瓜實蠅不同寄主種群對4種殺蟲劑的敏感性

汪寶如,田震亞,高旭淵,陳紅松,王建國,周忠實*

(1. 江西農業大學入侵生物實驗室,南昌 330045;2. 中國農業科學院植物保護研究所,北京 100000;3. 中國農業科學院南繁研究院,三亞 572019;4. 廣西農業科學院植物保護研究所,南寧 530007)

瓜實蠅Zeugodacuscucurbitae隸屬于雙翅目Diptera實蠅科Tephritidae(Koyamaetal.,2004;Dhillonetal.,2005;Virgilioetal.,2010),廣泛分布于世界上的熱帶、亞熱帶和溫帶地區,是一種入侵害蟲。在我國主要分布在西南、華南地區(梁廣勤等,1996;蔣小龍等,2003;何超等,2019)。瓜實蠅寄主植物范圍廣,可為害高達100多種(Dhillonetal.,2005;Barryetal.,2006;歐劍峰等,2008;McQuate,2017),主要為害葫蘆科、茄科和豆類植物,其中苦瓜MomordicacharantiaL、絲瓜Luffacylindrica、黃瓜CucumissativusLinn、冬瓜Benincasahispida(Thunb.) Cogn.為首選寄主(McQuate,2017),是全球范圍內為害瓜類蔬菜的重要經濟害蟲之一(Dhillonetal.,2005)。

瓜實蠅主要在我國南方地區為害,因全球變暖等外界條件的影響,瓜實蠅有向北為害的可能(周衛川,2005)。目前,生產上防治該害蟲,主要依賴化學殺蟲劑,例如,馬拉硫磷、魚藤精、敵敵畏、辛硫磷、倍硫磷、西維因、除蟲脈、氯氰菊酯、聯苯菊酯、毒死蜱、阿維菌素、甲氨基阿維菌素苯丙酸鹽、多殺菌素、滅多威、啶蟲脒等殺蟲劑對瓜實蠅成蟲毒殺效果顯著(梁廣勤等,2002;彭乃俊,2004;Dhillonetal.,2005;嵇能煥等,2007;姜朝林等,2009;鄧穩橋等,2009;鐘梯,2015;Sharma,2016;李向群等,2016)。昆蟲抗藥性的產生及發展受多種因素影響,寄主植物是因素之一(張帥,2004)。昆蟲、寄主植物、殺蟲劑之間的關系為昆蟲取食不同寄主植物后,體內解毒防御代謝產生差異,導致不同寄主種群對殺蟲劑的敏感性亦存在差異(張帥,2004)。例如,煙粉虱BemisiatabaciGennadius和溫室白粉虱TrialeurodesvaporariorumWestwood由于取食了不同的寄主植物,導致防治其的幾種殺蟲劑的敏感性存在顯著差異(Liangetal.,2007;Pymetal.,2019),另有研究結果表明寄主植物強烈影響了B型煙粉虱對逆境適應性和其對殺蟲劑的敏感性(Castle,2008)。

在田間,各種瓜菜均受瓜實蠅危害,瓜實蠅對寄主產生適應性的同時,對殺蟲劑敏感性也應該存在差異。因此本研究以室內飼養的瓜實蠅不同寄主種群為研究對象,通過在室內采用藥膜法測定瓜實蠅不同寄主種群對4種不同類型殺蟲劑(甲維鹽、多殺菌素、滅多威、啶蟲脒)的敏感性(梁廣勤等,2008;谷世偉等,2015),并且判斷取食不同寄主植物的瓜實蠅種群是否形成對殺蟲劑的抗藥性,以期篩選出對不同寄主種群毒力高的殺蟲劑,為防治不同瓜類蔬菜上瓜實蠅的藥劑選擇提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

以置于室內繼代飼養13代以上的取食不同寄主植物的瓜實蠅4 d成蟲作為供試蟲源。養蟲室飼養條件:溫度26±2℃,相對濕度75%±5%,光周期L∶D=14 h∶10 h,在此期間未接觸任何殺蟲劑。

1.2 寄主植物

節瓜、絲瓜、黃瓜、苦瓜均于廣西農業科學院里建基地種植,水肥條件良好,種植期間未接觸任何殺蟲劑,取嫩瓜供試。

1.3 供試藥劑

具體使用的殺蟲劑見表1。

表1 4種殺蟲劑原藥信息

1.4 方法

1.4.1試驗方法

采用藥膜法:使用的溶劑參照農藥室內生物測定準則藥膜法(沈晉良,2013),藥膜制作參考趙菊鵬等人(2001)在測定幾種殺蟲劑對桔小實蠅成蟲的毒力的方法進行。藥膜瓶的制作:藥膜瓶選用容量為500 mL塑料杯,用杯蓋封口;在杯蓋上外圍一圈用大型針頭戳10～12個小圓孔供試蟲呼吸,杯蓋中央有十字交叉口,用脫脂棉塞住,加10%蜂蜜水供試驗成蟲取食。

在萬分之一的電子天平上準確稱取藥劑,用丙酮稀釋成5 g/L的母液,試驗時用丙酮稀釋成9個濃度梯度(表2),取2.5 mL稀釋液放進潔凈、干燥的500 mL藥膜瓶中,通過緩慢旋轉使杯壁形成均勻藥膜,將瓶口向上,使有機溶劑充分揮發后,引入試蟲后用蓋子封瓶口,6 h后向各藥膜瓶中放入1個含有10%蜂蜜水的棉球。設相同劑量的丙酮處理為對照(CK),每個處理5次重復,每重復放入30頭瓜實蠅成蟲(4 d)。置于人工氣候箱內溫度26±2℃、RH75%±5%、光周期L∶D=14 h∶10 h條件下觀察,24 h記錄死亡數,計算死亡率,對照組死亡率超過10%為無效試驗。

表2 試驗設計的4種殺蟲劑不同質量濃度

1.4.2毒力計算方法

采用SPSS 21.0軟件(賈春生,2006)計算毒力回歸方程、致死中濃度(Lethal Concentration 50,LC50)、卡方值及95%置信區間等相關參數。根據對殺蟲劑敏感性最低種群的LC50與敏感性最高種群的LC50的比值,作為判斷瓜實蠅對該藥劑產生敏感性水平的差異標準:< 3倍為敏感水平;3.1～10倍為低水平抗藥性;> 10倍為中等抗藥性水平(沈晉良,1991;金濤,2011)。

2 結果與分析

2.1 瓜實蠅4個寄主種群對甲維鹽的敏感性

由生測結果可知,在取食4種瓜類的瓜實蠅成蟲對甲維鹽、滅多威、多殺菌素、啶蟲脒的敏感性存在不同。在4個寄主種群中,取食節瓜的瓜實蠅成蟲對甲維鹽最敏感,LC50為0.250 mg/L,其次是苦瓜種群,取食絲瓜和黃瓜的瓜實蠅種群對甲維鹽敏感性低,LC50分別為0.809和1.035 mg/L,LC50劑量比值分別為3.236和4.140(表3),表明取食絲瓜和黃瓜的瓜實蠅種群能降低對甲維鹽的敏感性。

表3 取食4種寄主植物的瓜實蠅成蟲種群對甲維鹽的敏感性

2.2 瓜實蠅4個寄主種群對滅多威的敏感性

4個寄主種群對滅多威的敏感性依次為節瓜 >黃瓜 >苦瓜 >絲瓜,LC50值分別為0.302、0.318、0.652和0.804 mg/L,LC50劑量比值分別為1、1.053、2.158和2.662(表4),表明實驗室建立的取食不同寄主植物瓜實蠅種群對滅多威的敏感性無明顯差異。

表4 取食4種寄主植物的瓜實蠅成蟲種群對滅多威的敏感性

2.3 瓜實蠅4個寄主種群對多殺菌素的敏感性

在多殺菌素的生物測定中,黃瓜種群最敏感,隨后是節瓜、絲瓜、苦瓜種群(表5)。該4個寄主種群對多殺菌素的LC50劑量比值均小于3,表明瓜實蠅4個寄主種群對滅多威的敏感性無明顯差異。

表5 取食4種寄主植物的瓜實蠅成蟲種群對多殺菌素的敏感性

2.4 瓜實蠅4個寄主種群對啶蟲脒的敏感性

對啶蟲脒的敏感性以取食苦瓜的種群最高,LC50為17.946 mg/L,之后是節瓜、黃瓜種群,絲瓜種群最不敏感,LC50為21.986 mg/L(表6)。以LC50劑量比值作為判斷不同寄主對殺蟲劑敏感性顯著的標準,各寄主瓜實蠅種群之間對啶蟲脒的敏感性差異不顯著。

表6 取食4種寄主植物的瓜實蠅成蟲種群對啶蟲脒的敏感性

3 結論與討論

瓜實蠅危害形勢嚴峻,國內外研究瓜實蠅主要集中于生物學、生理生化、生態防治等方面。例如,瓜實蠅對葫蘆科植物的偏好、瓜實蠅在寄主植物上的產卵習性及生命表、瓜實蠅種群動態監測等(彭帥等,2013;徐正,2018;李磊等,2019;毛紅彥等,2019;Sowmiyaetal.,2021)。與之不同的是關于瓜實蠅、寄主植物和殺蟲劑三者之間的關系尚未見文獻報道。最早于粘蟲Spodopteraeridania中發現,其取食不同寄主植物后對砷制劑的敏感性發生了變化,之后陸續在夜蛾科、鳳蝶科和蚜科等昆蟲中發現(Swingle,1939;姚洪渭等,2002)。

寄主植物影響昆蟲對殺蟲劑的敏感性分為變化和無變化兩種情況,變化為對殺蟲劑敏感性上升或下降。本研究發現瓜實蠅取食節瓜后對甲維鹽、滅多威的敏感性比取食其他3種寄主(黃瓜、絲瓜和苦瓜)的高。這與草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda取食谷子后對3種殺蟲劑(擬除蟲菊酯類二氯苯醚菊酯、有機磷類敵百蟲、氨基甲酸酯類殺蟲劑西維因)的敏感性與取食大豆、玉米和棉花的存在顯著差異(Woodetal.,1981)的結果相似。研究發現美洲棉鈴蟲Helicoverpaarmigera取食兩種寄主植物后不影響其對二氯苯醚菊酯的敏感性(Muehleisenetal.,1989),取食不同寄主植物后不影響朱砂葉螨Tetranychuscinnabarinus對聯苯菊酯的敏感性(戴宇婷等,2013),且連續給灰飛虱3齡若蟲喂食3代的雜草、水稻、小麥后,其對三氟苯嘧啶的敏感性也無變化(丁杰等,2021)。本研究也發現瓜實蠅取食4種寄主植物后,對多殺菌素和啶蟲脒的敏感性無變化,對滅多威的敏感性變化也較小。

本研究測定了瓜實蠅4個寄主種群對4種藥劑的敏感性,發現4個寄主種群均對甲維鹽和滅多威的敏感性較高,LC50值分別在0.250～1.035 mg/L、0.303～0.804 mg/L之間,與谷世偉和羅璇測得室內敏感種群對甲維鹽敏感性的結果相近(羅璇,2014;谷世偉等,2015)。羅璇測定的瓜實蠅室內敏感種群對啶蟲脒敏感性結果LC50值為7.822 mg/L,與本試驗4個寄主種群對啶蟲脒敏感性結果LC50值在17.946～21.986 mg/L之間有較大出入(羅璇,2014;谷世偉等,2015),且研究結果也證明取食不同寄主植物的瓜實蠅種群對甲維鹽的敏感性水平存在一定差異,取食黃瓜和絲瓜比取食節瓜的瓜實蠅種群更加耐藥,LC50劑量比分別為3.236、4.140,表明黃瓜和絲瓜這兩種寄主植物會影響瓜實蠅對殺蟲劑的敏感性,推測可能是寄主植物體內營養物質、次生性物質含量存在區別,因次生物質含量多的植物會加速昆蟲體內的解毒代謝過程從而提高耐藥性(Abd-Elghafaretal.,1989)。在其他昆蟲中也存在該現象,如孫興華測定南美斑潛蠅LiriomyzahuidobrensisBlanchard幼蟲為害黃瓜的程度時,發現隨著幼蟲為害水平升高黃瓜體內單寧和黃酮的含量上升,然而營養物質含量下降(孫興華等,2012)。番茄葉片或是添加了2-十三烷酮(2-tridecanone:番茄次生物質)的飼料飼喂棉鈴蟲幼蟲后,會提高其對西維因的耐受性,證實可能發生了誘導作用(Riskallahetal.,1986),推測與番茄自身含有一些次生物質有關。斜紋夜蛾SpodopteralituraFabricius幼蟲對丙溴磷和氯氰菊酯的差異易感性與寄主植物、解毒酶水平也存在相關性(Karuppaiahetal.,2016)。然而瓜實蠅4個寄主種群對多殺菌素、滅多威和啶蟲脒的敏感性水平差異不明顯,可能與藥劑種類及作用機理相關(趙夢潔,2013)。綜上所述,在瓜實蠅的防治中可首選甲維鹽,不推薦啶蟲脒。

昆蟲對殺蟲劑的敏感性差異與次生物質的類別、數量、殺蟲劑種類、外界環境、昆蟲種類及其不同的生長階段等因素相關(姚洪渭等,2002)。當前,化學防治瓜實蠅仍是一種重要防控手段,針對甲維鹽、滅多威兩種藥劑如何應用于田間瓜蔬上防治瓜實蠅需進一步試驗;瓜實蠅 4個寄主種群對殺蟲劑產生敏感性變化是否與體內解毒酶活性有關需要深入研究。昆蟲對殺蟲劑的抗藥性、昆蟲與寄主植物的協同進化,正確厘清這三者之間的關系對瓜實蠅的抗性治理有現實指導意義。本研究結果對后續不同瓜果蔬菜上防治瓜實蠅具有實際應用價值。