馬鈴薯塊莖蛾綠色防控：進展，機遇與挑戰

馬心雨，閆俊杰，高玉林

（中國農業科學院植物保護研究所/植物病蟲害綜合治理全國重點實驗室，北京 100193）

1 馬鈴薯的重要地位

栽培種馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）為一年生茄科植物，原產于南美安第斯山區[1]，因其耐寒、耐旱、適應性強等特點，已被廣泛種植于世界各地。馬鈴薯兼有糧食、蔬菜、飼料、加工功能，全球約有2/3 人口將其作為主糧[2]。2015 年，農業部正式提出“馬鈴薯主糧化”戰略。馬鈴薯成為中國繼玉米（Zea maysL.）、小麥（Triticum aestivumL.）、水稻（Oryza sativaL.）后的第四大糧食作物，在保障糧食安全方面發揮著至關重要的作用。

中國為重要的馬鈴薯生產國，年均產量7 247.55萬t，位列全球第一。但中國馬鈴薯平均單產水平僅為16.4 t/hm2，遠低于美國的46.4 t/hm2[3]。在中國，蟲害是嚴重制約馬鈴薯單產水平提高的重要因素之一。其中，馬鈴薯塊莖蛾[Phthorimaea operculella（Zeller）]是馬鈴薯生產上的重要害蟲[3]。

2 馬鈴薯塊莖蛾的危害

馬鈴薯塊莖蛾又稱馬鈴薯麥蛾或煙潛葉蛾等，屬鱗翅目（Lepidoptera）麥蛾科（Gelechiidae），為一種寡食性害蟲，可取食馬鈴薯、煙草及番茄等多種茄科作物。該害蟲主要以幼蟲為害馬鈴薯，既可取食葉片，也可鉆蛀塊莖形成孔道，導致塊莖發霉腐爛。在田間，致使馬鈴薯減產20%～30%；在無冷藏條件倉庫中，馬鈴薯塊莖蛾危害率高達100%[3]，嚴重影響馬鈴薯產量和品質。馬鈴薯塊莖蛾既可兩性繁殖，又可孤雌生殖，卵單產或多產，單雌一生可產卵38～290粒[4]。馬鈴薯塊莖蛾在中國西南混作區普遍發生，在云南、四川及貴州等省發生嚴重。目前，隨種薯調運已擴散至14 個?。ǖ貐^），且存在繼續向其他地區擴散趨勢[5]。

3 馬鈴薯塊莖蛾綠色防控研究進展

目前，對于馬鈴薯塊莖蛾治理仍以化學防治為主。但化學農藥的不合理施用不僅導致馬鈴薯塊莖蛾產生抗藥性，還影響蜜蜂、家蠶等非靶標生物生存，甚至危害人畜安全[6,7]。因此，為延緩害蟲抗藥性發展、保障生態安全和食品安全，馬鈴薯塊莖蛾綠色防控關鍵技術的開發與應用研究迫在眉睫。

3.1 物理防治

物理防治是害蟲綠色防控技術的重要組成部分，是指利用光、熱、電、溫、輻射等物理因素和機械設備進行蟲害防治的技術方法，包括燈光誘控、色板誘控、輻照不育等。在農作物害蟲防治中，物理防治具有安全環保、無殘留及害蟲無抗藥性產生等優點，對保障食品安全具有重要意義。

研究發現，單獨應用黑光燈無法有效控制馬鈴薯塊莖蛾對儲存期馬鈴薯塊莖的危害。Kirisik 等[8]利用20 W LED 燈（UV-A，350～400 nm）設計出一種新型紫外光誘捕器，該誘捕器可捕獲更多數量成蟲，且雌蟲數量高于雄蟲，有助于防控儲存期馬鈴薯塊莖蛾種群數量。Hashemi[9]測試了粘蟲板顏色（黃色、紅色和綠色）對雄蟲誘捕效果的影響，結果表明馬鈴薯塊莖蛾對綠色粘蟲板具有更強趨性。

輻照不育技術是指利用高能射線對害蟲（主要是雄成蟲）進行輻照處理，引起生殖細胞產生顯性致死突變，再釋放不育雄蟲與野外種群競爭交配，導致后代死亡或無法產生后代，從而實現害蟲防治的一種物理防治方法[10]。利用γ射線在種薯調運和交易前進行輻照處理，既可抑制種薯發芽，又可防治馬鈴薯塊莖蛾。但不同劑量的γ射線對馬鈴薯塊莖蛾影響存在顯著差異。當γ射線劑量為150 Gy，卵孵化時間延長，孵化率降低，且低日齡蟲卵對輻照處理更加敏感。當γ射線劑量為200 Gy，可使雌蟲完全不育。當γ射線劑量為450 Gy，雄性不育率達91%，經輻照處理雄蟲交配競爭力降低；輻射劑量達1 000 Gy，能夠殺死塊莖蛾卵[11]。

3.2 生物防治

目前，已發現有160余種自然天敵和病原微生物對馬鈴薯塊莖蛾具有控制作用[6]?？睾πЧu價是害蟲生物防治措施推廣應用的重要依據。

馬鈴薯塊莖蛾天敵昆蟲多達11 目67 種，不同種類天敵在防治中存在生態位差異[6]。寄生性天敵多胚跳小蜂（Copidosoma desantisi）偏好塊莖蛾蟲卵，絨繭蜂（Apanteles subandinus）和怒繭蜂（Orgilus lepidus）偏好產卵于低齡幼蟲[12,13]；捕食性天敵草蛉幼蟲[14]和斯氏小盲綏螨（Typhlodromips swirskii）[15]可取食馬鈴薯塊莖蛾卵粒，淺白翅小花蝽（Orius albidipennis）和螞蟻可取食低齡幼蟲[16]。目前，多胚跳小蜂、絨繭蜂、怒繭蜂和繭蜂已被成功應用于馬鈴薯塊莖蛾防治[17]。殺蟲劑的使用和蜜源植物種植均影響天敵種群建立，從而影響天敵控害效果。馬鈴薯田施用殺蟲劑超過8次后，會使絨繭蜂和怒繭蜂寄生率降低22%～37%[18]；塊莖蛾寄生性天敵多胚跳小蜂（Copidosoma koehleri）靠近蜜源植物時，產卵量增加、壽命延長，馬鈴薯塊莖蛾幼蟲寄生率顯著提高[19]。

昆蟲病原微生物包括細菌、真菌、病毒、線蟲、微孢子蟲等。目前，研究人員已開發了細菌、真菌、病毒制劑用于防治馬鈴薯塊莖蛾。2005年，Carmen等[20]成功分離出高毒力的蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis，Bt），其對馬鈴薯塊莖蛾的毒力高于標準菌株，可作為蘇云金芽孢桿菌新制劑的候選菌株。金龜子綠僵菌（Metarhizium anisopliae）、萊氏野村菌（Nomuraea rileyi）、細腳擬青霉（Paecilomyces tenuipes）、球孢白僵菌（Beauveria bassiana）等蟲生真菌被證實對馬鈴薯塊莖蛾也有一定防效[21]。馬鈴薯塊莖蛾顆粒體病毒（Phthorimaea operculellagranulovirus，PoGV）對馬鈴薯塊莖蛾防效較好[22,23]。研究發現，一些病毒株系會潛伏感染而不造成馬鈴薯塊莖蛾直接死亡。Larem 等[24]發現潛伏在馬鈴薯塊莖蛾體內的PoGV-R 可與PhopGVCR3 株系互作混合感染馬鈴薯塊莖蛾，這為開發對馬鈴薯塊莖蛾更高效的病毒制劑提供了新思路。

現已報道有5種可用于防治馬鈴薯塊莖蛾的昆蟲病原線蟲[17,25]，分別為小卷蛾斯氏線蟲（Steinernema carpocapsae）、夜蛾斯氏線蟲（S.feltiae）、毛蚊線蟲（S.bibionis）、異小桿線蟲（Heterorhabditis bacteriophora）和斯氏線蟲屬（S.cholashanense）。線蟲對不同齡期塊莖蛾幼蟲的致病力存在較大差異。Yan 等[26]在實驗室條件下利用小卷蛾斯氏線蟲對馬鈴薯塊莖蛾2～4齡幼蟲進行了敏感性測定試驗，證實4齡幼蟲最易遭受侵染。馬鈴薯塊莖蛾幼蟲中已分離出Nosema destructorn.sp.和Pistophora calfornican.sp.兩種微孢子蟲。馬鈴薯塊莖蛾幼蟲感染微孢子蟲后，食欲減退、行動遲緩，化蛹前常出現死亡[27]。微孢子蟲和病毒互作對馬鈴薯塊莖蛾種群產生影響，證實馬鈴薯塊莖蛾被微孢子蟲侵染后對病毒PoGVGR1.1 更敏感[28]。微生物也可以產生具有殺蟲活性的揮發性有機化合物。Lacey和Neven[29]利用桂樹內生真菌Muscodor albus的發酵液熏蒸貯藏期馬鈴薯，馬鈴薯塊莖蛾成蟲死亡率達85%～91%，初孵幼蟲死亡率達62%～73%。由此表明，該菌具有作為馬鈴薯塊莖蛾生物防治制劑的潛力。

3.3 理化誘控

在昆蟲與植物協同進化過程中，植物產生的信息化合物對昆蟲行為具有調控作用，影響昆蟲寄主選擇、取食、產卵等行為，可用于開發昆蟲引誘劑和趨避劑[30]。α-蒎烯、β-蒎烯、α-石竹烯、β-石竹烯、P-聚傘花素、檸檬烯、壬醛、月桂烯、α-松油烯和煙堿均對雌蟲產卵有引誘作用[31]，印楝素、坡柳皂苷、滇楊提取物（水楊酸甲酯、丁香酚等）對產卵有顯著抑制作用[32,33]。昆蟲生理狀態不同，對揮發物的行為反應存在差異。李祥等[34]利用觸角電位技術（Electroantennography，EAG）測定了馬鈴薯塊莖蛾未交配雌蛾、交配雌蛾及未交配雄蛾對馬鈴薯植株釋放的16 種揮發物的反應，結果表明交配雌蛾較未交配雌蛾對庚醛反應更為敏感。研究發現，庚醛具有雙重作用，在低濃度下吸引雌蟲產卵，高濃度下趨避產卵[35]。趨避劑和引誘劑聯合使用對馬鈴薯塊莖蛾產卵行為調控效果更加顯著。庚醛與桉葉油醇聯合使用可形成“推—拉”策略，濃度分別在12 和3 mg/L 時防效最佳[36]。植物揮發物對天敵昆蟲的行為也具有調控作用。高溫條件下，馬鈴薯植株產生的揮發物β-石竹烯具有趨避塊莖蛾雌成蟲并吸引寄生性天敵螟黃赤眼蜂（Trichogramma chilonis）的雙重作用，可同時調控害蟲和天敵的趨向行為[37]。

昆蟲信息素是指昆蟲分泌的在種內或種間起到通訊交流作用的化學信息物質，包括性信息素、聚集信息素、報警信息素等。昆蟲信息素具有高效無毒、對環境友好、專一性強且害蟲不易產生抗性等優點，應用昆蟲信息素開展害蟲綠色防控已受到學者高度關注。其中，性信息素研究與應用較為廣泛。馬鈴薯塊莖蛾性信息素主要化學成分為4E,7Z-十三碳二烯-1-醇乙酸酯（PTM1）和4E,7Z,10Z-十三碳三烯-1-醇乙酸酯（PTM2）。目前，有關馬鈴薯塊莖蛾性信息素合成報道極少，且存在合成路線復雜、合成效率低及操作煩瑣等問題[38]。Pan 等[39]對合成路線進行了優化，提出了一種更為高效的合成方法。性信息素配比、分散介質、誘捕器形狀、使用密度等因素均影響性信息素在田間對害蟲的捕獲量[17,40]。PTM1 和PTM2 在1∶4～1∶7 混合時，對馬鈴薯塊莖蛾誘捕效果最佳[40]。含有粘板的誘捕器比其他類型的誘捕器誘蟲效果更佳[41]。

4 機遇與挑戰

4.1 機 遇

2006 年4 月，中華人民共和國農業部（現農業農村部）提出了“公共植保、綠色植?！崩砟?。綠色防控的植保發展戰略正式確定，害蟲防控進入了新階段。高新技術，特別是生物技術與信息技術的迅速發展及在害蟲綜合防治中的廣泛應用，將推動傳統害蟲綜合防治進入一個新階段。

4.1.1 開發綠色防控新產品

分子生物學和遺傳學的發展為開發綠色防控新產品提供了新方法。目前，孟山都公司已成功利用dsRNA控制蟲害，這為未來生物農藥發展提供了新方向[42]。Zhang 等[43]破譯了馬鈴薯塊莖蛾高質量基因組，這為認識該害蟲生物學、生態學現象提供了遺傳學基礎，也為對該害蟲發生、危害及綜合治理研究提供了理論支撐。RNA農藥是指利用RNAi技術靶向有害生物致死基因，可實現高效基因沉默，具有靶向性高、易降解、靶點豐富、可靈活設計、綠色無污染等優點。以RNAi 為核心的病蟲害防控技術被譽為農藥史“第三次革命”，其在馬鈴薯塊莖蛾防治領域同樣被寄予厚望，有望為馬鈴薯塊莖蛾綜合治理提供新思路和新視角。

4.1.2 集成綠色防控技術新模式

信息技術的迅速發展，為集成綠色防控技術新模式提供了便捷。利用遙感技術、地理信息系統、全球定位系統等現代化技術建立農業害蟲數字化監測預警平臺，進行長期監測，實現馬鈴薯塊莖蛾區域化治理。同時，建立合理的農業耕作制度，規范物理防治技術田間應用，重視生物多樣性保護，充分發揮天敵控制作用，將害蟲種群密度控制在較低水平。在明確“植物—害蟲—天敵昆蟲”協同進化的化學通訊機制基礎上，利用“推—拉”策略進行害蟲誘殺，降低其種群密度。綜合運用農業、物理及生物防治方法，集成馬鈴薯塊莖蛾綠色防控技術新模式。

4.2 挑 戰

4.2.1 作用機制不明確

無論是利用昆蟲視覺的燈光誘捕和色板誘殺，還是借助昆蟲嗅覺進行防治的植物揮發物和性信息素，皆基于昆蟲行為進行調控。然而，關于馬鈴薯塊莖蛾趨光、趨色行為及機理研究仍處于空白。嗅覺識別機制是農業害蟲研究熱門方向，科研人員已開展了關于馬鈴薯塊莖蛾嗅覺受體功能及氣味識別蛋白研究，為明確其嗅覺識別機制奠定了基礎[44,45]。目前研究重點為昆蟲外周嗅覺系統如何識別單一氣味分子，但植物揮發物及性信息素為一定比例組合混合物，昆蟲神經系統如何識別多種氣味分子并將其整合至神經的相關機制尚不明確。因此，開展馬鈴薯塊莖蛾趨光趨色行為機制研究工作、加強氣味識別相關基因的功能研究，可為未來合理利用視覺、嗅覺防控馬鈴薯塊莖蛾奠定基礎。

4.2.2 田間應用研究少

目前，馬鈴薯塊莖蛾天敵的田間應用在國內外研究較少，生防制劑相關研究多限于室內生物測定，物理防治也多針對貯藏條件下的馬鈴薯塊莖蛾，與田間應用仍有較大距離[17]。大田環境復雜多變，控害效果受多種環境條件的影響。例如，殺蟲劑的不當使用會影響天敵昆蟲的種類及種群數量，從而降低控害效果[11]；田間紫外線輻射和降雨強度影響PoGV 的殺蟲效率[46]；地形或物體會阻擋誘捕器燈光，易造成誘捕盲區[10]。同時，植物揮發物性質不穩定，持效期短，其濃度、比例及組分均影響昆蟲行為?，F階段的研究主要集中于在室內條件下對馬鈴薯塊莖蛾具有行為調控的揮發物組分鑒定和篩選。因此，加強田間應用研究可有效推進上述防控技術的應用和推廣。

4.2.3 防控技術集成應用模式缺乏

單一綠色防控技術存在不同缺陷，集成應用則具有良好增效。例如，球孢白僵菌可侵染馬鈴薯塊莖蛾幼蟲，而殺蟲燈和性誘劑則針對成蟲發揮作用。研究發現，將球孢白僵菌、性誘劑及頻振式殺蟲燈3種綠色防控技術兩兩集成，其中以性誘劑誘捕器結合頻振式殺蟲燈的集成方法效果最好且可創造最大收益。在馬鈴薯塊莖蛾成蟲高峰期可聯合使用殺蟲燈和性誘劑，幼蟲高峰期可聯合使用殺蟲燈和球孢白僵菌[47]。當前，中國馬鈴薯塊莖蛾防控技術集成應用模式缺乏，集成與開發塊莖蛾綠色防控技術模式仍為該蟲治理重點和難點。