不同坡向雪嶺云杉天然更新影響因素分析

王冠正， 常順利， 王建萍， 張毓濤， 孫雪嬌， 李 翔

(1.新疆大學生態與環境學院綠洲生態教育部重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830046；2.新疆天山森林生態系統國家定位觀測研究站，新疆 烏魯木齊 830063；3.新疆林科院森林生態研究所，新疆 烏魯木齊 830063)

森林天然更新是一個重要的生態學過程，該過程會涉及植物生命周期的多個階段，其中，幼苗期對環境的響應最為敏感且死亡率較高［1］。幼苗作為森林后備資源，對群落的發展起著重要作用，在其生長過程中會受到土壤養分［2］、凋落物［3］、光溫［4］、林下植物［5］和郁閉度［6］等因素的影響。環境因子影響森林更新過程，各因子間存在復雜關系，其獨立與交互作用會直接影響幼苗存活率進而改變林分結構，而環境因子會隨著坡向變化而變化，因此，研究不同坡向環境因子與森林更新的關系有利于明晰其作用機制并預測森林未來發展趨勢。

雪嶺云杉（Picea schrenkiana）是天山森林優勢種，占天山林區面積的90%左右，構成了天山乃至新疆森林生態系統的主體，對林區生態系統的形成和維護起著至關重要的作用［7-8］。近年來，天山北坡中段的雪嶺云杉普遍出現了天然更新差、幼苗難成活的現象［9］，經過實地勘察發現，不同坡向的雪嶺云杉幼苗有不同的分布特征和年齡構成。有研究表明，不同坡向間的山地即使距離較短，但因坡向的改變也會對幼苗建成具有顯著影響［10］。坡向作為重要的地形因子，能夠通過影響水熱再分配進而影響土壤養分、群落種內和種間競爭，繼而干擾植物更新［11］，且坡向對小氣候條件的影響還能導致植被的生長和多樣性在不同坡向表現出明顯的優劣性。森林群落未來發展很大程度上取決于植物所處的環境條件，幼苗更新狀況較差的坡向將會破壞該區域整體群落結構，因此，探究不同坡向促進或制約更新的關鍵因素有助于提升該地區森林更新的成功率。

本研究以天山北坡中段相同海拔梯度上4個不同坡向的雪嶺云杉幼苗為研究對象，調查其分布情況、生長情況和年齡結構，對不同坡向的自然條件進行評估，分析了郁閉度、凋落物厚度、土壤理化性質等因子對幼苗更新的影響，旨在探究影響天山北坡中段雪嶺云杉天然更新的關鍵因子，以期能夠為改善雪嶺云杉天然更新提供理論依據，并制定合理的森林管理方案。

1 研究區與方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆烏魯木齊縣板房溝林場（43°25′～43°26′N,87°27′～87°29′E），海拔1500～2800 m，屬溫帶大陸性氣候。年均氣溫2～3 ℃，歷年最高氣溫為30.5 ℃，歷年最低氣溫為-30.2 ℃，年降水量1134.1 mm，蒸發量544.0 mm，年平均相對濕度65%，最大積雪深度65 cm。森林是以天山雪嶺云杉為單優樹種的溫帶針葉林，林下灌木稀少，林木平均胸徑約為14.0 cm，平均樹高約為11 m，郁閉度為0.6～0.8。林下土壤為灰褐色森林土，土壤發育程度高，剖面分化明顯，腐殖質層較厚。

1.2 樣地設置與調查

在全面勘察的基礎上，于2021 年7 月13—20 日布設樣方，選取人為干擾最少、坡位和坡度相似度高、同一海拔梯度上的陰坡、半陰坡、半陽坡、陽坡作為研究樣地，各樣地間最遠水平距離不超過2.5 km。在不同坡向上布設面積為20 m×20 m 的樣方，每個坡向設置10 個樣方，共40 個樣方。利用全球定位系統測量樣地的經緯度、海拔、坡向、坡度，并對樣地內的喬木進行每木檢尺，記錄樣地內草本層蓋度，由于樣地內灌木稀少，因此不做記錄。將雪嶺云杉苗高（H）＜20 cm 的計為幼苗，20 cm≤H＜1.3 m的計為幼樹［12］，H≥1.3 m的樹計為成年樹。測量樣地內更新幼苗、幼樹和成年樹的株高，并測量成年樹胸徑。樣地基本情況見表1。

1.3 樣品采集與測定

在各樣方中選取一條對角線，沿對角線設定3個土壤取樣點，每個取樣點按照0～20 cm，20～40 cm，40～60 cm 將土壤剖面分三層，每層用環刀法測定土壤含水量，同一樣方內土壤同層均勻混合，將樣品帶回實驗室自然風干，利用四分法取樣磨細并過0.25 mm 篩，測定土壤理化性質，包括全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀、緩效鉀、亞硝酸氮和有機質。其中，土壤含水量采用烘干法測定；全氮采用凱氏定氮儀測定；全磷采用鉬銻抗比色法測定；全鉀、速效鉀和緩效鉀采用火焰光度法測定；速效氮采用堿解擴散法測定；亞硝酸氮采用光度法測定；有機質采用重鉻酸鉀氧化法測定；速效磷采用碳酸氫鈉浸提法測定。在每個取樣點附近設置50 cm×50 cm 的凋落物層樣方，測量樣方內凋落物未分解層和半分解層厚度。

林分郁閉度通過半球面影像拍攝技術獲取，使用單反相機配置搭載魚眼鏡頭拍攝樣地冠層照片，每個樣地的四角和中心均為拍攝點，每個拍攝點至少拍3 張照片，拍攝時三腳架離地1 m 并避開灌木。最后采用WinSCANOP 植物冠層分析系統分析林冠影像并獲取數據。

1.4 數據處理

更新指數是評估森林更新情況優劣的指標，其值越大代表林分更新效果越好［13］。本研究基于40塊樣地實測植被相關指標原始數據，采用熵值法計算更新指數，熵值法目前被廣泛用于資源環境保護領域，在確定權重值上有較高的可信度［14］，從幼苗的分布狀況（單位面積幼苗的數量）、生長情況（幼苗的平均高度）和年齡構成（20 cm≤H＜1.3 m 的幼樹數量占該樣方總數量的百分比）3 個指標構建更新評價標準。運用R 語言中的agricolae 包對不同坡向雪嶺云杉更新指數、土壤含水量、郁閉度和凋落物厚度及不同土壤理化性質指標進行單因素方差分析（one-way ANOVA）,并用最小顯著差異法（LSD）進行差異性檢驗（α=0.05）。

先將3個指標的原始數據進行線性變換處理得到如下公式：

式中：Xij為各指標去量綱化后數據；xij為第j個指標的第i個樣本數據；xmax為xij對應指標的最大值。

再計算第j個指標的比重（pj）：

式中：n為評價指標個數，即n=3。

對不同坡向的雪嶺云杉更新指數、郁閉度、凋落物厚度、以及全氮、全磷和全鉀等9項土壤理化性質指標進行單因素方差分析，并檢驗各指標之間的差異性（P=0.05）。通過R 語言中的corrplot 包對各影響因子之間進行相關性分析，通過lavaan 包繪制結構方程模型，本研究使用卡方自由度比χ2/df、擬合優度指數GFI、比較適配指數CFI、增值適配指數IFI以及增進殘差均方和平方根RMSEA 對模型進行適配性檢驗，一般認為RMSEA＜0.06，GFI、CFI、IFI＞0.9，χ2/df＜3，則模型擬合良好。

2 結果與分析

2.1 不同坡向雪嶺云杉林更新指數

更新指數的大小反映森林更新的優劣，由表2可以看出，不同坡向幼苗更新指數結果有差異，從陰坡到陽坡，更新指數呈現先增加后減少趨勢，具體表現為：半陰坡>半陽坡>陰坡>陽坡。4 個坡向中，半陰坡森林更新狀況最佳，半陽坡次之，陰坡和陽坡森林更新較差。

表2 更新調查數據標準化、計算參數及更新指數比較Tab.2 Regeneration investigation data standardization,calculation parameters and regeneration index comparison

2.2 不同坡向雪嶺云杉林下環境特征

隨著坡向由陰坡轉向陽坡，土壤含水量整體呈下降趨勢（圖1a），其中，陰坡土壤含水量顯著高于陽坡，半陰坡和半陽坡之間含水量基本一致。由圖1b 可知，陰坡至陽坡郁閉度總體呈下降趨勢，陰坡郁閉度顯著高于其他坡向，半陰坡和半陽坡顯著高于陽坡。由圖1c可知，陽坡的凋落物厚度略低于其他坡向，但4個坡向的凋落物厚度無顯著差異。

圖1 不同坡向雪嶺云杉林土壤含水量（a）、郁閉度（b）和凋落物厚度（c）Fig.1 Soil water content(a),canopy density(b)and litter thickness under(c)Picea schrenkiana plantations with different slopes

雪嶺云杉林下土壤理化性質對坡向變化響應明顯（表3）。其中，土壤有機質、全氮和全鉀的含量隨著坡向由陰坡到陽坡呈現先增加后減少的趨勢，前兩者在半陰坡和半陽坡的含量均顯著高于陰坡和陽坡。土壤中全磷、有效磷和速效鉀的含量由陰坡轉向陽坡則是表現出先減少后增加的趨勢，半陰坡和半陽坡土壤中全磷和有效磷含量顯著低于陽坡，速效鉀在陰坡和陽坡中的含量顯著高于另外2個坡向。陰坡土壤中亞硝酸氮和緩效鉀的含量顯著高于其他3 個坡向，其含量隨著坡向由陰坡轉向陽坡逐漸降低。林下土壤中，4 個坡向速效氮的含量基本相同，表明速效氮的含量并未受到全氮含量的影響。

表3 不同坡向雪嶺云杉林下土壤理化性質Tab.3 Physicochemical characteristics of soil under Picea schrenkiana plantations with different densities

2.3 環境因子對雪嶺云杉林更新指數的影響

不同坡向的環境因子與雪嶺云杉更新指數存在一定相關性（圖2），在190 個變量對中，有48 個變量對呈顯著相關，其中，呈正相關關系的有24個，負相關關系的有24 個。凋落物未分解層厚度與更新系數呈極顯著負相關（P＜0.001），凋落物半分解層厚度和成年樹的胸高斷面積與更新指數呈顯著正相關（P＜0.01），成年樹密度與更新指數呈極顯著正相關（P＜0.001）。在土壤理化性質方面，有機質和全氮含量與更新指數呈極顯著正相關（P＜0.001），全磷含量與更新指數呈極顯著負相關（P＜0.001），全鉀的含量與更新指數呈顯著正相關（P＜0.01）。

圖2 更新指數與各環境因子間的相關系數Fig.2 Correlation coefficients between regeneration index and environmental factors

2.4 結構方程模型的構建

根據相關性分析結果（圖2），參考前人就環境因子對森林更新影響的研究［12］，選取成年樹密度、郁閉度、凋落物未分解層的厚度、凋落物半分解層的厚度和土壤中有機質、全氮、全磷、全鉀、速效磷的含量等存在顯著耦合關系的9項指標進行結構模型的構建（圖3）。

圖3 結構方程模型路徑Fig.3 Path map of structure equation mode

由于本文所得數據符合多元正態分布，所以采用極大似然估計，運用R繪制路徑圖，并對模型進行分析，模型擬合結果較好，其中χ2=19.864（P=0.226），χ2/df＝1.241，GFI等于0.918，CFI＝0.983，IFI＝0.984，RMSEA＝0.076（圖3）。對雪嶺云杉更新指數的影響因素中，除土壤全氮、全磷、全鉀含量和凋落物未分解層厚度外，成年樹密度、土壤有機質含量、凋落物半分解層厚度、土壤速效磷含量均存在中介效應（表4）。由表4可見，促進更新的環境因素中，土壤全氮含量對更新指數的影響最大，總影響為0.60，剩余影響因子依次排序為：成年樹密度（0.46）、凋落物半分解層的厚度（0.37）、土壤中全鉀含量（0.24）、土壤有機質含量（0.23）、土壤中全磷含量（-0.27）、土壤中速效磷含量（-0.32）、凋落物未分解層厚度（-0.34）。其中，有機質含量和土壤速效磷含量對更新指數存在雙重作用，且二者的間接影響均大于直接影響。結果表明，在有足夠的成年樹提供種源的情況下，凋落物半分解層厚度適中，土壤全氮、全鉀和有機質含量高的環境條件更適宜雪嶺云杉幼苗的存活和生長，而過厚的凋落物未分解層，過高的全磷和有效磷含量會抑制森林的更新進程。

表4 環境因子對更新指數的影響Tab.4 Effects of environmental factors on regeneration index

3 討論

同一區域不同坡向的水熱條件及土壤養分含量有明顯差異，坡向通過改變環境因子間接影響雪嶺云杉幼苗的存活和生長。更新指數結果表明，半陰坡和半陽坡的更新狀況好于陰坡和陽坡（表2），這可能與郁閉度有著密切關系，衛舒平等［15］指出，適中的林分密度更有利于森林更新，在本研究中，幼苗在郁閉度為0.6 左右時出現的頻率最高，即半陰坡和半陽坡上的郁閉度大小更適合幼苗生長。種子樹為已結實的成年樹，幼苗在相對較低的郁閉度下能夠獲得更多的光照，以加強光合作用積累更多有機物，提升幼苗存活率，而陰坡郁閉度過高（0.72±0.03），即使擁有充足的種子樹提供種源，但缺乏幼苗生長所需的光照條件且通風條件較差，因此更新表現并不好，密集的林分環境還可能導致種內存在高競爭強度，導致幼苗養分不足，抑制其生長［16］，如果后期通過人工促進更新，可對陰坡進行撫育間伐來調整林分結構，使幼苗能夠得到充足的光照和生存空間［17］。雪嶺云杉為喜陰樹種，其幼苗對光照響應敏感［18］，陽坡郁閉度低（0.54±0.01），且光照強烈，過于充沛的光照并不能促進幼苗的存活和生長，相反，光照時間較長導致陽坡土壤水分與肥力不足，幼苗生長所需的全氮、全鉀在陽坡的含量較少，這可能也是抑制幼苗生長的因素之一［10］。半陰坡和半陽坡郁閉度相較于前兩者較為適中，在不缺乏種源的情況下，既能保證幼苗所需的水熱條件又能保證幼苗所需的土壤養分，有助于提高幼苗存活率，改善更新狀況。

在采樣過程中發現，即使是在半陰坡和半陽坡，密度過高的林分中幼苗數量仍然很少，而林窗下的幼苗數量較多，Drobyshev［19］的研究也表明，林窗是促進云杉更新的重要因素，即成年樹數量與更新指數并不是一直保持正相關關系，但圖2表明，成年樹數量與更新指數始終保持正相關，究其原因，可能是本研究所布設的樣方是成年樹數量不多但更新較好的區域，此時，成年樹尚未對幼苗生長產生較大抑制，主要起種源作用。

4 個坡向的凋落物厚度并無顯著差異，相關性分析和結構方程模型結果顯示，凋落物未分解層對幼苗更新表現出抑制作用，而凋落物半分解層對幼苗更新表現出促進作用。一方面，過厚的凋落物層可能會阻隔種子與土壤接觸并釋放過多化感物質，導致種子無法萌發［20］，另一方面，凋落物分解后能夠產生有機質并提供幼苗生長所需水分，因此，凋落物對幼苗更新具有雙重作用，即在保證種子萌發的基礎上，當凋落物厚度適中時，既能對幼苗生長初期起到一定庇護作用又可防止凋落物過厚而阻擋光照，常雅軍等［21］也提出，過厚或過薄的凋落物層會抑制幼苗生長，與本文結果相似。陰坡林分密度較高，凋落物輸入增多，厚度大于其他3 個坡向。由于光照時長較短，導致凋落物分解減慢，尤其是其中較難分解的木質素部分，凋落物堆積致使養分溶解循環受阻，幼苗生長因此受到抑制［15］。陽坡的光照時間較長、郁閉度較低，大量水分通過蒸散作用流失，無法保證幼苗生長所需水分，且陽坡凋落物厚度在4 個坡向中最小，凋落物中主要儲水和營養物質的半分解層也會被光照分解［22］，水分和營養物質均隨之減少，更新進程會因此受到限制。

不同坡向土壤有機質和氮磷鉀元素含量呈現規律性變化，土壤養分含量的不均勻分布說明不同坡向的土壤肥力有差異，這將直接影響林分的更新狀況。4 個坡向中，更新較好的半陰坡和半陽坡全氮含量顯著高于陰坡和陽坡，由此推斷，土壤中全氮含量可能是限制雪嶺云杉生長的主要因素。結構方程模型結果顯示，土壤中全氮含量是影響雪嶺云杉更新的最主要因素(表4)，氮可以提高幼苗的光合效率，表3顯示，研究區半陰坡和半陽坡土壤氮含量顯著高于陰坡和陽坡，更利于促進森林更新，這與前人研究結果基本一致［23］。土壤有機質對幼苗的建立起到促進作用，一方面，由于土壤有機質多小孔隙，能形成土壤團聚體以促進土壤持水，從而保證幼苗生長所需水分［24］，同時，土壤水分的增加能提升根基溶氧量，有助于有機質礦化，提高土壤中氮素的含量。有機質還能通過吸附作用降低土壤的磷含量［25］，使幼苗生活在一個低磷的環境中，這對于幼苗生長較為有利，本研究中，陰坡和陽坡土壤的磷含量高于半陰坡和半陽坡，磷含量過高對森林更新產生了負影響，高磷環境下植物根系生長會受到抑制，有研究表明，過量的磷會導致植物氣孔關閉，影響光合作用，同時也會抑制植物吸收其他營養元素，不利于養分平衡，易導致植物死亡［26］。鉀元素能夠促進幼苗生長，在幼苗生長中主要起到滲透調節作用，幼苗早期對鉀的需求較高，但在后期幼苗因鉀素外泌等現象導致對鉀的需求小于氮。

4 結論

本研究以天山中段板房溝林場4個不同坡向的雪嶺云杉為研究對象，運用結構方程模型量化不同坡向各環境變量對幼苗更新的影響，結果表明，半陰坡和半陽坡幼苗更新狀況優于其他坡向，即該坡向水熱配比更利于云杉生長，云杉林達到了適宜幼苗更新的郁閉度，每年累積的適量凋落物調節了土壤中營養元素的含量及比例，為幼苗生長提供了良好的小生境。因此，在郁閉度過高的陰坡上可通過間伐等措施降低林分密度，以改善林下通風與光照條件，并適當清理過厚的凋落物，便于幼苗向下扎根，在缺乏氮、磷等營養元素的部分坡向人工施肥補充幼苗所需養分。本研究結果明晰了影響天山中段不同坡向雪嶺云杉更新的關鍵因子，有助于針對本研究區實際林分狀況進行相應的經營管理，以提高林分更新能力。