九寨溝兩種常見蘚類植物對模擬氮沉降的生理響應

雷睿 鄒佳城 杜杰 文莊海 羅治 雷濘菲

摘?要：為探討氮沉降對九寨溝蘚類植物的影響，該研究以當地優勢蘚類植物錦絲蘚（Actinothuidium hookeri）和塔蘚（Hylocomium splendens）為對象，以NH4NO3為氮源，設置對照（0 kg N·hm-2·a-1）、低濃度（20 kg N·hm-2·a-1）、高濃度（50 kg N·hm-2·a-1）3種處理，開展為期6個月的氮沉降模擬實驗。結果表明：（1）氮沉降處理導致兩種蘚類植物的活性氧、丙二醛、葉綠素、脯氨酸和可溶性蛋白含量顯著增加，同時錦絲蘚過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶活性增加。（2）對于生長旺期和生長末期的塔蘚，氮沉降導致其過氧化物酶、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶活性降低。（3）錦絲蘚的綜合隸屬函數值隨氮沉降濃度增大而增加，在生長旺期和生長末期，塔蘚綜合隸屬函數值對氮沉降的響應存在差異。綜上認為，兩種蘚類植物對氮沉降處理的生理響應存在差異，高濃度氮沉降能促進錦絲蘚生長，塔蘚在自然氮沉降條件下能正常生長且能承受一定程度的氮沉降，但當氮沉降過高時則會對其造成傷害，新陳代謝下降，生長受到抑制，長時期的氮沉降可能導致未來九寨溝蘚類植物群落發生改變。

關鍵詞： 氮沉降， 錦絲蘚， 塔蘚， 生理特征， 硝酸銨

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1578-10

收稿日期：2022-11-10

基金項目： 四川省災后重建遺產保護恢復專項（5132202019000128）； 九寨溝湖泊沼澤化及河道生態恢復研究項目（N5132112022000246）。

第一作者： 雷睿（1999-），碩士研究生，主要從事植物與環境響應機制研究，（E-mail）1605755697@qq.com。

*通信作者：雷濘菲，博士，教授，主要從事生態修復研究工作，（E-mail）470226504@qq.com。

Physiological responses of two common mossesto

simulated nitrogen deposition in Jiuzhaigou

LEI Rui1， ZOU Jiacheng1， DU Jie2， WEN Zhuanghai1， LUO Zhi1， LEI Ningfei1*

（ 1. Chengdu University of Technology， College of Ecological Environment， Chengdu 610051， China; 2. Jiuzhaigou National

Nature Reserve Administration， Aba Tibetan and Qiang Autonomous Prefecture 623400， Sichuan， China ）

Abstract：In order to explore the effect of nitrogen deposition on physiological response of mossesin Jiuzhaigou， Sichuan Province，the local dominant mosses Actinothuidium hookeri and Hylocomium splendens were taken as the research objects， and NH4NO3 was used as the nitrogen source. Nitrogen deposition treatments were applied with control （0 kg N·hm-2·a-1）， low （20 kg N·hm-2·a-1） and high （50 kg N·hm-2·a-1）. The experiment lasted six months. The results were as follows： （1） The contents of reactive oxygen species， malondialdehyde， chlorophyll， proline and soluble protein were significantly increased by application of NH4NO3 solution. At the same time， the activities of its catalase， peroxidase， superoxide dismutase and ascorbate peroxidase were significantly increased when Actinothuidium hookeri was subjected to nitrogen deposition. （2） During the vigorous and late periods， the activities of its catalase， peroxidase and ascorbate peroxidase were significantly decreased when Hylocomium splendens was subjected to similar nitrogen deposition. （3） During the experiment， subordinate function value of Actinothuidium hookeri significantly increased with increase of NH4NO3 solution concentration. Response pattern of subordinate function value was different when Hylocomium splendens was subjected to different concentrations of NH4NO3 solution in the vigorous and late growth periods. In conclusion， physiological responses aredifferent between two mosses subjected to nitrogen deposition. High concentration of nitrogen deposition can promote the growth of Actinothuidium hookeri. Hylocomium splendens can grow normally under the natural nitrogen deposition conditions and can withstand a certain degree of nitrogen deposition， but when the nitrogen deposition is too high， it will cause damage to it， the metabolism decreases and its growth is inhibited. Long-term nitrogen deposition may lead to future change of moss community composition in Jiuzhaigou， Sichuan Province.

Key words： nitrogen deposition， Actinothuidium hookeri， Hylocomium splendens， physiological trait， NH4NO3

自工業革命以來，全球氮沉降速率一直在上升，預計到2050年將增加1 ～ 2倍（Garcia et al.， 2008）。我國氮沉降速率在過去40年里也一直在增加，已成為世界上僅次于歐洲和美國的第三大氮沉降區域（Valliere et al.， 2017）。有研究表明，我國平均氮沉降速率在1980年到2000年間從13.2 kg N·hm-2·a-1增長到21.1 kg N·hm-2·a-1，在20年間增長了約8 kg N·hm-2·a-1 （Liu et al.， 2013）。因此，在氮沉降全球化背景下，研究和預測氮沉降對森林生態系統的影響極為重要（王曉榮等，2016）。

氮沉降對植物光合作用、有機質分解、營養結構狀況、生物多樣性、抗逆性等多方面均有影響（李德軍等，2005；Reay et al.， 2008; Zhao et al.， 2010）。不同植物對氮的響應機制不同，氮沉降在一定范圍內能夠刺激植物生長，但超過一定濃度時可使生長受到抑制。錢燕萍和祝遵凌（2016）比較不同氮素水平對歐洲鵝耳櫪（Carpinus betulus）幼苗生長及光合特性的影響發現，鵝耳櫪幼苗苗高、葉片數、各部分生物量、凈光合速率、蒸騰速率等指標均隨氮沉降增加呈先上升后下降的趨勢，在施氮量為每株200 mg時達到最佳。王曉榮等（2016）發現氮素的增加顯著增加了麻櫟（Quercus acutissima）、栓皮櫟（Q. variabilis）和短柄枹櫟（Q. glandulifera var. brevipetiolata）的地徑和株高，但不同樹種的生長對氮沉降響應具有明顯的差異性。李德軍等（2005）對木荷（Schima superba）和黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）的研究表明，0～150 kg N·hm-2·a-1氮處理可促進黃果厚殼桂幼苗的生長，在300 kg N·hm-2·a-1高氮處理下，兩種植物幼苗生長均受到抑制。

蘚類植物作為森林生態系統的重要組成部分，有著二氧化碳固定、水土保持、森林更新和養分循環等作用（吳玉環等，2003）。大多數蘚類植物的葉狀體是由單層細胞構成，沒有蠟質角質層保護，可直接從空氣和雨水中吸收養分，因而對氮沉降非常敏感（胡人亮，1987）。不同種類的蘚對氮沉降的耐受程度不同，氮沉降的加劇會改變蘚類植物的群落結構，進而影響整個森林生態系統（Tomassen et al.， 2003; Paulissen et al.， 2005）。劉濱揚等（2009）研究發現，0～60 kg N·hm-2·a-1氮施加可促進大灰蘚（Hypnum plumaeforme）生長，刺邊小金發蘚擬刺亞種（Pogonatum cirratum subsp. fuscatum）在施氮超過40 kg N·hm-2·a-1時其生長就受到抑制，這表明不同濃度處理后的大灰蘚和刺邊小金發蘚擬刺亞種具有不同的響應。有研究證明，低氮沉降濃度增加蘚類葉綠素含量和可溶性蛋白含量，抗氧化酶活性一般隨氮沉降濃度增加而升高，適量的氮沉降可促進蘚類生長，但過量則會抑制其生長，甚至死亡（Skrindo & Kland， 2002; Belnap et al.， 2007; 周曉兵等，2016）。

九寨溝國家級自然保護區，植被覆蓋率超過80%，是我國重要的森林生態系統之一。2010—2011年九寨溝全氮沉降年通量速率已經大于10 kg N·hm-2·a-1（喬雪等，2014）。氮沉降已經對九寨溝森林生態系統產生了負面影響，如植物枯死、藻類生產力下降和鈣華退化等（Qiao et al.， 2015），未來九寨溝氮沉降問題可能進一步加劇。關于氮沉降對九寨溝蘚類植物的影響未見報道。本研究以九寨溝常見的兩種蘚類植物錦絲蘚（Actinothuidium hookeri）和塔蘚（Hylocomium splendens）為實驗材料，模擬不同濃度的氮沉降，探究氮沉降對兩種蘚類植物的影響，并采用隸屬函數法綜合評價兩種蘚類植物抗逆性強弱，初步了解九寨溝優勢蘚類植物對氮沉降的生理響應特征，同時預測了隨氮沉降增加兩種蘚類植物的變化趨勢，旨在為進一步評估全球變化背景下森林生態系統的發展和演替動態提供理論證據。

1?材料與方法

1.1 材料

兩種蘚類：錦絲蘚、塔蘚；實驗地點位于九寨溝自然保護區內（103°55′22″ E、33°04′13″ N）。海拔約3000m，氣候類型屬于高原濕潤氣候，夏天平均氣溫為19 ～ 22 ℃，秋天晝夜溫差大，氣溫為7 ～ 18 ℃，10月下旬后出現凍土，溫度多在0 ℃左右。選擇具有相似林型、相距200 m的兩片冷杉林，并且蘚類種類分別以錦絲蘚和塔蘚為主，蓋度大于95%，兩種蘚類各選擇面積1 m × 1 m的15個樣方。

1.2 方法

按照1980—2000年我國平均氮沉降速率增加趨勢，現在九寨溝氮沉降速率可能超過20 kg N·hm-2·a-1。實驗以硝酸銨（NH4NO3）為氮源，設置N0 （純凈水對照）、N1（低濃度，20 kg N·hm-2·a-1）、N2（高濃度，50 kg N·hm-2·a-1）3種濃度處理，每個處理設置5個重復（劉濱楊等，2009，2011）。當地蘚類植物生長期一般為每年5—10月，于2021年5—10月將一年的氮沉降量平均分成6次進行噴施處理，每次將準確稱量的硝酸銨溶于1 L純凈水中進行均勻噴施。分別于8月和11月取蘚類植物尖端1 ～ 5 cm的綠色生長部分進行生理指標測定，樣品用液氮速凍后置于-80 ℃超低溫冰箱中保存。

為綜合評價兩種蘚類抗逆性強弱，使用模糊數學的隸屬函數對所有生理指標進行定量轉換，并計算隸屬函數值，各生理指標隸屬函數值總和為綜合隸屬函數值，該值越大表示抗逆性越強（張幸幸，2020）。隸屬函數值算法如下：

當生理指標與抗逆性呈正相關時：

Zij=（Xij-Xi min）/（Xi max-Xi min）（1）

當生理指標與抗逆性呈負相關時：

Zij（反）= 1-（Xij-Xi min）/（Xi max-Xi min） （2）

Xi=1n∑nj=1Zij（3）

式中：Zij表示i蘚類植物j指標的抗逆性隸屬函數值；Xij表示i蘚類植物j指標的測定值；Xi max、Xi min分別表示各指標的最大測定值和最小測定值；Xi表示i蘚類植物綜合隸屬函數值。

1.3 指標測定

采用過氧化氫法測定過氧化氫酶（CAT）活性，采用氮藍四唑（NBT）光還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用愈創木酚法測定過氧化物酶（POD）活性，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量，采用羥胺法測定超氧陰離子（O2-·）含量，采用生化法測定抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，采用丙酮法測定葉綠素含量，采用茚三酮法測定游離脯氨酸含量，采用考馬斯亮藍G-250染色法測定可溶性蛋白含量，采用氯化鈦法測定過氧化氫含量。

1.4 數據分析

采用軟件Excel、SPSS、Origin對實驗數據進行分析和繪圖處理。

2?結果與分析

2.1 不同氮濃度對錦絲蘚和塔蘚葉綠素含量的影響

葉綠素作為光合色素，其含量高低可以反映植物光合能力的強弱。由圖1可知，氮沉降可以提高錦絲蘚和塔蘚的葉綠素含量（P＜0.05）。在生長旺盛期錦絲蘚和塔蘚的葉綠素含量上升，尤其在N1濃度下，相對于N0分別提高了121.2%、26.3%，在N2濃度下，與N0相比分別提高了85.1%、20.3%。

在生長末期九寨溝已經進入冬天，晝夜溫差大，溫度最低可到0 ℃以下，對蘚類植物形成低溫脅迫。錦絲蘚葉綠素含量隨氮濃度增高而增高，分別增加42.7%、82.5%，而塔蘚葉綠素含量呈先增加后降低趨勢，先增加15.6%后降低5.6%?？梢?，施氮能顯著增加兩種蘚類的葉綠素含量，但在生長末期高濃度N2會降低塔蘚葉綠素含量。

2.2 不同氮濃度對錦絲蘚和塔蘚丙二醛含量的影響

由圖2可知，在生長旺盛期，錦絲蘚和塔蘚丙二醛含量變化不同，錦絲蘚丙二醛含量先增加后小幅減小，N1、N2濃度下相對于N0分別增加了50.8%、42.7%，而塔蘚丙二醛含量隨氮濃度增加而增加，N1濃度下增加不顯著，N2濃度下增加了135.3%。在生長末期，錦絲蘚丙二醛含量相對于N0，在N1濃度下增加了58.3%，N2濃度下降低了17.2%；而氮沉降增加了塔蘚丙二醛含量，在N1、N2濃度下分別增加了49.6%、49.7%。

2.3 不同氮濃度對錦絲蘚和塔蘚滲透調節物質脯氨酸和可溶性蛋白含量的影響

脯氨酸可作為滲透調節物質、酶類保護物等來降低環境脅迫對植物的損傷，清除體內的ROS，維持氧化還原動態平衡（Xiao & Veste， 2017）。由圖3可知，在生長旺盛期，錦絲蘚和塔蘚脯氨酸含量變化隨氮濃度增加具有不同變化趨勢，氮沉降顯著增加了錦絲蘚脯氨酸含量，而塔蘚脯氨酸含量先減少后顯著增加。與N0相比，N1、N2濃度下錦絲蘚分別增加了119.4%、104.6%，塔蘚在N1濃度下降低了9.6%，N2濃度下增加了75.7%；在生長末期，錦絲蘚和塔蘚脯氨酸含量均增加，N1、N2濃度下錦絲蘚脯氨酸含量分別增加了42.6%、48.6%，塔蘚脯氨酸含量分別增加了29.8%、30.9%。在生長旺盛期，錦絲蘚可溶性蛋白含量只在N1濃度時顯著增加，增加了33.2%，塔蘚可溶性蛋白含量增加不明顯。在生長末期，錦絲蘚和塔蘚可溶性蛋白相對N0顯著增加，錦絲蘚在N1、N2濃度處理下分別增加了170.1%、390.7%，塔蘚在N1、N2濃度處理下分別增加了225.4%、305.7%。

2.4 不同氮濃度對錦絲蘚和塔蘚活性氧含量的影響

由圖4可知，不同時期錦絲蘚和塔蘚超氧陰離子生產速率隨氮濃度不同而具有不同的變化趨勢。在生長旺盛期， 氮沉降對錦絲蘚超氧陰離子生產速率影響不明顯，而塔蘚超氧陰離子生產速率顯著下降，N1、N2濃度下比N0分別下降了17.2%、14.9%。在生長末期，錦絲蘚超氧陰離子生產速率在N1、N2濃度下分別增加了42.9%、30.6%，而塔蘚只有N2濃度下才顯著增加了34.6%。對于過氧化氫含量而言，在生長旺盛期，錦絲蘚過氧化氫含量隨氮濃度增加呈先上升再下降趨勢，塔蘚為上升趨勢（不顯著）。在生長末期，兩種蘚類過氧化氫含量比N0顯著上升，錦絲蘚在N1、N2濃度下分別增加了66.7%、47.7%，塔蘚在N1、N2濃度下分別增加了74.8%、21.7%。

2.5 不同氮濃度對錦絲蘚和塔蘚抗氧化酶的影響

由圖5可知，在生長旺盛期，不同濃度對錦絲蘚和塔蘚SOD活性影響不顯著，其中塔蘚SOD活性隨施氮濃度增加而增加。在生長末期，錦絲蘚SOD活性在N1濃度下比N0增加了8.6%，塔蘚SOD活性隨施氮濃度增加而顯著增加，N1、N2濃度下比N0分別增加了43.3%、30.7%。

在生長旺盛期，錦絲蘚POD活性在N1、N2濃度下比N0顯著增加，分別增加了340.4%、381.9%；塔蘚POD活性隨施氮濃度增加而顯著降低，N1、N2濃度下分別降低了11.3%、36.9%。在生長末期，錦絲蘚POD活性在N1、N2濃度下分別增加了303.4%、386.2%，塔蘚只在N2濃度下顯著增加了101.9%。

在生長旺盛期，錦絲蘚CAT活性在N1濃度下顯著增加了36.1%，塔蘚CAT活性隨氮濃度增加而增加，N1、N2濃度下分別增加了14.0%、24.7%。在生長末期，氮沉降顯著增加了錦絲蘚CAT活性，N1、N2濃度下分別增加了261.3%、288.3%，而塔蘚CAT活性顯著降低，N1、N2濃度下比N0分別降低了47.2%、46.9%。

在生長旺盛期，錦絲蘚和塔蘚APX活性都在N1濃度下下降，分別下降了17.3%、34.6%。在生長末期，氮沉降顯著增加了錦絲蘚APX活性，N1、N2濃度分別增加了70.1%、285.7%，塔蘚APX活性隨氮沉降濃度增加而下降，N1、N2濃度下分別下降了15.7%、46.9%。

2.6 不同氮濃度對錦絲蘚和塔蘚的綜合效果

為探究氮沉降對錦絲蘚和塔蘚生長影響的綜合效果，采用隸屬函數法對兩種蘚類的各項生理指標進行分析，綜合隸屬函數值越大表明施氮處理對其生長越有利。由表1可知，錦絲蘚在整個生長周期綜合隸屬函數值均隨氮沉降濃度增加而增加。塔蘚在生長旺盛期綜合隸屬函數值隨氮沉降濃度增加而增加，但是在生長末期綜合隸屬函數值隨氮濃度增加而降低。不同氮濃度條件對塔蘚和錦絲蘚形態影響也較大（圖6）。在N1濃度下，塔蘚能適應環境的變化，長勢較好，錦絲蘚葉片出現輕微發黃現象；而在N2濃度下，塔蘚葉片出現明顯發黃現象，錦絲蘚則葉片轉綠，長勢較好。

3?討論

植物光合作用受有效氮的強烈影響，大量研究表明，適宜濃度的氮沉降能使植物葉綠素含量升高，光合能力增強，但是過量的氮沉降反而會抑制其光合能力（樊后保和黃玉梓，2006）。本研究發現，低濃度氮可以顯著增加錦絲蘚和塔蘚的葉綠素含量，但是高濃度氮的添加使其含量下降，這與董向楠（2016）和周曉兵等（2016）的研究結果一致。在生長旺盛期，兩種蘚類葉綠素含量均高于生長末期，但高濃度的氮抑制其生長，生長末期其葉綠素含量降低，主要是由于九寨溝晝夜溫差大，最低可達零下，受低溫影響，生長變緩，其葉綠素含量均有所降低，但錦絲蘚葉綠素含量下降幅度要小于塔蘚，其光合能力強于塔蘚，依舊具有一定的生長能力，長勢好于塔蘚。

丙二醛（MDA）含量的高低可以反映植物在受脅迫下生物膜的損傷程度（趙曉玉等，2014；阮志平等，2016）?；钚匝酰≧OS）的生產和清除是一種動態平衡，當植物處于環境脅迫時其體內ROS含量升高，相應的抗氧化酶（SOD、CAT、POD、APX等）活性會升高以清除ROS，從而緩解或消除其對植物體所產生的損傷，保護細胞免受自由基誘發的損害（王強等，2012；Hashempour et al.， 2014; 李靜靜等，2016）。本研究中，只有生長旺盛期塔蘚的POD和生長末期的CAT、APX活性降低，其余時期兩種蘚類SOD、POD、CAT、APX活性均升高。這也表明氮沉降對兩種蘚類產生了膜脂過氧化和其他氧化損傷，降低塔蘚和錦絲蘚抗氧化能力，而且塔蘚抗氧化能力降低幅度強于錦絲蘚。隨著氮濃度增加，塔蘚不能適應高濃度氮，葉片出現發黃現象，部分塔蘚死亡。錦絲蘚中4種酶活性均升高，其抗氧化能力增加，保護植物體免受損傷，因此錦絲蘚在高濃度氮處理下生長仍然較好，這與何剛（2014）和Liu等（2015）的研究結果一致。

滲透調節物質在一定程度上能緩解植物的氧化損傷（Koranda et al.， 2007），可溶性蛋白可以反映植物的氮代謝水平以及對環境變化的響應，周先容等（2012）研究表明，氮沉降可以增加植物葉片中的可溶性蛋白含量，一般而言，可溶性蛋白含量越高表明生長狀況越好，同時可溶性蛋白也可以提高植物的抗逆能力。本研究發現，隨氮濃度增加，錦絲蘚和塔蘚的脯氨酸和可溶性蛋白含量顯著增加，而且錦絲蘚增加幅度大于塔蘚，這與陶晨悅等（2019）和徐瑞陽等（2013）的研究結果一致。兩種蘚類脯氨酸和可溶性蛋白含量的增加能促進蛋白質的合成，增強其滲透調節能力和清除ROS的能力，由于錦絲蘚的抗氧化酶活性高于塔蘚，因此其緩解ROS對膜脂過氧化損傷能力強，更能適應高濃度氮的環境。

通過隸屬函數值法發現，錦絲蘚在整個生長周期綜合隸屬函數值隨氮濃度增加而增加，塔蘚在生長旺盛期與錦絲蘚一致，而在生長末期隨氮濃度增加而降低，并且在高濃度氮下，錦絲蘚綜合隸屬函數值始終高于塔蘚，表明錦絲蘚對氮沉降耐受能力強于塔蘚。

植物對不同形態的氮素響應不盡相同，NO3-和NH4+是氮沉降過程中的主要成分，受植物種類、形態建成、性別、代謝情況等影響（馬道承等，2022）。王鋮等（2015）用3種氮源 ［硝態氮為Ca（NO3）2，銨態氮為NH4HCO3，硝銨態氮為NH4NO3］對檜葉白發蘚進行處理，研究結果表明，3種氮源均使檜葉白發蘚的葉綠素、可溶性蛋白、脯氨酸等含量先上升后下降，但對硝態氮脅迫的響應比銨態氮和硝銨態氮敏感。潭鷹等（2012）研究大灰蘚對硝態氮和硝銨態氮的生理響應發現，施加硝銨態氮有利于大灰蘚對氮的同化利用并降低對植物造成的威脅，效果優于硝態氮。由此可見，植物對不同氮源脅迫響應有所差異，本研究中不同形態的氮源處理對錦絲蘚和塔蘚有何影響還需進一步研究。

4?結論

在目前氮沉降的條件下，人工施氮明顯促進了九寨溝錦絲蘚的生長，在施氮量為50 kg N·hm-2·a-1時，錦絲蘚各項生理指標均呈現出本實驗組內的最佳狀態。塔蘚在自然氮沉降條件下能正常生長且能承受一定程度氮濃度的升高，但當氮濃度過高時則會對塔蘚造成傷害，使植物整體新陳代謝水平下降，抑制其生長。若九寨溝氮沉降問題繼續加劇，而錦絲蘚對高濃度氮的耐受能力高于塔蘚，錦絲蘚將能很好地適應高濃度氮的環境，塔蘚則可能不再成為九寨溝優勢蘚類，這可能會改變九寨溝蘚類的群落結構進而影響九寨溝森林生態系統的穩定性。

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（責任編輯?鄧斯麗?周翠鳴）