水蔥和香蒲葉經濟性狀對模擬增溫和CO2濃度倍增的響應

余洪艷 孫 梅 馮春慧 許俊萍 陳弘毅 劉振亞

摘?要：氣候變化是國際社會共同關注的環境問題，植物對氣候變化的響應反映了植物應對氣候變化的生長和生存策略。葉經濟性狀與植物對資源的獲取、利用和儲存直接相關，并且受到溫度條件和CO2濃度的顯著影響。該文采用人工環境控制系統封頂式生長室研究廣布濕地植物水蔥（Scirpus validus）和香蒲（Typha orientalis）的葉經濟性狀對模擬增溫（現行環境溫度+2 ℃）和CO2濃度倍增（增至850 μmol·mol-1）的響應。結果表明：（1）增溫處理下，水蔥凈光合速率、氮含量和磷含量顯著降低，但其胞間CO2濃度和比葉重顯著增加；CO2濃度倍增處理下，水蔥胞間CO2濃度和凈光合速率均顯著降低，但比葉重顯著增加。（2）增溫處理下香蒲的比葉重顯著增加，而氮含量和磷含量顯著降低；香蒲的光合參數、氮含量和磷含量在CO2濃度倍增處理下均顯著降低，而比葉重顯著增加。（3）水蔥的比葉重、氮含量、磷含量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度與主成分分析的兩個環境變量相關；而香蒲的經濟性狀均與兩個環境變量相關，表明這些經濟性狀在香蒲響應增溫和CO2濃度變化過程中發揮重要作用。（4）除碳含量外，水蔥和香蒲的其他經濟性狀參數包括凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氮含量、磷含量和比葉重均在響應增溫和CO2濃度倍增過程中發揮重要作用?？傮w而言，該研究結果反映了水蔥和香蒲在功能性狀上對增溫和CO2濃度倍增的響應策略。兩種植物的光合能力和養分含量在兩種處理下雖然均受到顯著的抑制作用，但是其抗逆能力升高，表明增溫和CO2濃度升高不利于水蔥和香蒲的生長。

關鍵詞： 氣候變化， 挺水植物， 植物經濟性狀， 元素含量， 環境響應策略

中圖分類號：Q945.79

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1588-12

收稿日期：2022-04-09

基金項目：國家自然科學基金（31760115）； 云南省教育廳科學研究基金（2019Y0142）； 云南省高原濕地保護修復與生態服務重點實驗室（培育）開放基金（202105AG070002）。

第一作者： 余洪艷（1996-），碩士研究生，研究方向為濕地生態學，（E-mail）yhy199610@163.com。

*通信作者：孫梅，博士，助理研究員，研究方向為植物生理生態學，（E-mail）sm0510215@163.com。

Responses of leaf economic traits of Scirpus validus

and Typha orientalis to simulated warming and

CO2 concentration multiplication

YU Hongyan1， SUN Mei1，2*， FENG Chunhui1， XU Junping1，2， CHEN Hongyi1， LIU Zhenya3

（ 1. Yunnan Key Laboratory of Plateau Wetland Conservation， Restoration and Ecological Services， Kunming 650224， China; 2. National

Plateau Wetlands Research Center， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China; 3. National Wetland Ecosystem Fixed

Research Station of Yunnan Dianchi， Jinning 650600， Yunnan， China ）

Abstract：Climate change is an environmental issue of common concern to the international community. The response of plants to climate change reflects the growth and survival strategies of plants in response to climate change. Leaf economic traits are directly related to the resource acquisition， utilization and storage of plant， and are significantly affected by temperature conditions and CO2 concentration. A capped growth chamber with an artificial environment control system was used to study the response of the leaf economic traits of the widely spread wetland plants Scirpus validus and Typha orientalis to the simulated warming （current ambient temperature +2 ℃） and doubled CO2 concentration （increased to 850 μmol·mol-1）. The results were as follows： （1） The net photosynthetic rate， contents of N and P Scirpus validus were significantly reduced， but the intercellular CO2 concentration and leaf mass per area increased significantly under increased temperature treatment. Both the intercellular CO2 concentration and net photosynthetic rate of S. validus were significantly reduced， but the leaf mass per area was significantly increased under the treatment of doubled CO2 concentration. （2） Similar to S. validus， the leaf mass per area of Typha orientalis also increased significantly， while the contents of N and P were significantly reduced under warming treatment; in addition， the photosynthetic parameters， contents of N and P of T. orientalis were significantly reduced， while the leaf mass per area increased significantly under the treatment of doubled CO2 concentration. （3） The leaf mass per area， contents of N and P， net photosynthetic rate， stomatal conductance， and intercellular CO2 concentration of Scirpus validus were significantly correlated with the first two axes of the principal component analysis; while all the studied leaf economic traits of Typha orientalis were related to two environment variables， indicating that these traits played an important role in the response of plants to changes in temperature and CO2 concentration. （4） In addition to C content， other economic trait parameters of Scirpus validus and Typha orientalis including net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate， intercellular CO2 concentration， contents of N and P and leaf mass per area were all played important roles in response to increasing temperature and doubled CO2 concentration. Overall， these results reflect the response strategies of Scirpus validus and Typha orientalis on functional traits to increasing temperature and doubled CO2 concentration. The photosynthetic capacity and nutrient contents of the two species are significantly inhibited under the two treatments， but their resistance to stress increased， indicating that the increase in temperature and CO2 concentration are not conducive to the growth of the two species.

Key words： climatic change， water-holding plants， plant economic traits， elemental content， environment response policy

全球氣候變化及其對人類和生態系統的影響已成為世界共同關注的科學問題。氣候變暖和大氣CO2濃度升高是全球氣候變化的兩大主要特征。政府間氣候變化專門委員會（International Panel on Climate Change，IPCC）第五次報告指出，預計在21世紀末，全球平均地表溫度在1986—2005年的基礎上將升高0.3～4.8 ℃，大氣CO2濃度將達540～970 μmol·mol-1，這些變化趨勢還將進一步加?。↖PCC，2013）。氣候變化勢必會對地球生態系統的結構和特征產生顯著影響。濕地生態系統為生態和人類社會提供了很多關鍵的服務，對氣候變化十分敏感，因此，了解氣候變化對濕地的影響尤其是對濕地關鍵物種的影響十分重要（Dang et al.， 2021）。植物的葉經濟性狀與植物對資源的獲取、利用和儲存直接相關，反映了從保守型到獲得型的一系列對資源利用的策略梯度，主要包括葉氮含量、葉磷含量、比葉重、光合速率等植物性狀（Wright et al.， 2004；Reich，2014）。環境變化顯著影響葉經濟性狀的表現，因此這些性狀的變化有效地反映了植物在不同環境條件下的生長和生存策略（Reich，2014）。通過對全球151項研究的365個濕地的植物研究進行總結，以及對我國陜西38個點的60種濕地植物和85種陸生植物不同結構經濟性狀的比較研究均發現，與非濕地植物相比，濕地植物聚集在葉較薄的一端，即資源獲得型一端，比葉重較低，葉氮和磷較高，光合速率更快，葉壽命更短（Zhang et al.， 2017；Pan et al.， 2020）。這些研究為了解濕地植物經濟性狀提供了重要基礎，但是濕地植物的經濟性狀如何適應氣候環境變化尚不明確。

作為全球氣候變化的重要環境因子之一，不斷增加的CO2濃度對植物的經濟性狀產生了深遠影響。光合作用則是植物對高CO2濃度響應最敏感的指標之一。短期大氣CO2濃度升高通常會增強植物的光合能力（許俊萍等，2016；金殿玉等，2022）；而長期暴露在高CO2濃度環境下的植物光合作用則可能回落到正常CO2濃度時的水平，甚至發生下調（王曉等，2021），這種現象被稱為“光合下調”（程杰山等，2014；Tobita et al.， 2021）；也有研究發現大氣CO2濃度增加并未對植物的凈光合速率產生顯著影響（鄭云普等，2019）。大氣CO2濃度的升高同時會致使植物其他經濟性狀的變化。較高的CO2濃度導致氣孔的張開度縮小，降低植物的氣孔導度和單位葉面積的蒸騰速率，提高植物的水分利用效率（蔣躍林等，2006；金獎鐵等，2019）。CO2濃度升高也會增加植物的比葉重，并且使植物體內氮、磷等礦質養分含量降低（金獎鐵等，2019；Li et al.， 2021）?？梢?，大氣CO2濃度升高可以通過影響植物的比葉重、氣孔形態和敏感度、元素含量等性狀，進而影響植物的光合生理和其他生態功能，這些影響均存在種間差異（蔣躍林等，2006；金獎鐵等，2019；金殿玉等，2022），且在不同生態系統中的影響程度也不同。溫度是影響植物經濟性狀變化的另一關鍵因素。石福孫等（2009）對川西北高寒草甸的兩種植物研究發現，增溫不同程度地增加了單子葉草本植物發草（Deschampsia caespitosa）的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度，卻使雙子葉草本植物遏藍菜（Thlaspi arvense）的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率都顯著降低。Xu等（2018）對典型濕地植物水蔥和香蒲的光合能力響應短期增溫的研究發現，溫度升高顯著提高了水蔥的光合速率，而對香蒲的光合速率無顯著影響。在一項對全球2 500多種植物的研究中發現，氣溫越高、太陽輻射越強的地方，植物比葉重和葉氮含量越高，葉壽命越短，光合能力越弱（Wright et al.， 2005）。而另一項對全球452個地點1 280多種植物的觀察比較結果顯示，越靠近赤道，即隨著溫度的增高和生長季的延長，葉片氮、磷含量減少，氮磷比增加（Reich et al.， 2004）。較低的溫度會限制葉片的擴展，導致較小、較厚的葉片和較高的比葉重（Gentili et al.， 2021）。相反，也有研究發現增溫顯著增加了植物比葉重而降低了植物葉片氮含量（祁秋艷等，2012）。此外，植物對增溫的響應有一定的有效幅度，適度增溫能提高植物的光合能力，但環境溫度超過植物最適生長溫度范圍時，溫度升高將會對植物光合作用產生抑制作用（高文娟等，2010）。針對不同的植物類群往往會得到不同的研究結果，反映了植物對溫度變化的不同響應策略。溫度和CO2濃度都是影響植物性狀和功能的關鍵變量。由于二者之間相互伴隨，并且CO2濃度升高影響著全球所有溫度范圍內的生物群落，因此溫度和CO2濃度交互作用對植物碳平衡、光合生長及生物量積累等方面的影響也是全球生態學研究的熱點（Gao et al.， 2019）。有研究發現，溫度升高總體上對濕地植物產生不利影響，而CO2濃度升高卻可以增加濕地植物的光合速率（Short et al.， 2016）。也有研究認為溫度和CO2濃度升高的交互作用有協同促進作用（馬娉等，2020）。增溫和CO2濃度倍增的交互作用使白令海峽浮游植物群落的最大生物量和標準化光合速率分別增加了2.6倍和3.5倍，并且使植物群落組成由硅藻類逐漸改變為微型浮游植物（Hare et al.， 2007）。而Lopes等（2018）對亞馬孫流域大型水生植物溪邊芋（Montrichardia arborescens）的研究又發現，增溫和CO2濃度升高的交互作用使溪邊芋的光合碳同化能力及生物量均顯著下降。當前研究模擬增溫與CO2濃度升高對植物性狀影響的交互作用已有不少報道，雖然未得出一致的結論，但這些研究仍然具有較高的參考價值。

根據以上研究背景，本研究圍繞濕地植物對氣候變化的響應這一科學問題，從葉經濟學角度探討了濕地植物葉經濟性狀對增溫和CO2濃度升高的響應策略。以濕地典型廣布植物水蔥（Scirpus validus）和香蒲（Typha orientalis）為研究對象，根據IPCC預測的CO2濃度和溫度未來變化趨勢，采用閉合式人工控制氣候模擬實驗系統進行模擬增溫2 ℃ 和CO2濃度倍增的控制實驗。通過觀測模擬增溫和CO2濃度倍增處理下水蔥和香蒲的葉經濟性狀的變化情況，擬探討：（1）濕地植物水蔥和香蒲的葉經濟性狀對增溫和CO2濃度倍增有怎樣的響應趨勢；（2）在響應增溫和CO2濃度倍增過程中，水蔥和香蒲的哪些葉經濟性狀發揮的作用更強；（3）性狀間表現出怎樣的功能協調關系。通過對上述問題的闡釋，認識濕地植物葉經濟性狀對環境變化的響應策略，為應對氣候變化和加強濕地保護提供理論依據。

1?材料與方法

1.1 研究地點概況

本研究的實驗材料從云南省昆明市晉寧區滇池濕地生態定位站附近的滇池湖濱帶（102°35′54″—102°40′08″ E、24°39′59″—24°42′17″ N）移栽，移植點海拔1 888 m。滇池位于云南省昆明市西南郊，平均海拔1 891 m，常年水域面積（不含?？谝韵铝饔蛎娣e）2 960 km2，平均水深4.5 m。屬于北緯低緯度亞熱帶高原山地季風氣候區，干濕季分明。年溫差小，年均氣溫15 ℃，年均日照2 200 h左右，無霜期達240 d以上，≥10 ℃ 年有效積溫4 494.0 ℃。年平均降雨量1 450 mm。湖水終年不結冰，年平均水溫17.03 ℃，最高月均溫22.40 ℃，適宜多種水生植物的生長，鳥類和魚類資源也十分豐富。其湖濱帶分布著大量的挺水植物，以禾本科植物蘆葦（Phragmites australis）和香蒲科植物香蒲（Typha orientalis）為主，另分布有很多其他常見濕地挺水植物如水蔥（Scirpus validus）、茭草（Zizania latifolia）、水鳳仙（Impatiens aquatillis）、蓮（Nelumbo nucifera）、粉綠狐尾藻（Myriophyllum aquaticum）等以及人工種植木本植物中山杉（Taxodium‘Zhongshanshan’）。

1.2 實驗設計

根據最新的IPCC預測的溫度和CO2濃度增加的趨勢，在云南省昆明市國家高原濕地研究中心的實驗地建立人工環境控制系統封頂式生長室（圖1）。設定1個生長室內為正常環境，作為對照組（CK）；另設2個生長室，其中1個生長室設定增溫2 ℃，作為增溫（ET）處理，另1個生長室的CO2濃度設定為 850 μmol·mol-1作為CO2濃度倍增（EC）處理，其他環境因子保持一致。生長室下部近似圓柱體，共有11個面構成，用浮法玻璃密封，上部近似球缺，高約1.5 m，由雙層中空PC板將其密封，總體積約24.5 m3（圖1）。通過壓縮機的制冷功能和與其相連接的熱交換器、電阻加熱器以及新風量控制閥等控制生長室內溫度，在球缺頂部裝有2個自垂式單向開啟調壓扇和1個手動窗口來維持生長室內氣壓平衡和避免特殊事件（如停電、空調故障）造成生長室內溫度升高，生長室內CO2濃度控制的硬件是由CO2傳感器（GMT222）、控制模塊（LT/ACR-2002）、電磁閥、流量計、減壓閥和CO2鋼瓶構成，要達到穩定的CO2濃度目標需要傳感器、控制模塊和流量計等協調實現，每個生長室具有獨立、自控的特點，模擬控制監控系統維持生長室運行狀態和數據采集穩步進行。

在2015年4月，選擇滇池湖濱帶生長健康、長勢均勻的水蔥和香蒲移栽到口徑35 cm、高25 cm的實驗裝置內，原位采集滇池湖濱帶土壤作為栽培基質，且土量一致。自然條件下緩苗15 d后，隨機放置于3個人工封頂式控制生長室（STC）中，每室均放置4盆。為光照條件均一和排除棚內邊緣效應，每個生長室中的植株安置均以控制室中心點為圓心，在圓半徑0.85 m處（生長室半徑1.7 m）隨機安置。整個植物培養期內，每周澆水2次，使各生長室內植物淹水深度和環境生長條件均一。本研究于2019年7—9月開展植物葉經濟性狀的測定，植物經過長達4年的生長，已經充分適應了增溫和CO2濃度倍增的生長環境，本研究結果反映了水蔥和香蒲對增溫和CO2濃度倍增的長期響應結果。在本實驗結束后，對2019年生長室內水蔥和香蒲生長季3—10月的溫度和CO2濃度數據進行導出處理。生長季內，增溫生長室內的月平均溫度相比于對照升高了1.995 ℃，CO2濃度倍增處理生長室內的大氣CO2濃度為840.05 μmol·mol-1，表明閉合式人工模擬控制系統實現了顯著的環境控制作用，且模擬效果比較理想（圖2）。

1.3 葉經濟性狀測定

將不同組的兩種植物各選取3株作為研究對象。在2019年植物生長盛期（7—9月），于晴朗天氣的上午9：00—11：30，使用Li-6800XT便攜式光合作用測定儀（LI-6800，LI-COR，Nebraska，USA）原位測定不同生長室內植物的凈光合速率（net photosynthetic rate， Pn， μmol·m-2·s-1 ）及其對應的氣孔導度（stomatal conductance，Gs，mol·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration，Ci，μmol·mol-1）和蒸騰速率（transpiration rate，Tr，mmol·m-2·s-1）等光合生理參數。每個生長室內的每株植物均選擇2片健康、全展的成熟葉片并排進行測定。測定時葉室內部光強設置為1 500 μmol·m-2·s-1，葉溫保持在22～24 ℃，流速設為500 μmol·s-1，參比室CO2濃度設置為425 μmol·mol-1。

剪下測定光合參數后的葉片，并迅速放置于保鮮盒內，帶回環境控制室旁邊的實驗室進行其他葉經濟性狀的測定。在實驗室內，將葉片從中間部分截取15 cm左右，放置在掃描儀上掃描，處理成圖像格式后用Image J（v. 1.48；http： //rsb.info.nih.gov/ij/）圖片處理軟件測量植物葉面積。將掃描后的葉片置于牛皮信封內并做好標記后放入烘箱進行烘干至少48 h至植物材料達到恒重，烘箱溫度設置為75 ℃。植物葉片烘干至恒重后用電子天平稱量其干重，并做記錄。比葉重（leaf mass per area， LMA， g·m-2）計算為單位葉面積的葉干重。

將不同處理下的兩種植物的地上部分分別刈割3～5株，將葉用清水洗凈后放入75 ℃烘箱烘干至恒重后用植物粉碎機將植物葉片磨碎，并過口徑為0.25 mm的篩子。將過篩后的粉末用密封袋裝好，并放置在4 ℃冰箱中冷藏保存。將磨碎后的植物樣品稱取3 mg用錫紙包好，采用德國Elementar公司的vario TOC select總有機碳分析儀測定植物葉的總碳（C）含量（total C content，TC，g·kg-1）。稱取0.2 g植物葉片粉末用硫H2SO4-H2O2消解法消煮后，定容并取出濾液用AA3連續流動分析儀測定植物葉片的總氮（N）含量（total N content，TN，g·kg-1）和總磷（P）含量（total P content，TP，g·kg-1）。

1.4 數據分析

本該研究應用R（v. 3.01; https：//cran.r-project.org）統計分析軟件進行所有的統計分析。采用“vegan”程序包首先進行單因素方差分析（one-way ANOVA），檢驗對照、增溫、CO2倍增3組處理間葉經濟性狀的差異，顯著性水平為P<0.05。運用主成分分析（PCA）來進一步篩選對植物適應增溫和CO2倍增的主要經濟性狀。本研究采用Sigmaplot （v. 10.0; https： //systatsoftware.com/）繪圖軟件進行繪圖。

2?結果與分析

2.1 葉經濟性狀對模擬增溫和CO2濃度倍增的響應

與對照組（CK）相比，增溫（ET）處理下，水蔥的凈光合速率（Pn）顯著降低，但其胞間CO2濃度（Ci）顯著增加；CO2濃度倍增（EC）處理下，水蔥的Ci和Pn均顯著降低；氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）在3組之間均不存在顯著差異（圖3）。與水蔥不完全相同，EC處理對香蒲光合性狀的影響更加明顯。與CK相比，ET處理下香蒲的光合性狀均未產生顯著變化，但4個光合參數在EC處理下均顯著降低（圖3）。ET處理下，水蔥的Pn顯著低于，而Ci顯著高于EC處理；香蒲的4個光合參數在ET處理下均顯著高于EC處理下的對應值（圖3）。該結果表明水蔥的光合能力對增溫和CO2濃度升高均具有較高的敏感度；香蒲的光合能力則對CO2濃度升高較為敏感，但對溫度變化敏感度較低。水蔥和香蒲的Pn在增溫條件下的下降可能是氣孔限制和葉肉細胞同化能力降低共同作用的結果。

相較于CK，兩種植物的比葉重（LMA）在ET和EC處理下均顯著增加，而其C含量在兩組處理下均與對照組無顯著差異（圖4）。水蔥的N和P含量在ET處理下均顯著低于對照組，而在EC處理下與對照組均無顯著差異（圖4）。與對照組相比，香蒲的N和P含量在ET和EC處理下均顯著降低，但二者在ET和EC處理間不存在顯著差異（圖4）。這表明水蔥和香蒲的LMA對增溫和CO2濃度升高均具有較高的敏感度；水蔥的N和P含量對增溫具有較高的敏感度，但對CO2濃度升高的響應較弱；香蒲的N和P含量對增溫和CO2濃度升高均具有較強的響應。

2.2 葉經濟性狀間的性狀關聯

對水蔥葉經濟性狀進行主成分分析，前兩個主軸對總體變異的貢獻率分別為49.42%和25.73%，合計75.15%（圖5：A）。其中，第一主軸（PC 1）與TN、TP、Pn和Tr顯著正相關，但與Ci顯著負相關；第二主軸（PC 2）與Gs顯著正相關，而與LMA顯著負相關（表1）。對香蒲葉經濟性狀的主成分分析顯示，前兩主軸對總體變異的貢獻率分別為66.12%和15.91%，合計82.03 %（圖5：B）。其中，PC 1與Gs、Pn、Tr、TN、Ci和TP顯著正相關，但與LMA顯著負相關；PC 2與TC顯著正相關（表1）。結果表明這些經濟性狀在香蒲響應增溫和CO2濃度倍增過程中發揮了重要作用。

3?討論與結論

本研究發現，增溫不利于水蔥和香蒲的光合生產，二者的凈光合速率和N、P含量在增溫條件下均顯著降低，CO2濃度升高不利于香蒲的光合生產，香蒲的凈光合速率和N、P含量在CO2濃度倍增條件下也顯著降低，但兩種植物的比葉重在增溫和CO2濃度倍增條件下均顯著升高。這一結果體現了水蔥和香蒲對環境變化響應的差異，其中，水蔥的光合參數和營養元素對增溫較為敏感，而對CO2濃度變化敏感度較低，而香蒲光合參數和營養元素則對增溫和CO2濃度升高均具有較高的敏感度。

溫度作為影響植物功能性狀的關鍵因子，外界環境溫度是否達到植物生長所需的最適光合溫度對植物的光合速率有重要影響。植物光合特征對溫度升高可能存在正向響應（任潔等，2014），負向響應（祁秋艷等，2012），或無響應（Dovis et al.， 2021），且與植物的種類和生長階段等因素密切相關（Yamori et al.， 2014）。在短期增溫處理的研究中，我們發現水蔥和香蒲對短期增溫均表現出光合能力顯著升高的趨勢（Xu et al.， 2018）。但是長期適應增溫之后，本研究發現水蔥和香蒲的光合性狀對增溫響應的程度雖然不同，但趨勢一致，均呈負向響應，表明從長期來看，增溫2 ℃超過了水蔥和香蒲的最適溫度，使二者的光合酶活性下降，光合生產力隨之降低，因此，長期增溫對于這兩種植物來說屬于逆境。研究表明，增溫對光合作用的負向影響有兩個原因。第一，可能是因為氣孔限制導致，增溫條件下水蔥和香蒲的Gs均略有下降，氣孔導度下降限制了CO2進入葉片內部，導致光合作用原料減少，進而使Pn降低。第二，增溫條件下，水蔥和香蒲的Ci均升高，與Pn的變化方向相反。Chikov等（2016）認為，如果Pn和Ci變化方向相反，那么氣孔限制會減小，則Pn的下降可以歸因于葉肉細胞同化能力的降低。因此，本研究中水蔥和香蒲Pn在增溫條件下的下降可能是氣孔限制和葉肉細胞同化能力降低共同作用的結果。另外，一般情況下，增溫會使植物葉內外的水汽濃度差增大，進而促進植物的蒸騰失水，Tr升高。而水蔥的Gs和Tr隨溫度的升高反而略有降低，可能是水蔥適應增溫條件的一項有效策略。增溫產生高溫脅迫可能導致植物過度的內部水分散失，造成生理水分虧缺，而Gs和Tr的降低可以有效提高葉片的水分利用效率，防止葉片內部過度的水分散失。同時，由于Gs和Tr的降低，植物的水汽交換能力下降，Pn也降低。

植物為了適應逆境，在經濟性狀收支方面也進行了權衡。增溫條件下，水蔥和香蒲通過對酶活性、反應介質等的影響來減少N、P等主要養分的供應，進而降低Pn，這與一些前期的研究結果一致（Reich et al.， 2014；孫勝楠等，2017）。比葉重反映的是植物獲取生長資源的能力，受葉密度和厚度的正向影響（Wright et al.， 2004）。本研究中兩種植物的比葉重均隨著溫度的升高顯著增加，可能是植物為了適應增溫條件，防止生理缺水，在葉片結構性狀上做出的一種保水適應策略。無論增加葉密度還是厚度（粗度）均能有效延長水在葉內部的傳輸距離和滯留時間，防止葉過度失水（Zwieniecki et al.， 2007；Sack et al.， 2012）。

CO2是光合作用的底物，因此大氣CO2濃度升高可能直接引起植物光合能力的改變。在幾乎所有短期實驗中，植物的光合能力（尤其是C3植物）均隨前期的CO2濃度的增加而增加（馬娉等，2022；郭大港等，2022）。本研究材料水蔥在前期的CO2濃度倍增短期響應時，也呈現出光合能力顯著升高趨勢（許俊萍等，2016）。然而本研究中水蔥在CO2濃度倍增的條件下適應4年后，其光合參數在CO2濃度倍增下與對照組間無顯著差異，而香蒲的Pn、Gs、Ci和Tr在CO2濃度倍增條件下都顯著降低，表明在長期大氣CO2濃度升高的環境下，水蔥和香蒲均出現了“光合下調”。植物體內光合作用的Rubisco活化酶活力會隨著Ci增加而提高，進而使Pn增大，但長期處于高CO2濃度下，Rubisco含量和總活性會比CO2濃度初始增加時降低，導致“光合下調”（王建林等，2012）。此外，大氣CO2濃度的升高會導致植物Ci增加，為維持胞間CO2分壓始終位于大氣CO2分壓之下，植物必須通過降低Gs來降低植物葉片的Ci （潘鴻等，2022）。植物的Gs在高CO2濃度下降低， 進入氣孔的CO2減少， 導致其Pn下降。本研究中CO2濃度倍增處理下香蒲和水蔥的Pn和Gs以及Ci都有降低的趨勢，因此其凈光合速率降低可能是氣孔因素引起的。而較小的Gs也會增加植物細胞內的水分向外擴散的阻力，進而導致香蒲的蒸騰速率顯著降低。

大氣CO2 濃度的升高會使植物碳同化速率的積累以及分配發生變化，致使植物體內C、N、P濃度發生變化（洪江濤等，2013）。研究發現高CO2濃度環境下，稻米內K、Mg、P、S、Zn含量均降低（童楷程等，2020）。香蒲葉的N、P含量在CO2濃度倍增環境下均顯著降低，這與喬勻周等（2007）對紅樺幼苗的研究一致。目前CO2濃度升高導致植物養分含量降低的機理尚不明確。有研究認為是稀釋效應，即CO2濃度升高會造成植物生長速度增快，植株增大，體內淀粉含量積累致使植物體內的養分含量降低（Reich et al.， 2014）；也有研究指出高CO2濃度導致植物體內N含量降低是因為高CO2濃度導致Gs降低，致使植物對硝酸鹽等礦物質的吸收降低而導致的（洪江濤等，2013）；還有可能是因為大氣CO2濃度升高，使Rubisco對CO2的敏感度增強，同化率所需的Rubisco減少，導致光合作用酶所需N含量減少，從而使更多的N可以分配到其他的組織及過程中去，進而導致葉片N含量相對降低（張璐等，2021）。本研究中CO2濃度升高對兩種植物的C含量無顯著改變，而CO2濃度使水蔥的N、P含量相對于對照都有一定程度的提高，但差異不顯著，這可能意味著較香蒲而言，水蔥對CO2濃度升高的環境適應性更強。

植物功能性狀隨環境的變化表現出較強可塑性，并且通過性狀間的調整組合，形成充分適應環境變化的功能性狀集（Rodríguez-Rodríguez et al.， 2018）。除了水蔥的C含量外，其他性狀在水蔥和香蒲適應增溫和CO2濃度升高過程中均具有重要意義，這些性狀共同形成了植物在適應環境變化過程中的“經濟學譜”性狀集。性狀間并不是孤立的，而是存在顯著的關聯性（孫梅等，2017），反映了植物對生存環境的適應性策略（Kembel et al.， 2011）。本研究表明，水蔥和香蒲的TN、TP及Pn均分布在主成分第一主軸正軸，并與第一主軸顯著正相關，且二者的LMA均與TN、TP、Pn的分布方向相反。這些性狀及其關系與過去對全球尺度和很多個案的研究結果一致，這體現了性狀間密切的功能關聯（Chaturvedi et al.， 2011；Pérez-Harguindeguy et al.， 2013），表明濕地植物水蔥和香蒲也符合“葉經濟學”的基本性狀關系。

綜上所述，增溫顯著降低了水蔥和香蒲的Pn和N、P含量，并且也在一定程度上致使二者的Gs和Tr有一定下降，但LMA增加。CO2濃度升高對水蔥的營養元素影響不顯著，但顯著降低了香蒲的光合能力和N、P含量。光合性狀、LMA和N、P含量對水蔥和香蒲適應溫度和CO2濃度變化均起到重要作用，但C含量在這一過程中發揮的作用不大。水蔥和香蒲經濟性狀間存在顯著的功能關聯，反映出植物對生存環境的適應性策略。這與過去的很多研究結果一致，表明濕地植物水蔥和香蒲也符合“葉經濟學”的基本性狀關系。本研究結果為濕地植物應對氣候變化的適應性研究提供了案例。然而，本研究的增溫和CO2濃度倍增控制組均僅設置了一個控制室，并且未設置增溫和CO2濃度的交互作用，這是本研究的局限，可能會導致實驗結果具有一定誤差。根據增溫和CO2濃度升高對本研究中植物經濟性狀分別造成的影響趨勢，二者的交互作用可能會進一步降低水蔥和香蒲的光合能力和營養元素含量，但由于水蔥的多數經濟性狀對CO2濃度的響應不明顯，因此交互作用對香蒲的作用可能比水蔥更加顯著。未來仍要針對更多植物來加大研究的廣度，并設置足夠的研究重復量和控制組交互作用，加大研究的深度和精確度。

參考文獻：

CHATURVEDI RK， RAGHUBANSHI AS， SINGH JS， 2011. Leaf attributes and tree growth in a tropical dry forest ［J］. J Veg Sci， 22（5）： 917-931.

CHENG JS， WANG LJ， JIANG AL， et al.， 2014. Research progress of photosynthetic mechanism regulated by leaf end products accumulation in fruit trees after sink-source manipulation ［J］. Chin Agric Sci Bull， 30（19）： 75-80.［程杰山， 王利軍， 蔣愛麗， 等， 2014. 果樹庫源關系改變對源葉光合作用的影響機制研究進展 ［J］. 中國農學通報， 30（19）： 75-80.］

CHIKOV VI， ABDRAKHIMOV FA， BATASHEVA SN， et al.， 2016. Characteristics of photosynthesis in maize leaves （C4 plants） upon changes in the level of illuminance and nitrate nutrition ［J］. Russ J Plant Physiol， 63（5）： 620-625.

DANG LH， ZHAO LP， LI YQ， et al.， 2021. Bolothrips bicolor （Heeger）（Thysanoptera：Idolothripinae）： a genus and species newly recorded from China［J］. Acta Zootaxon Sin， 46（3）： 264-268.

DOVIS VL， ERISMANN NM， MACHADO EC， et al.， 2021. Biomass partitioning and photosynthesis in the quest for nitrogen-use efficiency for citrus tree species ［J］. Tree Physiol， 41（2）： 163-176.

GAO K，BEARDALl J， HDER DP， et al.， 2019. Effects of ocean acidification on marine photosynthetic organisms under the concurrent influences of warming， UV radiation， and deoxygenation ［J］. Front Mar Sci， 6： 322.

GAO WJ， HUANG H， 2010. Simulating the effect of temperature increase on plant growth and development ［J］. Crop Res， 24（3）： 205-208.［高文娟， 黃璜， 2010. 模擬增溫對植物生長發育的影響 ［J］. 作物研究， 24（3）： 205-208.］

GENTILI R， AMBROSINI R， AUGUSTINUS BA， et al.， 2021. High phenotypic plasticity in a prominent plant invader along altitudinal and temperature gradients ［J］. Plants， 10（10）： 2144.

GUO DG， LI F， GAO XD， et al.， 2022. Effects of CO2 concentration increase and water deficit on photosynthetic performance and water use efficiency of typical green manure plants ［J］. Chin J Appl Ecol， 33（4）： 995-1002.［郭大港， 李菲， 高曉東， 等， 2022. CO2濃度增加和水分虧缺對典型綠肥植物光合性能及水分利用效率的影響 ［J］. 應用生態學報， 33（4）： 995-1002.］

HARE CE， LEBLANC K， DITULLIO GR， et al.，2007. Consequences of increased temperature and CO2 for phytoplankton community structure in the Bering Sea ［J］. Mar Ecol Prog Ser， 352（12）： 9-16.

HONG JT， WU JB， WANG XD， 2013. Effects of global climate change on the C， N， and P stoichiometry of terrestrial plants ［J］. Chin J Appl Ecol， 24（9）： 2658-2665.［洪江濤， 吳建波， 王小丹， 2013. 全球氣候變化對陸地植物碳氮磷生態化學計量學特征的影響 ［J］. 應用生態學報， 24（9）： 2658-2665.］

IPCC， 2013. Climate change 2013： The Physical Science Basis ［M］. Cambridge： Cambridge University Press.

JIANG YL， ZHANG QG， YANG SY， et al.， 2006. Ecophysiological responses of 28 species of garden plants to atmospheric CO2 enrichment ［J］. J Plant Resour Environ， 15（2）： 1-6.［蔣躍林， 張慶國， 楊書運， 等， 2006. 28種園林植物對大氣CO2濃度增加的生理生態反應 ［J］. 植物資源與環境學報， 15（2）： 1-6.］

JIN JT， LI Y， LI RJ， et al.， 2019. Advances in studies on effects of elevated atmospheric carbon dioxide concentration on plant growth and development ［J］. J Plant Physiol， 55（5）： 558-568.［金獎鐵， 李揚， 李榮俊， 等， 2019. 大氣二氧化碳濃度升高影響植物生長發育的研究進展 ［J］. 植物生理學報， 55（5）： 558-568.］

JING DY， XIE LY， ZHAO HL， 2022. Impacts of barnyard grass on photosynthesis and physiology of rice under elevated atmospheric CO2 concentration ［J］. Chin J Agrometeorol， 43（3）： 204-214.［金殿玉， 謝立勇， 趙洪亮， 等， 2022. 大氣CO2濃度升高條件下稻稗共生系統中稗草對水稻光合生理的影響 ［J］. 中國農業氣象， 43（3）： 204-214.］

KEMBEL SW， CAHILL JF， ANDREW H， 2011. Independent evolution of leaf and root traits within and among temperate grassland plant communities ［J］. PLoS ONE， 6（6）： e19992.

LI L， WANG YS， LIU FL， 2021. Alternate partial root-zone N-fertigation increases water use efficiency and N uptake of barley at elevated CO2 ［J］. Agric Water Manage， 258： 107168.

LOPES A， FERREIRA AB， PANTOJA PO， et al.， 2018. Combined effect of elevated CO2 level and temperature on germination and initial growth of Montrichardia arborescens （L.） Schott （Araceae）： a microcosm experiment ［J］. Hydrobiologia， 814（1）： 19-30.

MA P， LI RN， WANG B， et al.， 2020. Responses of net assimilation rate to elevated atmospheric CO2 and temperature at different growth stages in a double rice cropping system ［J］. Chin J Appl Ecol， 31（3）： 872-882.［馬娉， 李如楠， 王斌， 等， 2020. 雙季稻不同生育期凈同化速率對大氣CO2濃度和溫度升高的響應 ［J］. 應用生態學報， 31（3）： 872-882.］

PAN H， CAO JX， CHEN Z， 2022. Effects of elevated CO2 concentration on photosynthetic characteristics of Schima superba seedlings ［J］. Chin J Ecol， 41（5）： 865-872.［潘鴻， 曹吉鑫， 陳展， 等， 2022. CO2濃度升高對木荷幼苗光合特征的影響 ［J］. 生態學雜志， 41（5）： 865-872.］

PAN YJ， CIERAAD E， ARMSTRONG J， et al.， 2020. Global patterns of the leaf economics spectrum in wetlands ［J］. Nat Commun， 11（1）： 1-9.

PREZ-HARGUINDEGUY N， DAZ S， GARNIER E， et al.， 2013. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide ［J］. Aust J Bot， 61（3）： 167-234.

QI QY， YANG SH， ZHONG QC， et al.， 2012. Responses of photosynthetic characteristics of Phragmites australis to simulated temperature enhancement in Eastern Chongming Island， China ［J］. J E Chin Nor Univ （Nat Sci Ed）， （6）： 29-38.［祁秋艷， 楊淑慧， 仲啟鋮， 等， 2012. 崇明東灘蘆葦光合特征對模擬增溫的響應 ［J］. 華東師范大學學報（自然科學版），（6）： 29-38.］

QIAO JZ， WANG KY， ZHANG YB， 2007. Effects of elevated CO2 on the growth and nutrient contents of Betula albosinensis seed lings with two planting densities ［J］. Chin J Ecol， 26（3）： 301-306.［喬勻周， 王開運， 張遠彬， 2007. CO2濃度升高對兩個種植密度下紅樺生長和養分含量的影響 ［J］. 生態學雜志， 26（3）： 301-306.］

REICH PB， 2014. The world-wide “fast-slow” plant economics spectrum： a traits manifesto ［J］. J Ecol， 102（2）： 275-301.

REICH PB， HOBBIE SE， LEE TD， 2014. Plant growth enhancement by elevated CO2 eliminated by joint water and nitrogen limitation ［J］. Nat Geosci， 7（12）： 920-924.

REICH PB， OLEKSYN J， 2004. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude ［J］. Proc Natl Acad Sci USA， 101（30）： 11001-11006.

REN J， WANG HM， WANG WJ， et al.， 2014. Responses of photosynthesis， chlorophyll fluorescence of leaf and bark chlorenchyma to elevated temperature ［J］. Bull Bot Res， 34（6）： 758-764.［任潔， 王慧梅， 王文杰， 等， 2014. 溫度升高對楊樹樹皮綠色組織和葉片光合作用、葉綠素熒光特性的影響 ［J］. 植物研究， 34（6）： 758-764.］

RODRGUEZ-RODRGUEZ D， MARTNEZ-VEGA J， 2018. Protected area effectiveness against land development in Spain ［J］. J Environ Manage， 215： 345-357.

SACK L， SCOFFONI C， MCKOWN AD， et al.， 2012. Developmentally based scaling of leaf venation architecture explains global ecological patterns ［J］. Nat Commun， 3（1）： 1-10.

SHI FS， WU N， WU Y， et al.， 2009. Effect of simulated temperature enhancement on growth and photosynthesis of Deschampsia caespitosa and Thlaspi arvense in Northwestern Sichuan， China ［J］. Chin J Appl Environ Biol， 15（6）： 750-755.［石福孫， 吳寧， 吳彥， 等， 2009. 模擬增溫對川西北高寒草甸兩種典型植物生長和光合特征的影響 ［J］. 應用與環境生物學報， 15（6）： 750-755.］

SHORT FT， KOSTEN S， MORGAN PA， et al.， 2016. Impacts of climate change on submerged and emergent wetland plants ［J］. Aquat Bot， 135： 3-17.

SUN M， TIAN K， ZHANG Y， et al.， 2017. Research on leaf functional traits and their environmental adaptation ［J］. Plant Sci J， 35（6）： 940-949.［孫梅， 田昆， 張贇， 等， 2017. 植物葉片功能性狀及其環境適應研究 ［J］. 植物科學學報， 35（6）： 940-949.］

SUN SN， WANG Q， SUN CC， et al.， 2017. Response and adaptation of photosynthesis of cucumber seedlings to high temperature stress ［J］. Chin J Appl Ecol， 28（5）： 1603-1610.［孫勝楠， 王強， 孫晨晨， 等， 2017. 黃瓜幼苗光合作用對高溫脅迫的響應與適應 ［J］. 應用生態學報， 28（5）： 1603-1610.］

TOBITA H， KITAO M， UEMURA A， et al.， 2021. Species-specific nitrogen resorption efficiency in Quercus mongolica and ascer mono in response to elevated CO2 and soil N deficiency ［J］. Forests， 12（8）： 1034.

TONG KC， HU SW， YANG Y， et al.，2020. Effects of atmospheric CO2 elevation and fertilization on yield and nutritional quality of Japonica rice——A FACE study ［J］. Chin Rice， 26（4）： 10-17.［童楷程， 戶少武， 楊陽， 等， 2020. 大氣CO2濃度升高和施肥對粳稻產量和稻米營養品質的影響——FACE研究 ［J］. 中國稻米， 26（4）： 10-17.］

WANG JL， WEN XF， ZHAO FH， et al.， 2012. Effects of doubled CO2 concentration on leaf photosynthesis， transpiration and water use efficiency of eight crop species ［J］. Chin J Plant Ecol， 36（5）： 438-446.［王建林， 溫學發， 趙風華， 等， 2012. CO2濃度倍增對8種作物葉片光合作用、蒸騰作用和水分利用效率的影響 ［J］. 植物生態學報， 36（5）： 438-446.］

WANG X， WEI XL， WU GY， 2021. Effects of different nitrogen forms and supply on photosynthetic characteristics and growth of Phoebe bournei seedlings under elevated CO2 concentration ［J］. Sci Silv Sin， 57（4）： 173-181.［王曉， 韋小麗， 吳高殷， 等， 2021. CO2濃度升高條件下不同氮素供應對閩楠幼苗光合特性及生長的影響 ［J］. 林業科學， 57（4）： 173-181.］

WRIGHT IJ， REICH PB， CORNELISSEN JHC， et al.， 2015. Assessing the generality of global leaf trait relationships ［J］. New Phytol， 166（2）： 485-496.

WRIGHT IJ， REICH PB， WESTOBY M， et al.， 2004. The worldwide leaf economics spectrum ［J］. Nature， 428（6985）： 821-827.

XU JP， SUN M， WANG H， et al.， 2018. Photosynthetic response of Scirpus validus and Typha orientalis to elevated temperatures in Dianchi Lake， Southwestern China ［J］. J Mt Sci， 15（12）： 2666-2675.

XU JP， TIAN K， SUN M， et al.， 2016. The growth response of Scirpus validus to elevated CO2 ［J］. J SW For Univ， 36（5）： 84-88.［許俊萍， 田昆， 孫梅， 等， 2016. 水蔥構件生長對大氣CO2濃度升高的響應 ［J］. 西南林業大學學報， 36（5）： 84-88.］

YAMORI W， HIKOSAKA K， WAY DA， 2014. Temperature response of photosynthesis in C3， C4， and CAM plants： temperature acclimation and temperature adaptation ［J］. Photosynth Res， 119（1）： 101-117.

ZHANG L， ZHANG W， CHEN XP， 2021. The effects and mechanism of climate change on vegetables quality： a review ［J］. Chin J Eco-Agric， 29（12）： 2034-2045.［張璐， 張偉， 陳新平， 2021. 氣候變化對蔬菜品質的影響及其機制 ［J］. 中國生態農業學報， 29（12）： 2034-2045.］

ZHANG W， HUANG W， ZHANG SB， 2017. The study of a determinate growth orchid highlights the role of new leaf production in photosynthetic light acclimation ［J］. Plant Ecol， 218（8）： 997-1008.

ZHENG YP， LI F， HOU YK， et al.， 2019. Effect of increasing CO2 concentration on photosynthesis and leaf water use efficiency of crops ［J］. Transact Chin Soc Agric Eng， 35（10）： 91-98.［鄭云普， 李菲， 侯毅凱， 等， 2019. 大氣CO2濃度增加對作物光合性能及葉片水分利用效率的影響 ［J］. 農業工程學報， 35（10）： 91-98.］

ZWIENIECKI MA， BRODRIBB TJ， HOLBROOK NM， 2007. Hydraulic design of leaves： insights from rehydration kinetics ［J］. Plant Cell Environ， 30（8）： 910-921.

（責任編輯?周翠鳴）