廣西不同林齡軟闊林細根碳氮磷化學計量和儲量特征

連子文,黃榮偉,杜 虎,曾馥平,彭晚霞,尹力初

(1.湖南農業大學 資源學院，長沙 410125；2.中國科學院亞熱帶農業生態研究所 亞熱帶農業生態過程重點實驗室，長沙 410125；3.環江毛南族自治縣林業和草原局，廣西 環江 547100)

碳(C)、氮(N)、磷(P)是構成植物體結構和功能的基本元素,與植物體生產能力具有直接關系[1-2]。一般認為植物中C的濃度與植物器官建造成本有關;N,P濃度往往代表器官的代謝活性和呼吸能力[3]。故而植物各器官中C/N和C/P越大,植物的生長速度和其各器官中的C,N,P周轉率就越慢,植物的壽命也就越長[4]。N,P元素作為植物生長的主要驅動因子,N/P也常作為植物養分限制的判斷標準[5]。N/P:>16,表明受到P元素限制;<14,表明植物受到N元素限制;14～16,說明可能受到N,P元素限制或者其二者共同限制[6]。因此,研究林木C,N,P化學計量特征,對于了解林木的養分資源分配及利用策略具有重要意義。

林齡是林木養分分配和利用策略改變的重要影響因子。研究表明,不同林齡階段植物體器官C,N,P含量存在差異,在不同林齡階段所受到的N,P養分限制程度也可能不同[7-8]。朱育鋒等[8]對廣西不同林齡桉樹(EucalyptusrobustaSmith)的研究發現,桉樹林葉片C含量隨林齡變化不顯著,N/P隨林齡增長,出現先下降后升高的趨勢,在桉樹林的生長中期主要受到N養分限制;梁月明等[7]通過對不同林齡馬尾松(PinusmassonianaLamb.)的研究發現,林齡是影響馬尾松養分含量和比值的重要因素,低齡級階段受到P限制更加明顯;何季等[9]對四球茶(CamelliatetracoccaZhang)的研究發現,植茶年限越長,茶樹受到N限制的程度越大,其中老葉表現的更為明顯。

林木養分利用策略和分配策略的改變,對于森林生態系統正常的物質循環和養分平衡具有影響。以往的研究認為,森林生態系統中,地上部分的凋落物對土壤中C,N,P的含量作用較大,凋落物的分解被認為是土壤有機質和有效養分的主要來源[10];隨著研究的深入,人們注意到林木細根的周轉和分解在土壤碳和養分的循環中同樣具有重要貢獻[2]。如果忽略細根的周轉和分解,土壤中的有機物質和營養元素的周轉將被低估20%～80%[11]。因此,研究林木細根C,N,P化學計量及其儲量,對于揭示森林生態系統土壤物質循環及其養分限制狀況均具有重要的實際意義。以往的研究中,對林木C儲量的研究較為深入,但對于林木N,P儲量的研究并不廣泛。例如:魏鵬等[12]通過對華西雨屏區香樟(Cinnamomumcamphora)的研究表明,細根中存儲著大量C,并且因其較高的周轉速率而對土壤C庫具有重要意義;蘭斯安等[13]研究表明,不同林齡下,杉木(Cunninghamialanceolata)碳儲量分布格局為地下部分大于地上部分;蘭秀等[14]研究指出,軟闊林對于廣西植被碳庫貢獻率達到20.37%。

廣西森林資源豐富,不同林齡的軟闊林在其中占據重要地位。廣西軟闊類樹種主要包括臺灣相思(Acaciaconfusa)、木麻黃(Casuarinaequisetifolia)、喜樹(Camptothecaacuminata)、檫木(Sassafrastzumu)、醉香含笑(Micheliamacclurei)、殼菜果(Mytilarialaosensis)、赤楊葉(Alniphyllumfortunei)、楓香(Liquidambarformosana)、木荷(Schimasuperba)和木姜子(Litseapungens)等。本文通過對廣西不同林齡軟闊林細根C,N,P的化學計量及其儲量的研究,有助于全面認識軟闊林在碳固存和區域養分循環中的生態價值,有利于人們對于軟闊林不同階段發展策略的了解,進而為軟闊林地的長期森林管理提供幫助。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣西壯族自治區軟闊林主要分布區,地理坐標為21°87′—25°20′N,106°47′—111°52′E。該區域為亞熱帶季風氣候區,具有熱帶向亞熱帶過渡的特點。年平均氣溫為21.6 ℃,≥10 ℃年積溫在5 000 ℃以上,年平均日照時數為1 546 h,年均降水量為1 651 mm,年平均蒸發量為1 490 mm,空氣相對濕度在77%左右,無霜期多在300 d以上,土壤分布以紅壤、赤紅壤為主[15]。

1.2 林分選擇及樣品采集

綜合考慮軟闊林分的面積、蓄積綜合權重以及實際情況,選擇權重最大且立地條件相近的5個不同林齡級別的典型軟闊林為樣點區(5個樣點區分別為百色市、河池市、來賓市、柳州市和賀州市),林齡級別參照《廣西森林資源規劃設計調查技術方法》(1)廣西壯族自治區林業局.廣西森林資源規劃設計調查技術方法.2008.。2022年10—12月,在每個林齡樣點區各建立3塊投影面積為1 000 m2的樣地(50 m×20 m),同時將每個樣地劃分為10個10 m×10 m的小樣方。采用5 cm內徑的土鉆,在每個小樣方中心分別采集0～<20 cm土層和20～40 cm土層的細根。每塊樣地10個小樣方中,相同土層的樣品混合至同1個自封袋中,用4 ℃保溫箱低溫保存。

1.3 測定項目及方法

樣品帶回實驗室在水中浸泡24 h,然后用流水將土壤沖洗干凈。按照根系直徑≤2 mm的標準挑選出細根,接著根據細根的顏色、外形、彈性,以及根皮與中柱分離的難易程度區分活細根和死細根[16]。細根樣品在65 ℃下烘干至恒重,稱重記錄后,研磨過100目篩。粉碎后的細根樣品采用碳氮元素分析儀(Elementar vario MAX CN)測定細根C和N含量,用鉬酸銨分光光度法測定細根P含量[17]。

1.4 數據處理

細根生物量采用單位面積干物質質量表示,細根C,N,P儲量為細根生物量乘以相應元素的含量[18]。

各個土層生物量計算方法為:

WFRB=m×10/[π×(d/2)2]

(1)

各個土層C,N,P儲量計算方法為:

Sr=WFRB×Cr

(2)

式中:WFRB為各土層細根生物量(t/hm2);m為10個小樣方中各土層細根干物質總量(g);d為土鉆的內徑(5 cm);Sr為各個土層細根C,N,P儲量(kg/hm2);Cr為各個土層細根C,N,P含量(g/kg)。

0～40 cm土層細根各元素生物量為2個土層元素生物量平均值,0～40 cm土層細根各元素儲量為2個土層細根各元素儲量之和。

首先,利用Excel 2017和SPSS 25.0軟件對數據進行統計分析;采用K-S法對數據進行正態檢驗;采用可重復雙因素方差分析(two-way ANOVA,α=0.05),來檢驗齡級和土層及其交互作用對細根生物量和C,N、P儲量及其生態化學計量特征影響的差異顯著性。其次,分別采用單因素方差分析(one-way ANOVA,α=0.05)和獨立樣本t檢驗(α=0.05),來檢驗不同齡級(幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過熟林)和不同土層(0～<20 cm和20～40 cm)之間的細根生物量和C,N,P儲量及其生態化學計量特征的差異顯著性。最后,采用Excel 2017進行制表,Origin 2019軟件進行繪圖,圖表中數據為平均值±標準偏差。

2 結果與分析

2.1 齡級和土層對軟闊林細根的影響

表1可知:1)相同土層下,齡級變化對細根N,P含量具有顯著影響(P<0.05),對細根C含量影響不顯著(P>0.05);相同齡級下,只有細根N含量在不同土層間存在顯著差異(P<0.05),C,P均未達到顯著差異水平(P>0.05)。2)齡級以及齡級和土層的交互作用對細根C/N,C/P,N/P具有顯著影響(P<0.05);相同齡級下,不同土層對C/N和N/P具有顯著影響(P<0.05),對C/P影響不顯著(P>0.05)。3)細根生物量和細根C,P,N儲量均隨到林齡變化和土層變化而表現出顯著性差異(P<0.05)。

表1 不同齡級和土層深度下軟闊林細根碳氮磷化學計量特征和儲量的方差分析

2.2 細根碳氮磷化學計量的變化特征

由表2可知:1)各齡級軟闊林0～40 cm土層中細根C,N,P含量的變化范圍分別為405.24～432.38 g/kg,4.48～11.15 g/kg,0.77～1.54 g/kg。其中,中齡林細根N含量最低,顯著低于近熟林、成熟林和過熟林,而幼齡林、近熟林、成熟林和過熟林之間兩兩差異不顯著;幼齡林、中齡林和過熟林彼此間細根P含量差異不顯著,但均顯著高于近熟林且顯著低于成熟林。2)不同齡級細根C/N,C/P,N/P分布范圍分別為42.22～100.70,281.09～572.80,3.81～14.49。細根C/N最高值和N/P最低值均出現在中齡林階段,細根C/P和N/P最高值均出現在近熟林。其中,中齡林細根C/N顯著高于近熟林、成熟林和過熟林;近熟林細根C/P顯著高于其它各齡級,成熟林細根C/P最低,顯著低于其它各齡級;中齡林細根N/P顯著低于近熟林,但二者均與其它各齡級差異不顯著。

表2 各齡級0～40cm土層細根碳氮磷含量及化學計量比

由圖1可以看出:1)在0～<20 cm土層,細根N,P含量隨林齡的增長表現出波動增長趨勢,成熟林時達到最高值,并顯著高于過熟林;細根N,P含量最低值均出現在幼齡林到成熟林之間,并且均表現出與過熟林細根N,P含量差異不顯著。2)20～40 cm土層,細根N含量在近熟林達到最高值,之后趨于穩定,表現出近熟林、成熟林和過熟林彼此間的差異不顯著,而均顯著高于幼齡林和中齡林;成熟林的細根P含量最高,顯著高于其它各齡級,而其它各齡級間差異不顯著。3)幼齡林、近熟林和成熟林均表現為0～<20 cm土層細根N含量顯著高于20～40 cm土層。各個齡級細根的C含量在不同土層之間均差異不顯著。

注:不同小寫字母表示同一土層不同齡級類型間差異顯著(P<0.05);“*”表示同一齡級下不同土層間差異顯著(P<0.05)。

在0～<20 cm土層,中齡林和過熟林的細根C/N彼此間差異不顯著,而顯著高于幼齡林、近熟林和成熟林,且幼齡林、近熟林和成熟林彼此間差異不顯著。在20～40 cm土層,幼齡林的細根C/N顯著低于中齡林,而顯著高于近熟林、成熟林和過熟林;幼齡林和成熟林在0～<20 cm土層,細根C/N顯著低于20～40 cm土層。與細根C/N相反,不論在0～<20 cm土層還是20～40 cm土層,中齡林細根N/P均為最低,而在近熟林階段卻處于一個較高水平。在0～<20 cm和20～40 cm土層,細根C/P表現出相同的變化趨勢,即在近熟林最高,在成熟林最低,且近熟林顯著高于成熟林;相同齡級下的不同土層間細根C/P差異不顯著。

2.3 細根生物量及碳氮磷儲量變化特征

由表3可知:0～40 cm土層細根生物量和C,N,P儲量分別在7.77～12.26 t/hm2,3 324.18～4 974.21 kg/hm2,44.06～103.36 kg/hm2,7.19～13.62 kg/hm2。中齡林和近熟林的細根生物量差異不顯著,且均顯著低于幼齡林,顯著高于成熟林和過熟林。細根C儲量隨齡級的增長呈下降的趨勢,在幼齡林階段最高,并顯著高于其它各齡級。幼齡林、近熟林和成熟林細根N儲量兩兩差異不顯著,且均顯著高于中齡林和過熟林,而中齡林和過熟林細根N儲量彼此差異不顯著。細根P儲量在近熟林階段和過熟林階段差異不顯著,且均顯著低于其它各齡級;各齡級中,幼齡林細根P儲量最高,但與成熟林差異不顯著。

表3 各齡級0～40 cm土層細根生物量及碳氮磷儲量

由圖2可以看出:細根生物量和細根C儲量均表現出隨齡級增長而呈逐級下降的趨勢,并且除近熟林C儲量在土層間表現不顯著外,細根生物量和C儲量均呈現出隨土層加深而降低的顯著趨勢;細根生物量和C儲量在中齡林至成熟林階段不發生顯著性變化,且表現出成熟林與過熟林間的差異不顯著;隨齡級變化,軟闊林細根N,P儲量在0～<20 cm土層中具有相似變化趨勢,即共同表現為幼齡林階段儲量多,而在過熟林階段儲量少,并且均在幼齡林階段至成熟林階段之間出現儲量最低值;在20～40 cm土層中,成熟林階段之前的各齡級,軟闊林細根P儲量不發生顯著性變化,而細根N儲量變化較為顯著。

注:不同小寫字母表示同一土層不同齡級類型間差異顯著(P<0.05);“*”表示同一齡級下不同土層間差異顯著(P<0.05)。

3 討論

3.1 齡級對細根碳氮磷計量特征的影響

C,N,P是組成細胞的基本元素,C是植物體干物質的主要構成元素,N是酶的重要組成部分,P是核酸和脂膜的必需元素,而林齡是影響林木器官生態化學計量特征的重要因素[5,7]。隨著林齡增長,林木地下部養分更多分配至營養豐富的土壤表層細根中,土壤表層養分大于深層。植物通過將更多養分元素分配到表層細根中來達到更高效的細根生理活性,從而表現出更高的細根養分含量[19-20]。林木不論在由低齡級向高齡級發展,還是在向更深的土層擴展,都需要吸收更多的N來合成蛋白質促進C的轉化,所以也就需要富含P的核糖體RNA(rRNA)來幫助合成蛋白質,因此N,P養分在根系生長中起到相輔相成的作用[4]。

以往研究表明,C,N,P化學計量比可以用來估計植物器官生長速率,確定限制元素,了解其在生態系統中生存和適應策略[21-22]。C/N指示細根壽命,細根C/N越低,壽命越短,但細根活性越高[3]。細根中C/P和N/P反映細根的生長速率,往往較低的C/P和N/P,代表著更多富P的rRNA分布,而更多的rRNA代表著細根更快的生長速率[23-24]。本研究中,軟闊林細根C/N隨齡級的增長呈現下降趨勢,在成熟期之前,0～<20 cm土層低于20～40 cm土層。說明廣西軟闊林細根在前期采用高壽命的生存策略,之后逐漸轉變為高效率高周轉的生存策略,同時在應對土層變化上,廣西軟闊林隨土層加深而采取更長效的生存策略。廣西軟闊林細根C/P和N/P均隨林齡增長表現出先升高后下降的趨勢,在近熟林出現拐點。分析原因可能為林木細根在生長早期采取更高的生長速度,來達到搶占空間位的目的,在生態位達到相對飽和之后,細根開始向高周轉發展[25]。植物N/P不僅反映細根的生長速率,同時還作為植物N,P養分限制的表達。根據標準,N/P:<14,表示N限制;>16,表示P限制;14～16,表示植物受到N和P共同限制[21-22]。本研究發現,相同齡級下的不同土層間細根N/P具有顯著差異。說明不同土層間N,P養分的受限程度不同,即:除0～<20 cm土層近熟林N/P值大于16外,其它齡級的各個土層均表現為細根N/P值小于14。因此,表明廣西軟闊林細根整體受N限制,在近熟林階段的0～<20 cm土層受P限制。

3.2 齡級對軟闊林細根碳氮磷儲量影響

細根在土壤C循環和N,P養分循環中起著重要角色,如果忽視細根的存量,土壤中的有機物質和營養元素的周轉將被低估20%～80%[12]。細根生物量和養分儲量受到多種因素的影響,其中林齡是重要影響因子[26]。本研究發現,軟闊林細根隨林齡增長,細根生物量及C儲量整體表現出下降趨勢,N,P儲量表現出曲折下降趨勢。原因可能:一方面,隨林齡的增長,森林林分郁閉度增加,位于生態位下層的草本層和灌木層生物量減少,因此導致歸還土壤表層的有機體量減少[15]。此外,森林郁閉度的增加,土壤裸露程度增大,從而降低了溫度和微生物活性,進而降低了表層養分的循環[25]。另一方面,在不同林齡階段,植物對于養分的需求不同,以及對生存策略的調整,因此細根養分儲量表現出隨林齡波動變化。

此外,本研究還發現廣西軟闊林在土壤表層細根生物量和C,N,P儲量整體上均高于深層土壤。原因可能:一方面,植物細根分布往往偏向于土壤養分豐富區,而土壤養分主要來源于凋落物和細根分解及土壤有機質的礦化影響;植物根系和凋落物分解形成的有機物質和植物可利用的有效養分最先到達土壤表層,之后經過淋溶作用而逐漸進入深層土壤,因此往往表層土壤養分含量高于深層土壤[27];植物細根為達到更高效的養分吸收策略而優先將資源分配于表層,故而表層的細根生物量及其C,N,P儲量在整體上高于深層土壤細根[15]。另一方面,隨著土壤的加深,微生物活性,土壤緊實度和透氣程度等因素都會朝著不利于細根生長的方向發展,也會影響細根的生長。

4 結論

廣西軟闊林細根C,N,P化學計量比及其儲量隨齡級變化存在顯著變化特征。齡級變化顯著影響細根N,P含量,而對細根C含量影響不明顯。隨著林齡的增長,細根受到N,P元素限制的程度具有差異,但整體上受N元素限制多于P元素限制,因此在指導軟闊林管理中應該更多注重N元素的輸入。土層變化對于細根N,P含量的影響也存在差異,表現為土層變化顯著影響細根N含量而對細根P含量影響不顯著。同時,細根C,N,P儲量也受土層變化影響,隨土層加深而顯著降低,說明軟闊林細根在表層土壤中的養分積累能力高于深層土壤。