1 坡度設計 在群落調查前，運用大疆精靈4Pro 無人機對研究區域進行正攝航拍，采用Pix4Dmapper 軟件對航拍數據進行處理，獲取影像和數字高程模型（DEM）數據。根據航拍分析結果，對研究區域的植被進行初步研判，并結合帶等高線地形圖數據，采用ArcMap10.7 軟件進行坡度分析，提取坡度等級信息。將研究區域坡度分為4 個等級，即Ⅰ級（0°～5°]平坡﹑Ⅱ級（5°～15°] 緩 坡﹑Ⅲ級（15°～25°] 斜 坡﹑Ⅳ級（25°～35°]陡坡。

1.2.2 群落樣方設計 選擇具有代表性的區域進行群落樣方設計，每個坡度類型按照均勻分布的點位設置4 個樣方，每個坡度4 個重復，共計16個群落樣方。樣方長寬為10 m×10 m，面積為100 m2，樣方基本情況詳見表1。

表1 樣方詳細位置信息Tab.1 Quadrat location details

1.2.3 調查取樣 2022 年4 至6 月，在仲愷存留山地森林開展森林植物群落物種多樣性調查。在樣方內對喬木層﹑灌木層及草本層進行全樣方群落調查，調查包括喬木層的種類﹑數量﹑高度﹑胸徑﹑冠幅等；灌木層的種類﹑數量﹑高度﹑冠幅等；草本層的種類﹑數量﹑高度﹑蓋度等[21]。在植物群落調查中，群落命名和分類參照《中國植被》的分類和命名原則[22]。

1.2.4 統計分析 在多度分析上，采用Drude 的七級制多度法進行多度表示。采用生態學的研究方法來分析植物群落的特征可以評估植物的重要值和多樣性[23]。在重要值和多樣性計算中參照徐衛﹑方精云﹑于景金[24-26]的計算方法：

重要值=（相對多度+相對頻度+相對優勢度）/3

物種均勻度指數（Pielou Index）

香農-維納多樣性指數（Shannon-Wiener Index）

物種豐富度指數（Margalef Index）

公式中字母的說明：N為種i所在樣方的各個種的重要值之和；S為種i所在樣方的物種種類總數；Pi為種i的重要值。

2 結果與分析

2.1 主要群落類型與不同坡度的物種組成

經調查統計分析，仲愷存留山地森林4 種坡度16 個樣方共有植物161 種，分屬72 科130 屬。調查區域內植被類型為熱帶及亞熱帶植被，群落類型包括馬占相思－粉單竹－禾串樹Bridelia balansae群落﹑馬占相思－木姜子Litsea glutinosa－假鷹爪Desmos chinensis群落和馬占相思－樟樹Cinnamomum camphora－黃花風鈴木Handroanthus chrysanthus群落，見圖1；植群落現狀航拍見圖2。

圖1 馬占相思-木姜子-假鷹爪群落現狀近景Fig.1 Close-up photo of the current status of the Acacia mangium - Litsea glutinosa- Desmos chinensis community

圖2 調查區域植被群落現狀航拍Fig.2 Aerial photograph of the current status of the surveyed vegetation community in the study

2.2 不同坡度的植物物種多樣性數量特征分析

2.2.1 平坡植物群落數量特征 坡度（0°～5°]為平坡，在這個坡度內地形平坦，其坡度物種多樣性數量特征詳見表2。

表2 不同坡度各樣方植物群落種群數量特征Table 2 Characteristics of plant community population quantities in different slope levels of vegetation plots

在平坡喬木層樣方中，相對多度數值最大的為馬占相思，為0.350，多度等級為多；灌木層數值最大的為秤星樹，為0.122，多度等級為尚多；草本層數值最大的為芒萁，為0.125，多度等級為尚多。喬木層中馬占相思相對多度較大，這表明馬占相思對群落環境及其他植物有較大影響，大多數時候為該群落的建群種，對群落的環境﹑結構和發展方向起著支配作用[27]。

就相對優勢度而言，喬木層數值最大的為馬占相思，為0.570，覆蓋度較大，能夠為灌木和草本植物遮蔭；灌木層數值最大的為秤星樹，為0.192；草本層數值最大的為芒萁，為0.129。

針對相對頻度，喬木層數值最大的為馬占相思﹑山雞椒﹑黃牛木﹑禾串樹﹑楝葉吳萸﹑烏桕﹑鵝掌柴，其數值都為0.074；灌木層數值最大的為秤星樹﹑白背葉，為0.079；草本層數值最大的為淡竹葉，為0.079。

喬木層重要值排名前三的分別是馬占相思﹑粉單竹﹑禾串樹，其數值分別為0.331﹑0.123﹑0.064，其中馬占相思的重要值明顯大于另外兩種樹種，是該群落中喬木層最主要的優勢種；灌木層植物重要值排名前三的分別是秤星樹﹑白背葉﹑菝葜，其數值分別為0.131﹑0.069﹑0.070；在草本層的植物中，重要值排名前三的分別是酢漿草﹑芒萁﹑淡竹葉，分別為0.107﹑0.094﹑0.085。各物種重要值相近，其優勢度不明顯。

2.2.2 緩坡植物群落數量特征 坡度（5°～15°]為緩坡，其坡度數量特征詳見表2。在緩坡喬木層樣方中，相對多度數值最大的為馬占相思，為0.319，多度等級為多；灌木層數值最大的為秤星樹，為0.102，多度等級為尚多；草本層數值最大的為芒萁，為0.309，多度等級為多。在緩坡樣方中，馬占相思和芒萁相對多度較大，在群落所在地對它的生存和繁殖較為合適，能夠在繁殖過程中共同作為建群種，形成穩定的植物群落。

就相對優勢度而言，喬木層數值最大的為馬占相思，為0.639，覆蓋度較大，能夠為灌木和草本植物遮蔭；灌木層數值最大的為秤星樹，為0.135；草本層數值最大的為芒萁，為0.331。

針對相對頻度，喬木層數值最大的為馬占相思﹑銀柴，都為0.095；灌木層數值最大的為秤星樹﹑玉葉金花﹑毛果算盤子﹑黑面神，都為0.065；草本層數值最大的為烏毛蕨，為0.121。

喬木層重要值排名前三的分別是馬占相思﹑銀柴﹑木姜子，其數值分別為0.351﹑0.066﹑0.076，其中馬占相思的重要值明顯大于另外兩種樹種，是該樣方群落中喬木層的優勢種；灌木層植物重要值排名前三的分別是秤星樹﹑毛果算盤子﹑黑面神，其數值分別為0.100﹑0.075﹑0.067；在草本層的植物中，重要值排名前三的分別是芒萁﹑烏毛蕨﹑淡竹葉，其數值分別為0.244﹑0.174﹑0.079，其中芒萁較于其他草本呈現出較為明顯的優勢。

2.2.3 斜坡植物群落數量特征 坡度（15°～25°]為斜坡，其坡度數量特征詳見表2。在斜坡喬木層樣方中，相對多度數值最大的為馬占相思，為0.178，多度等級為尚多；灌木層數值最大的為秤星樹，為0.084，多度等級為少；草本層數值最大的為芒萁，為0.195，多度等級為尚多。在斜坡樣方中，群落的相對多度都較小，不利于植物的繁殖，群落結構穩定性較差。

就相對優勢度而言，喬木層數值最大的為馬占相思，為0.496，覆蓋度較大，能夠為灌木和草本植物遮蔭；灌木層數值最大的為秤星樹，為0.114；草本層數值最大的為烏毛蕨，為0.067。

針對相對頻度，喬木層數值最大的為馬占相思﹑樟樹﹑三椏苦，都為0.075；灌木層數值最大的為山菅﹑石楠﹑粗葉榕﹑梔子，都為0.047；草本層數值最大的為海金沙，為0.091。

喬木層重要值排名前三的分別是馬占相思﹑黃花風鈴木﹑樟樹，其數值分別為0.250﹑0.076﹑0.069。樟樹和黃花風鈴木的優勢程度相差不大，馬占相思作為優勢樹種呈現較大的優勢度。灌木層重要值排名前三的分別是秤星樹﹑野牡丹﹑白花燈籠，分別為0.087﹑0.060﹑0.048；在草本層的植物中，重要值排名前三的分別是芒萁﹑海金沙﹑火炭母，分別為0.175﹑0.084﹑0.061。在斜坡內由于坡度較大，地質較為不穩定，因此植物群落的重要值普遍不高。

2.2.4 陡坡植物群落數量特征 坡度（25°～35°]為陡坡，在這個坡度內地形比較陡峭，其坡度數量特征詳見表2。在陡坡喬木層樣方中，相對多度數值最大的為馬占相思，為0.221，多度等級為尚多；灌木層數值最大的為羊角藤，為0.095，多度等級為尚多；草本層數值最大的為芒萁，為0.345，多度等級為多。在陡坡樣方中，芒萁相對多度較大，在群落所在地的環境對它的生存和繁殖較為合適，同時也表明馬占相思對群落環境及其他植物有較大影響。

就相對優勢度而言，喬木層數值最大的為馬占相思，為0.580，覆蓋度較大，能夠為灌木和草本植物遮蔭；灌木層數值最大的為秤星樹，為0.088；草本層數值最大的為芒萁，為0.392。

針對相對頻度，喬木層數值最大的為馬占相思﹑漆樹，都為0.086，灌木層數值最大的為羊角藤和玉葉金花，都為0.070；草本層數值最大的為芒萁和烏毛蕨，都為0.129。這也反映出陡坡樣方中植物群落水平分布不均勻。

喬木層重要值排名前三的分別是馬占相思﹑粉單竹﹑漆樹，其數值分別為0.295﹑0.111﹑0.055，馬占相思作為優勢種，其結果明顯優勢于另外兩種喬木；灌木層植物重要值排名前三的分別是羊角藤﹑玉葉金花﹑秤星樹，其數值分別為0.080﹑0.069﹑0.066；在草本層的植物重要值排名前三的分別是芒萁﹑烏毛蕨﹑淡竹葉，其數值分別為0.289﹑0.171﹑0.073，芒萁作為該草本層的優勢種。

2.2.5 不同坡度植物群落數量特征變化 通過調查分析發現，平坡植物群落中喬木層各物種重要值的范圍在0.015～0.331 之間；緩坡植物群落中喬木層各物種重要值的范圍在0.011～0.351 之間；斜坡植物群落中喬木層各物種重要值的范圍在0.011～0.250 之間；陡坡植物群落中喬木層各物種重要值的范圍在0.013～0.295 之間。其中馬占相思在4 個坡度中均有出現，且其重要值在0.250～0.351 之間，在整個坡度群落中占據絕對的優勢。除了馬占相思，不同坡度下喬木層的物種構成差異較大，粉單竹作為第二優勢種存在于平坡和陡坡中，重要值在0.111～0.123 之間，然而在緩坡和斜坡中卻未見；木姜子在4 個坡度中均有出現，但是其重要值差異較大，在0.015～0.076 之間；黃花風鈴木作為斜坡的第二優勢種，重要值為0.076，然而該物種僅存在于斜坡和平坡之中。

平坡中秤星樹作為灌木層的優勢種，其重要值為0.131，與其他物種差異較大。然而隨著坡度的增加，秤星樹的重要值逐漸降低，并在陡坡時不再作為該群落的優勢種存在。除了秤星樹，不同坡度下灌木層的物種構成同樣差異較大。白背葉作為平坡的第二優勢種，重要值為0.070，隨著坡度的增加，其優勢度明顯降低，在斜坡上重要值僅有0.024；羊角藤作為陡坡的主要優勢種，重要值為0.080，但在緩坡中其重要值僅有0.025，在其他坡度上同樣優勢較小。

平坡植物群落中草本層各物種重要值的范圍在0.014～0.107 之間，相對于其他坡度起伏較小，物種分布較為均衡，該層種優勢種為酢漿草，重要值為0.107，然而酢漿草僅存在于平坡和斜坡，且在斜坡上并不占據優勢。芒萁在平坡上于其他草本重要值相差不大，但在其他坡度上卻占據較大的優勢，作為主要優勢種存在于緩坡﹑斜坡和陡坡中。烏毛蕨和淡竹葉在4 個坡度中均有出現，且重要值排名相近?？梢园l現，雖然4 個坡度中草本層的物種構成同樣存在較大差異，但是每個坡度分布較多的草本在其他坡度基本都有出現。

2.3 不同坡度多樣性分析

在喬灌層群落分析中，4 種坡度的Margalef 物種豐富度依次為（圖3）：緩坡>斜坡>陡坡>平坡，物種最為豐富的是緩坡。緩坡水熱條件適宜，植被覆蓋率高，物種豐富，優勢種馬占相思分布廣泛，芒萁優勢度較高。

圖3 不同坡度物種豐富度指數Fig.3 Species richness Index at different slope gradients

4 種坡度的Shannon-Wiener 多樣性指數依次為（圖4）：斜坡>陡坡>緩坡>平坡。斜坡上的馬占相思群落結構較為復雜，植物種類豐富，生物多樣性比其余3 個坡度要高。與其它3 個坡度，平坡植物多樣性最低，可能是受到人為活動的影響，造成一些植物群落的退化，多樣性下降。

圖4 不同坡度香農-維納多樣性指數Fig.4 Shannon-Wiener Index at different slope gradients

4 種坡度的Pielou 物種均勻度指數依次為（圖5）：斜坡>陡坡>緩坡>平坡。斜坡物種均勻度最大，優勢種馬占相思分布程度高，物種種類豐富，芒萁優勢度高；平坡地表裸露，地下面積較為空曠，植被覆蓋較少。

圖5 不同坡度物種均勻度指數 Fig.5 Pielou Index at different slope

在草本層群落中，4 種不同坡度的Shannon-Wiener 多樣性指數﹑Margalef 物種豐富度和Pielou 物種均勻度指數依次表現為（圖3-5）：平坡>斜坡>緩坡>陡坡。平坡相較于其余3 種坡度的優勢是土壤肥沃﹑水分和養分充足，并不會出現其余3 種坡度的水分和營養成分流失的現象。坡度會影響地表徑流和排水狀況，這改變土壤的理化性質，也間接影響植物根系吸水，所以對于該草本群落來說，平坡是最好的生長條件，物種多樣性最佳。陡坡由于水分和營養流失因素，物種多樣性較低。

以上結果表明，仲愷存留山地森林植物群落的分布和坡度有一定關系，隨著坡度的增大物種豐富度﹑物種多樣性漸漸減少，不論喬灌層還是草本層均如此。這主要是由于坡度因子造成的土壤養分和水熱條件不同，使得樣方調查范圍內出現了部分生境異質性，最終造成森林植物多樣性在不同坡度下顯示出差異。

3 討論與結論

3.1 仲愷農業工程學院白云校區于2007 年開始建設，開發時間較短，保留了較完整的自然存留山地和植被。因學院師生對存留山地森林的使用和附近居民對森林資源的開發和經營，人類活動對森林植被的生長存在一定的影響?？傮w而言，仲愷存留山地森林面積較大，坡度分級明顯，且植物群落類型與華南地區植被類型特點較為類似，滿足華南地區高校存留山地的基本特征，具有代表性和典型性，能夠滿足研究的開展。

研究區域不同坡度植物群落的重要值存在差異但不顯著。4 種不同坡度喬灌層的物種豐富度依次為：緩坡>斜坡>陡坡>平坡，其中物種最為豐富的是緩坡。緩坡水熱條件適宜，適宜植被的生長，因此植被覆蓋率高，物種豐富，優勢種馬占相思分布相對廣泛。4 種不同坡度草本層物種豐富度依次為：平坡>斜坡>緩坡>陡坡，其中芒萁的優勢度較高。無論是喬灌層，還是草本層的優勢種均是華南地區常見樹種，這反映了植物群落具有一定的鄉土特性，對于高校存留山地的植物多樣性保護與恢復有一定的促進作用，同時對構建本地特色植被也具有極為重要的意義。

差異的存在可能是因為不同的坡度會對土壤質地及養分造成影響[28-29]，從而影響植物群落結構和數量特征。據研究表明，坡度的變化在一定程度上改變森林中的熱量﹑水分﹑光照強度﹑土壤養分等環境因子[30-31]，從而間接達到改變植物群落物種多樣性和物種豐富度的效果。不同的坡度條件會影響種子的流失，這對植物群落的物種多樣性也會造成一定的影響[12]。研究區域整體存在差異但不顯著，這可能是由于同屬華南亞熱帶季風氣候區，形成的森林植物群落環境相同，植物的生長類型和群落結構相似。

喬灌層森林植物群落大致符合隨著坡度增大，物種豐富度減少的趨勢（平坡>斜坡>緩坡>陡坡）。在陡坡中，土層較薄，土壤中石礫含量高，水分流失較大，造成喬灌木植物生長較差，這也為草本植物的生長創造了有利條件。不同坡度的差異會影響土壤水分的流失與積聚，進而影響植物群落的生長與分布[32]。根據本研究結果，不同坡度通過影響光照﹑水分﹑養分等因子改變植物群落的生長環境，從而對物種多樣性產生影響。在華南地區，降雨較為充沛，降水集中，造成坡度較大的山體受到水力侵蝕較為嚴重，雨水對表土的沖刷較強，造成養分流失[33]。而坡度較緩的山體能夠通過雨水截留部分養分，形成土壤肥沃，利于植物生長的環境。部分植物的繁殖材料，也通過雨水﹑重力的作用在坡度較緩的地方聚集，從而造成坡度較小的區域植物物種多樣性較為豐富。因此可以得出，坡度可以對森林植物群落物種多樣性產生影響。

根據李成俊等[34]研究發現，坡度35°是影響物種多樣性的閾值。當坡度小35°時，由于光照條件優異﹑水分充足，有利于植物群落的生長；當坡度超過該閾值時，土壤中水分和營養成分流失加劇，導致物種多樣性下降。

3.2 研究結果表明，仲愷存留山地森林植被為熱帶及亞熱帶常綠闊葉林，共有植物161 種，分屬72 科130 屬。4 種不同坡度喬木層中優勢種始終為馬占相思，在一定程度上反映出群落的人工性，也說明馬占相思起著一定的主導作用。

森林植物群落的分布和坡度有一定關系，隨著坡度的增大物種豐富度﹑物種多樣性漸漸減少，不論喬灌層還是草本層均如此。不同坡度的優勢種均是華南地區常見樹種，除馬占相思和桉樹類樹種外，還在一定程度上反映了植物群落的鄉土特性。

根據劉佳哲等[37]研究發現，人工林的單一性造成生態位薄弱，相比于混交林生物多樣性較低。根據莊雪影等[38]研究發現，人為干擾會導致森林群落物種多樣性下降。通過研究可知，仲愷存留山地森林植物群落樹種結構單一，受人類活動干擾較大，造成森林植物物種多樣性較低。這也說明研究區域內森林生態系統穩定性較差，容易引發森林病蟲害等不良影響。根據彭文成等[39]研究發現，通過近自然的改造可以促進馬占相思人工林的更新和生長，使物種多樣性增加。

基于本研究結果，在高校存留山地森林植物物種多樣性保護過程中，應盡可能的保護現有植被，重視發展利用鄉土植物。通過林相改造等方式改造森林，培育穩定的森林植物群落。高校存留山地也是復雜的自然－社會復合系統[40]，長期受到復雜多樣的﹑直接和間接的干擾。為減少開發建設過程中對高校存留山地的破壞，還要保護好高校存留山地的地形地貌。