小興安嶺南部2種紅松天然林優勢樹種的空間結構和生態位特征

王亞飛，蔣乙東，段文標，朱海媖，王秋宇

（東北林業大學 林學院，黑龍江 哈爾濱 150000）

1993年12月29日正式生效的《生物多樣性公約》和2021年10月12日在中國昆明召開的《生物多樣性公約》第十五次締約國大會（CBD COP15）通過的《昆明宣言》，旨在實現維系生物多樣性的目標。目前，我國的森林生態系統通過多年的可持續經營取得了重大的成效，但是，以人工林為主的森林經營模式降低了森林生態系統內的物種多樣性，進而影響了森林的功能多樣性和可持續性[1-2]，而維系森林生態系統內的物種多樣性是森林生態系統經營的關鍵和核心所在。德國學者提出的近自然經營為維系森林生態系統的生物多樣性提供了良好的方向，即以借鑒天然林的演替及發展趨勢，通過建立混交林、計劃性撫育伐等措施，加速森林生態系統物種多樣性和功能多樣性的恢復[3]。而弄清天然林內植物的資源分配特征及空間分布特征是近自然經營的技術關鍵[4]。

生態位特征是描述群落中不同種群時空資源分配的定量分析的重要指標，能夠說明種群在群落中的資源分配狀況及不同種群間資源占有的相似度等，反映了種群的地位級及種群間的資源利用關系[5]。隨著生態位研究的逐漸深入，出現了多種多樣的生態位理論，如經典的生態位理論（空間生態位[6]、功能生態位[7]、n維超體積[8]）、資源利用函數[9]以及擴展的生態位理論[10]。通過對區域內各種群的生態位特征進行分析，可以更好地對該區域內種群的當前態和未來態進行分析和預測，進而更加合理地利用和保護自然資源。生態位研究表明，高水平的物種多樣性使群落功能性更加豐富，這也意味著不同功能性的植物之間更容易形成資源生態位和功能生態位的互補，從而增強了群落對資源的利用效率，并且使種群之間的關系更加穩定[11-12]。

生態位特征僅能從資源分配角度對群落的維系進行揭示，但是缺乏對森林結構的解析。而空間結構特征體現了森林中林木的點格局及其相關屬性的分布特征，因而可與生態位特征形成互補，從資源和空間兩方面對群落動態進行表征。在空間結構特征參數中，角尺度反映了森林中林木的分布格局，混交度體現了群落內種群的混交狀態，而大小比數則說明了森林內樹木的大小分化特征[13-14]。目前，國內在生態位特征[15—16]和空間結構特征[17-19]方面對不同氣候帶和不同林型進行了較多的研究，但是在小興安嶺地區的研究較少，特別是對生態位特征和空間結構特征二者之間關系的研究更為少見。

20世紀以來，歷史的原因造成大量紅松針闊混交林受到破壞。小興安嶺亦是如此，該區域內地帶性針闊混交林和針葉林遭到破壞。本研究選擇未經人為擾動的闊葉紅松林和云冷杉紅松林為研究對象，基于樣地調查數據，對其優勢樹種的生態位寬度、生態位重疊和相似程度、角尺度、大小比數以及混交度進行分析，闡釋2種林型紅松天然林優勢樹種的生態位特征及空間結構特征。通過生態響應及其速率預測2種林型紅松天然林發展趨勢，并通過相關分析揭示其生態位特征和空間結構特征之間的關系，為紅松林生態系統的撫育和保護等提供基礎數據和理論依據。

1 研究地概況

樣地位于小興安嶺南部的涼水國家級自然保護區內，該保護區是以保護紅松林生態系統為目的而建立的。小興安嶺屬北溫帶大陸性季風氣候區，四季分明，年平均氣溫為±1 ℃[20]。所選云冷杉紅松林地處海拔490 m，其優勢樹種為紅松、臭冷杉和紅皮云杉等，伴生樹種為白樺、色木槭、青楷槭和紫椴等，灌木層主要為毛榛子Corylus mandshurica和刺五加Acanthopanaxssenticossus等，草本主要有苔草Carexspp.、酢漿草Oxalis corniculata和蕁麻Urticafissa等。所選闊葉紅松林地處海拔390 m，上層樹種以山楊Populus davidiana、楓樺、白樺、云冷杉和紅皮云杉等為主，灌木層和草本層植物與云冷杉紅松林相似。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2017年8月進行踏查，選擇林隙干擾下有代表性的2種類型的典型紅松天然林（闊葉紅松林和云冷杉紅松林，詳見表1）作為試驗對象，在闊葉紅松林的區域內設置了一塊1 hm2（100 m×100 m）的樣地，在云冷杉紅松林的區域內設置了一塊1.2 hm2（100 m×120 m）的樣地。對每塊樣地內胸徑≥5 cm的林木進行每木檢尺。采用網格法將每塊樣地劃分為10 m×10 m的小網格，對樣地內每棵樹木進行準確定位。使用布魯萊斯測高器測量其樹高，并記錄每株檢尺木的種類和胸徑等。

表1 樣地基本信息Table 1 Information about the sample sites

2.2 生態位特征值計算方法

在進行生態位特征值計算時，考慮到天然林內具有林隙，設置的研究單元較小時可能被林隙完全覆蓋，所以按照20 m×20 m將樣地重新劃分網格，然后以此來進行生態位特征的分析。

2.2.1 生態位寬度的計算

分別計算了樣地內所有種群和林隙內所有種群兩部分的生態位寬度。生態位寬度采用Levins的計算方法[21]，其公式為：

式中：Bi為種群i的生態位寬度，nij為種群i在樣方j中的資源利用（以種群i在樣方j中的重要值之和表示），Ni為種群i的總數量。

2.2.2 生態位重疊的計算

生態位重疊的計算方法采用Levins重疊指數[22]，其計算公式為：

式中：Lih和Lhi分別為樹種i相對于樹種h以及樹種h相對于樹種i的生態位重疊指數，B(L)i和B(L)h分別為樹種i和樹種h的生態位寬度，Pij和Phj與上節Pij同義。

2.2.3 生態位相似的計算

生態位相似計算公式為[23]：

式中：Cih表征了物種i和h的生態位相似比例，取值范圍為[0,1]。

2.2.4 生態響應及響應速率的計算

生態位響應反映了植被在樣地內處于進攻型或者淘汰型，進而對種群動態進行預測，具體計算公式為[24]：

式中：ΔLih為樹種i占用其他樹種的資源總量，即生態響應。R為樹種的生態響應速率，B(L)為樹種的生態位寬度。公式中（1）表征了樹種i占用其他樹種的總資源量，（2）表征了樹種i被其他樹種所占用的資源量，因此，當（1）＞（2）時，樹種i為進攻性樹種，即樹種i相較于其他樹種更加適應此樣地，未來一定時間內樹種i在樣地中的資源占用量、數量等會越來越多；反之，樹種i則為淘汰性樹種，隨時間推移數量減少，資源占用量更加少；（1）＝（2）時，樹種i為中性樹種，無強烈的外力干擾會保持在樣地中的狀態。

2.3 空間結構特征指標的計算方法

空間結構特征指標計算采用Winkelmass 1.0軟件完成，具體的計算公式如下：

式中：Wi為角尺度，Mi為混交度，Ui為大小比數，Zij表征對象木與相鄰木的夾角是否小于標準角α0，Vij表征對象木與相鄰木是否為同種樹種，Kij表征對象木是否大于相鄰木。角尺度、混交度和大小比數的取值范圍均為[0,1]。其中，當Wi為0、0.25、0.5、075、1時，其分布處于非常均勻、均勻、隨機、不均勻、非常不均勻5個程度。當Ui為0、0.25、0.5、075、1時，其在樣地中的地位分別處于優勢、亞優勢、中庸、劣汰、非常劣汰5個等級。當Mi為0、0.25、0.5、075、1時，其混交程度分別處于零度、弱度、中度、強度和極強度5個水平[25-26]。

2.4 生態位特征和空間結構的相關性分析

為了表征生態位特征和空間結構特征的關系，采用SPSS 21.0軟件對其相關性進行了分析。首先檢驗2個樣地內優勢樹種的生態位特征和空間結構特征指標的正態分布，如果符合正態分布，后續相關性分析使用Pearson相關系數，否則使用Spearman相關系數。

3 結果與分析

3.1 2種林型的喬木組成特征

闊葉紅松林和云冷杉紅松林是2種重要的天然紅松林。由表2可知，云冷杉紅松林內，紅松的重要值最高，為15.58%。其次為白樺、紅皮云杉、色木槭等。榆樹在此樣地的重要值最低。重要值排名前八的樹種的重要值之和為71.95%。由表3可知在闊葉紅松林中，紅皮云杉的重要值最高，為15.49%，楓樺次之。鼠李、黃檗、花楷槭、紅松、水曲柳等樹種的重要值在此樣地中偏小。重要值排名前八的樹種重要值之和為70.07%，分別為紅皮云杉、楓樺、暴馬丁香、毛赤楊、色木槭、臭冷杉、春榆、紫椴。

表3 闊葉紅松林內喬木各種群的重要值Table 3 Importance values of tree groups in natural P.koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest

3.2 2種林型的生態位寬度特征

在云冷杉紅松林的優勢樹種當中（圖1），紫椴的生態位寬度最大，青楷槭、色木槭、臭冷杉、紅松次之，但是其生態位寬度值均大于0.500，說明這些樹種此樣地內的適應性較強。水曲柳、白樺、紅皮云杉的生態位寬度偏小，說明其在此樣地內的資源分配較少，對此樣地的適應性較差。而在闊葉紅松林中（圖2），紅皮云杉和暴馬丁香的生態位寬度明顯高于其他6種優勢樹種的生態位寬度，并且其他樹種的生態位寬度均小于0.500，說明紅皮云杉和暴馬丁香在該樣地的占據了較多的資源。

圖1 云冷杉紅松林內優勢樹種的生態位寬度Fig.1 Niche width of dominant tree species in P.koraiensis-A.nephrolepis-P.koraiensis forest

圖2 闊葉紅松林內優勢樹種的生態位寬度Fig.2 Niche width of dominant tree species in natural P.koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest

3.3 2種林型的生態位重疊特征

在云冷杉紅松林中，紅松與臭冷杉、青楷槭、紫椴、色木槭之間的生態位重疊度較高（表4）。白樺的生長并未占據其他樹種的生態位，但是紅皮云杉、臭冷杉、紫椴和青楷槭占據了白樺的生態位。紫椴、青楷槭、臭冷杉的生態位相對于其他優勢樹種的生態位重疊度最大，說明紫椴、青楷槭、臭冷杉的生長占據其他樹種的較多。色木槭與其他樹種相互的重疊度都較高。而水曲柳并未侵占其他優勢樹種的生態位，但是其他樹種相對于其生態位的重疊程度最高。在此樣地中，生態位重疊程度最高的為紫椴相對于水曲柳和青楷槭相對于紅松，分別達到了0.036和0.031。

表4 云冷杉紅松林內優勢樹種間的生態位重疊特征?Table 4 Niche overlap among dominant tree species in P.koraiensis-A.nephrolepis-P.koraiensis forest

而在闊葉紅松林內優勢樹種的生態位重疊程度均較高，并且其他樹種對于紅皮云杉的生態位也有一定的重疊（表5）。楓樺與暴馬丁香、色木槭、臭冷杉、紫椴的生態位重疊程度較高，暴馬丁香相對于其他樹種的生態位重疊程度較高，但是與其他樹種的生態位重疊程度較低。色木槭除了與紅皮云杉、楓樺、暴馬丁香的生態位重疊程度較高外，與紫椴和春榆也具有較高的生態位重疊程度，其中與紫椴的生態位重疊程度最高，達到了0.037，紫椴對色木槭的重疊程度和與其他樹種的重疊程度相比也最高，達到了0.025。

表5 闊葉紅松林內優勢樹種間的生態位重疊特征Table 5 Niche overlap among dominant tree species in natural P.koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest

3.4 2種林型的生態位相似特征

由表6可知，在云冷杉紅松林內，紅皮云杉和水曲柳的生態位相似度最高，為0.864，紫椴—紅皮云杉、臭冷杉—白樺等種對的生態位相似度最低，均低于0.700。通過對優勢樹種種對的生態位相似度進行統計分析發現，在云冷杉紅松林當中，其均值較為相似。其中紅松最高，與其他優勢樹種的生態位相似度的均值為0.790，紫椴的最低為0.740。樣地內優勢樹種整體的均值為0.760。由表7可知，在闊葉紅松林內，各優勢種相似度均值為0.790。毛赤楊與紫椴的生態位相似度最高，達到了0.988，說明毛赤楊和紫椴在本樣地內的資源需求最為相似。其他生態位相似度較高的種對有臭冷杉—紫椴、春榆—紫椴、毛赤楊—色木槭等，其相似度均大于0.900。而紅皮云杉與春榆的生態位相似度最低，為0.639。并且對優勢種與其他優勢種的生態位相似度的統計發現，紅皮云杉與其他優勢樹種的生態位相似度最低，均值僅有0.690。而毛赤楊、臭冷杉和色木槭與其他樹種的生態位相似程度都較高，均值均為0.820。

表6 云冷杉紅松林內優勢樹種生態位相似特征Table 6 Niche similarity of dominant tree species in P.koraiensis-A.nephrolepis-P.koraiensis forest

表7 闊葉紅松林內優勢樹種生態位相似特征Table 7 Niche similarity of dominant tree species in natural P.koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest

3.5 2種林型的生態響應及響應速率

由表8可知，在云冷杉紅松林中，紅松、白樺、紅皮云杉和水曲柳的資源被色木槭、臭冷杉、紫椴和青楷槭占據。其中，紅松的衰退速率較快，達到了-204.95；白樺的衰退速率較慢，僅為-0.51；色木槭和臭冷杉的發展速度較快，生態響應速率分別達到了1 764.84和300.79。從整體來看，生態響應之和為-0.001 1，說明優勢樹種的資源在被其他非優勢樹種略微占據，但是優勢樹種整體具有較高的發展速度，為1 908.26。在闊葉紅松林內，優勢樹種占據非優勢樹種的資源較多，達到0.515 2，發展速率達到237.86。在闊葉紅松林的優勢樹種中除了紫椴以外，其他優勢樹種均為發展中的樹種，其中暴馬丁香和紅皮云杉占據其他樹種的資源較多，分別為22.91和21.80，但是春榆、臭冷杉、毛赤楊和色木槭的發展速度都較快。整體而言，云冷杉紅松林處于穩定階段，闊葉紅松林處于發展階段。

表8 優勢樹種的生態響應及速率Table 8 Ecological response and rate of dominant tree species

3.6 2種林型內優勢樹種的空間結構特征

由表9可知，云冷杉紅松林和闊葉紅松林內優勢樹種的角尺度均分布在0.5左右，為隨機分布。在大小尺度方面，云冷杉紅松林的紅松的大小比數最小，為0.10，是該樣地中的優勢樹種。白樺、紅皮云杉、水曲柳和紫椴在云冷杉紅松林內大小比數均大于0.4且小于0.5，更傾向于中庸樹種，臭冷杉的大小比數為0.5，為亞優勢樹種。色木槭和青楷槭的大小比數分別為0.58和0.63，處于中庸和亞優勢之間。在闊葉紅松林中，楓樺的大小比數最小，為0.19，傾向于亞優勢樹種；毛赤楊、色木槭、臭冷杉、春榆和紫椴的大小比數分布在0.5左右，為該樣地的中庸樹種；暴馬丁香的大小比數最大，為0.64，在大小方面相較于其他樹種是該樣地的劣汰樹種。在混交度方面，云冷杉紅松林內有紅松、水曲柳和臭冷杉3種樹種的混交度介于強度混交和極強混交之間，其余5種樹種介于中度混交和強度混交之間。在闊葉紅松林內，紅皮云杉和楓樺介于強度混交和極強混交之間，臭冷杉和春榆屬于強度混交，色木槭和紫椴介于強度和中度混交之間，而暴馬丁香和毛赤楊的混交度最低，僅為0.48，介于中度混交和弱度混交之間。

表9 2種林型紅松天然林內優勢樹種的空間結構特征Table 9 Spatial structure characteristics of dominant tree species in two types of natural P.koraiensis forest

通過對比2種林型紅松天然林的空間結構特征發現角尺度、大小比數和混交度均相近。其中，角尺度結果顯示2種林型的點格局均為隨機分布，2種林型大小比數等級均為中庸強度，并且其混交度均介于強度和中度之間。

3.7 2種林型內生態位寬度特征與空間結構特征之間的關系

對各指標數據的正態分布進行檢驗，結果如表10所示，生態響應速率的偏度值不處于±1.96之間，因而其不服從正態分布。因而，使用Spearman相關系數對其他指標的相關性進行分析，指標之間的相關系數如表11所示，其中混交度與大小比數具有顯著的負相關關系，相關系數為0.522，混交度與生態位響應速率之間具有顯著的正相關關系，相關系數為0.572。生態位寬度和生態響應之間具有極顯著的正相關關系，相關系數為0.691。

表10 所選指標的正態分布檢驗結果Table 10 Normal distribution test results of selected indicators

表11 生態位和空間結構特征各指標間相關性?Table 11 Correlation between niche and spatial structure characteristics

4 討 論

4.1 2種林型紅松天然林內優勢樹種的生態位特征

生態位特征反映了林分中資源的分配模式，而生態位寬度特征則反映了種群由于自身的生物學特征而對不同狀態的林分產生的相應的適應能力[27]。小興安嶺內的天然林以紅松針闊混交林系統為主，而闊葉紅松林和云冷杉紅松林分別處于該系統演替的中期和后期，因而其內的優勢物種及優勢物種出現了明顯的差異性。在云冷杉紅松林內，其優勢樹種以耐陰樹種紅松、臭冷杉、紅皮云杉、紫椴、水曲柳等及主要的伴生樹種青楷槭、色木槭等為主。白樺為陽性先鋒樹種，其生物學特性對此樣地并沒有太高的適應性，因而其生態位寬度較低。紅松為該地區的頂級優勢樹種，而云冷杉紅松林屬于暗針葉林，也是頂級優勢群落，據此可以看出，在穩定的頂級群落階段，林中生態位寬度的調配受建群種的生物學特性驅動。在其他研究中，以南方鐵杉為建群種形成的頂級群落中也表現出了南方鐵杉及其伴生樹種的生態位特征較寬的現象[28]。而在闊葉紅松林中，陽性先鋒樹種和耐蔭樹種均有優勢分布，并且其生態位寬度沒有出現明顯的差異性。闊葉紅松林是闊葉林向針葉林演替的中間階段[29]，隨著該林分中耐陰樹種的生長，陽性先鋒樹種的資源利用譜變窄，逐漸失去其在林中的優勢地位。

生態位重疊反映了種群之間在某區域內資源利用的重合度[30]，生態位相似反映了種群在研究區內的資源利用的相似度。在以往的研究當中，研究者發現生態位越寬的樹種，其生態位重疊值越小[16]。但是由于本研究選擇的生態位重疊度方法不同，說明了目標樹種相對于其他樹種的生態位重疊特征。在物種分布較為穩定的云冷杉紅松林中，生物學特性決定了樹種間的分布及生態位重合度，例如紅松與具有伴生關系的青楷槭和色木槭等。并且在該樣地內，紅松與其他優勢種群較高的相似度也反映了生物學特性是該樣地內資源分配中的主導。但是在闊葉紅松林中，物種之間對資源的競爭較為激烈，從而形成了生態位寬度較寬的樹種對于生態位寬度較窄的樹種的生態位重疊度更高。并且闊葉紅松林內，生態位寬度越高的樹種與其他樹種的生態位相似度越低，這與黃紹輝等[31]、楊俊等[32]和龍翠玲[33]研究結果相似，這是優勢樹種種群自我保護的一種策略。研究發現在資源壓力較為緊張時，種群的聚集分布能夠保護種群的發育，保證種群占據更寬的資源譜。

綜合生態位寬度、生態位重疊和生態位相似這3種特征可以發現，不同演替階段林分內資源分配的驅動因素各不相同。在群落發育階段，資源分配主要是靠種群間競爭來驅動，而在穩定的頂級群落，主要是靠建群種的生物學特性來驅動。

4.2 2種林型紅松天然林的空間結構特征

林分的空間結構是森林發展和維系的重要驅動因子[34-36]。林分內林隙等現象就是通過改變林分的空間結構來防止林分處于單一的頂級群落，增加了林分內的異質性斑塊，為其他樹種的生長創造空間和機會。本研究結果表明，云冷杉紅松林和闊葉紅松林均處于隨機分布的階段，但是闊葉紅松林的結果與前人的結果不符。前人的研究結果均表明，當群落處于發育階段時，種群分布格局為聚集分布，但是當群落達到頂級群落時，種群分布格局達到隨機分布。本研究中，闊葉紅松林屬于發育中的群落，但是其分布格局也是隨機分布，這可能是由于林內具有大量的林隙，復雜的斑塊構造使樹種在該樣地內更新的點位發生變化，從而造成了其分布格局的變化[37]。在大小比數方面，云冷杉紅松林內的紅松和天然針闊林內的白樺為優勢級別，這是由于其平均胸徑較大但是數量較少[38-39]。2種林型內其余樹種均處于中庸，這也說明了未經人為干擾的天然林的大小比數均為中庸，具有良好的徑級特征。在混交度方面，可以看出耐陰樹種的混交度強于陽性先鋒樹種[40]。王大偉等[41-42]研究發現，小樹圍繞大樹聚集生長產生環形結構，這一現象不僅在熱帶雨林中存在，在中國東北部的紅松異齡混交林中同樣存在。成熟的耐陰樹種體型較大，樹高較高，因而其下更容易生長小樹，從而形成林分的垂直結構，加強光資源的利用效率。

4.3 種群生態響應速率預測

生態響應反映了調查時期種群生態位侵占或者侵占的程度，而生態響應速率反映了種群的發展或者衰退速率。2種林型內具有大量的林隙，因而2種林型的優勢樹種都處于發展階段，都具有較高的生態位響應速率。其中，色木槭為紅松的重要伴生樹種，并且母樹較多，因而其具有較高的發展速度。紅松雖然是樣地的建群種，母樹較多，但是其種子是林中動物的重要食物，幼苗更新較少，因而其處于強烈的衰退階段。臭冷杉和紅松同屬于松科，紅松的減少加速了臭冷杉對其的取代作用，因而其具有較高的生態響應速率。相對于這3個樹種，其他優勢樹種的發展和衰退速率均較慢。因為白樺為陽性先鋒樹種，其生態位被其他樹種侵占較嚴重，這與上面的生態位重疊結果相似。因而未來該區域的云冷杉紅松林中紅松減少，云冷杉增加，有可能逐漸轉化為云冷杉林[43]。

在闊葉紅松林中，毛赤楊和云冷杉的發展速度最快。雖然陽性先鋒樹種的生態響應速率高于耐陰樹種，但是耐陰樹種的發展會填充主林冠層，造成陽性先鋒樹種的光資源減少。楓樺雖然是耐陰樹種，但是其更新較少。綜上，該樣地未來的發展趨勢為云冷杉林。

5 結 論

發展中的闊葉紅松林的資源分配受種群競爭驅動，而穩定的云冷杉紅松林的資源分配受建群種即紅松的生物學特性驅動。2種紅松天然林的空間結構均表現出點格局為隨機分布，大小比數為中庸強度，混交度介于強度和中度之間，混交度與大小比數具有顯著的負相關關系，混交度與生態位響應速率之間具有顯著的正相關關系；生態位寬度和生態響應之間具有極顯著的正相關關系。但是，本研究缺乏結合林下更新以及林隙的詳細調查數據，未能詳細地說明林隙存在對樣地的空間和資源分配特征的影響，未來將對林隙年齡、大小及其對林分空間和資源分配特征的作用方面進行研究。