具有避難所的離散捕食者-食餌系統的動力學行為分析

林思佳, 陳鳳德, 陳尚銘, 周起梅

(福州大學數學與統計學院, 福建 福州 350108)

0 引言

Leslie-Gower捕食者-食餌模型是近年來數學生態學的研究熱點[1-5]. 其中, 食餌具有避難所的Leslie-Gower捕食者-食餌系統得到了許多學者的關注和研究[1, 4-5]. 此外, 考慮到食餌會因被捕食風險而產生恐懼并做出反捕食行為, 進而導致食餌種群密度下降. 食餌因恐懼而做出的反捕食反應被稱為恐懼效應. 許多學者在研究捕食者-食餌系統時都考慮了恐懼效應[1, 5-7].

考慮到對于數量很小或者世代不重疊的種群, 物種間的相互作用使用離散模型來描述更為合適. 許多學者對離散的捕食者-食餌系統進行研究[1, 7-8]. 最近, 文獻[1]提出如下食餌種群具有恐懼效應和避難所的修正Leslie-Gower離散捕食者-食餌模型為

(1)

其中:x(t)、y(t)分別表示食餌種群和捕食者種群第t代的種群密度;r和μ分別表示食餌種群和捕食者種群的內稟增長率;a和c分別表示食餌種群和捕食者種群由于種內競爭導致的死亡率;k反映了食餌的恐懼程度;b為半飽和常數;m表示食餌中由于有避難所的保護而完全不受捕食的比例, 衡量了避難所的有效性;a、c、b、r、μ、k、m均大于0且為常數, 特別地,m∈(0, 1).

令θ=1-m∈(0, 1), 通過計算可得, 系統(1)總存在邊界平衡點E0(0, 0)、E1(r/a, 0)和E2(0,bμ/c).此外, 當θ<θ1時, 系統(1)存在唯一的正平衡點E3(x1,y1), 有

注意到, 文獻[1]得到的有關系統(1)各平衡點的局部漸近穩定的條件是不夠嚴格的, 在下一節中將給出具體的詳盡分析, 通過嚴格的證明分析給出各平衡點局部漸近穩定的充分性條件. 并在第3節中通過數值模擬驗證結果的可行性.

此外, 一方面, 文獻[1]給出了系統(1)在邊界平衡點E2處存在翻轉分支的充分性條件, 而理論分析表明, 此時系統(1)在E2處并不存在翻轉分支.另一方面, 文獻[1]對系統(1)在邊界平衡點E1處存在的分支現象并未進行說明.因此, 本研究在第2節中對系統(1)在該充分性條件下存在的分支類型進行重新探討, 證明系統在適當條件下存在跨臨界分支.同時進一步給出系統(1)在邊界平衡點E1和E2處存在翻轉分支的充分性條件.

1 平衡點的局部穩定性

系統(1)在平衡點E(x,y)處雅可比矩陣J(x,y)見文獻[1]中式(2.1)和式(2.2).文獻[1]中系統(1)在分析相應平衡點的局部穩定性時, 是通過將平衡點處雅可比矩陣的特征值與1進行比較.注意到, 這樣對各平衡點的穩定性進行分析是不嚴謹的.以E2(0,bμ/c)為例, 文獻[1]指出當k>(c2r-cμθ)/(bμ2θ):=k*時,E2是穩定的.事實上, 設定系統(1)的各參數值為:k=0.8,a=0.3,b=2,r=1,c=1,μ=2.7,θ=0.3, 取系統(1)的初始條件為(x(0),y(0))=(0.5, 0.3).此時,k*=0.04

圖1 食餌滅絕邊界平衡點不穩定Fig.1 Prey free equilibrium is unstable

接下來利用文獻[8]關于局部穩定性的理論重新分析系統(1)的各平衡點的局部穩定性.

1.1 邊界平衡點E0(0, 0)的局部穩定性

定理1系統(1)始終存在一個邊界平衡點E0(0, 0), 且E0是一個源, 是不穩定的.

證明: 系統(1)在E0處的雅可比矩陣J(E0)見文獻[1]中式(2.4), 其特征根分別為λ1=1+r,λ2=1+μ.由于r,μ>0, 所以始終有|λ1|>1且|λ2|>1.故由文獻[8]得,E0是一個源, 是不穩定的.

定理2系統(1)始終存在一個邊界平衡點E1(r/a, 0), 且E1始終是不穩定的:

1) 當r>2時,E1是一個源;

2) 當r<2時,E1是一個鞍點;

3) 當r=2時,E1是一個非雙曲的平衡點.

證明: 系統(1)在E1(r/a, 0)處的雅可比矩陣為

則J(E1)的特征值分別為λ1=1-r<1,λ2=1+μ>1.因為μ>0, 則有λ2>1.當r>2時, 有λ1<-1, 即|λ1|>1, 結合λ2>1, 由文獻[8]知,E1是一個源.2)～3)類似可證.

定理3系統(1)始終存在一個邊界平衡點E2(0,bμ/c), 且有

Ⅰ) 當μ<2且θ1<θ<θ2時,E2是一個匯;

Ⅱ) 當μ>2且θ滿足θ<θ1或θ>θ2時,E2是一個源;

Ⅲ) 當以下條件之一成立時,E2是一個鞍點:

ⅰ)μ>2且θ1<θ<θ2;

ⅱ)μ<2且θ滿足θ<θ1或θ>θ2;

Ⅳ) 當θ=θ1或θ=θ2或μ=2時,E2是非雙曲平衡點.因此, 當μ<2且θ1<θ<θ2時,E2是局部漸近穩定的, 其他情況下E2都是不穩定的, 有

(2)

證明: 系統(1)在E2處的雅可比矩陣J(E2)見文獻[1]中式(2.6), 其特征根分別為

故當θ1<θ<θ2且μ<2時, 有|λ1|<1, |λ2|<1, 由文獻[8]知, 此時E2是一個匯.Ⅱ)～Ⅳ)可類似探討.

1.2 正平衡點E3(x1, y1)的局部穩定性

定理4在系統(1)的正平衡點E3(x1,y1)存在即θ<θ1的前提下, 進一步, 可得

1) 當P

2) 當下列條件之一成立時,E3是一個源:

①Q≤2且P>Q;

②Q>2且P>max(Q, 2Q-4);

3) 當Q>2且P<2Q-4時,E3是一個鞍點;

4) 當P=2Q-4時,E3是非雙曲平衡點.其中θ1在式(2)中已給出, 且

這里

(3)

因此, 當P

證明: 系統(1)在正平衡點E3處的雅可比矩陣為

其中

這里,α,β,γ,η均在式(3)中給出, 由于θ<θ1

故J(E3)的特征方程為F(λ)=λ2+Bλ+C=0, 其中

通過計算可得

當P0,C<1, 結合文獻[8]可得此時E3是一個匯, 是局部漸近穩定的.2)～4)類似可證.

2 分支分析

2.1 邊界平衡點E2處的跨臨界分支

文獻[1]指出, 當k=(c2r-cμθ)/(bμ2θ):=k*時系統(1)在E2處發生翻轉分支, 事實上, 此時J(E2)的特征值分別為λ1=1和λ2=1-μ, 并不滿足發生翻轉分支的條件.但此時系統(1)在E2處可能發生跨臨界分支.接下來利用中心流形定理[9]和分支理論[10]進行討論.

首先將E2(0,bμ/c)平移到原點, 并在原點處作泰勒展開.令u=x,v=y-bμ/c和w=k-k*, 則系統(1)可化為

(4)

其中

f1(u,v,w)=a1u2+a2uv+a3uw+a4u3+a5u2v+a6uv2+a7u2w+

a8uw2+a9uvw+O((|u|+|v|+|w|)4),

g1(u,v,w)=b1u2+b2uv+b3v2+b4u3+b5u2v+b6uv2+O((|u|+|v|+|w|)4).

這里, 有

通過可逆線性變換為

可將式(4)化為

(5)

其中

f2(X,Y,Z)=c1X2+c2XY+c3XZ+c4X3+c5X2Y+c6XY2+c7X2Z+

c8XZ2+c9XYZ+O((|X|+|Y|+|Z|)4),

g2(X,Y,Z)=d1X2+d2XY+d3XZ+d4Y2+d5X3+d6X2Y+d7XY2+

d8X2Z+d9XZ2+d10XYZ+O((|X|+|Y|+|Z|)4),

且有

這里,ξ=abc2r-abcμθ+3c2r2θ-4cμrθ2+2μ2θ3,ζ=cr-μθ,α在式(3)中已給出.

由中心流形定理可知, 在Z=0的充分小鄰域內, 平衡點(X,Y)=(0, 0)處存在一個系統(5)的中心流形Wc(0)可表示為

Wc(0)={(X,Y,Z)∈R3|Y=h1X2+h2XZ+h3Z2+O((|X|+|Z|)3)}.

其中h1=h2=h3=0.因此, 式(5)限制于中心流形Wc(0)的映射可改寫為

F:X→X+m1X2+m2XZ+m3X2Z+m4XZ2+m5X3+O((|X|+|Z|)4).

其中

由于

則可以得到以下定理.

2.2 邊界平衡點E1, E2處的翻轉分支

定理6當μ=2且θ≠θ1,θ2時, 系統(1)在邊界平衡點E2(0,bμ/c)處經歷翻轉分支.

定理7當r=2時, 系統(1)在邊界平衡點E1(r/a, 0)處經歷翻轉分支.

證明: 由于這兩個定理的證明是類似的, 這里僅給出定理6的詳細證明.當μ=2且θ≠θ1,θ2時,J(E2)的特征值滿足λ2=-1且λ1≠1, -1, 此時可能發生翻轉分支.又系統(1)在E2處的中心流形為x=0, 且限制于中心流形x=0的系統(1) 是一個Logistic模型:y→f(y)=y+y(μ-cy/b), 其非平凡平衡點是y1=bμ/c.當μ在μ=2的充分小鄰域內時, 有f′(y1)=1+μ-2cy1/b=-1, 故系統(1)會在邊界平衡點E2處發生翻轉分支.

3 數值模擬

例1通過數值模擬研究平衡點E2(0,bμ/c)的局部穩定性.

設定各參數值為:k=0.8,a=0.3,b=2,r=1,c=1,μ=1,θ=0.6, 此時,θ1=0.38且θ2=2.38, 則μ<2且θ1<θ<θ2.由定理3知, 此時E2(0, 2)是局部漸近穩定的, 分別取系統初值(x(0),y(0))為

(x(0),y(0))=(0.2, 0.2), (0.3, 0.9), (0.8, 0.5), (1.4, 0.3), (0.2, 1.2), (2.0, 2.5)

(6)

進行數值模擬, 其結果驗證了定理3結論的準確性, 如圖2所示, 其中(xi,yi)(i=1, 2, …, 6)分別表示系統(1)對應上述初值的解.

圖2 食餌滅絕平衡點E2的局部漸近穩定性Fig.2 Local stability of prey free equilibrium E2

例2通過數值模擬研究正平衡點E3(x1,y1)的穩定性.

設定各參數值為k=0.8,a=0.3,b=2,r=1,c=1,μ=1,θ=0.2, 此時,θ1=0.38>θ, 且P=0.17,Q=1.09, 顯然有P

圖3 正平衡點E3的局部穩定性Fig.3 Local stability of positive equilibrium E3

例3通過數值模擬研究系統在E2處的翻轉分支.

分別設定各參數值為:k=0.8,a=0.3,b=2,r=1,c=1,θ=0.2, 同時設定初始條件為(x(0),y(0))=(0.5, 0.3).通過數值模擬可知, 此時食餌種群絕滅, 而捕食者種群由于有其他食物來源, 隨著其內稟增長率μ的增大, 經歷翻轉分支, 由穩定平衡點分岔為穩定兩點環、 穩定四點環、 穩定八點環, 最終發生混沌現象, 如圖4所示.

圖4 系統在E2處的翻轉分支圖Fig.4 Flip bifurcation diagram of the system at E2

例4通過數值模擬研究避難所對系統的影響.

分別設定系統(1)各參數值為:a=0.3,b=2,r=1,μ=1,c=1, 同時設定初始條件為(x(0),y(0))=(0.5, 0.3).以衡量避難所有效性的參數m為橫坐標作圖, 分別令恐懼因子為k1=0,k2=0.1,k3=0.3,k4=0.5,k5=0.7,k6=0.9, 進行數值模擬, 如圖5所示.由圖5(a)可以看出, 當提供的避難所保護較小時, 食餌最終將會絕滅.當m∈(0, 1)不斷增大時, 部分食餌由于有了避難所的保護而免受捕食, 食餌種群便不會絕滅, 能穩定生存, 且種群密度也在不斷增加.此外, 當食餌因對潛在的被捕食風險產生恐懼時, 只有提供充分的避難所保護, 才能保證食餌種群不會絕滅.且隨著恐懼效應的不斷增加, 維持食餌種群生存所需提供的避難所保護也隨之增大.當避難所保護所有食餌不受捕食時, 不同恐懼效應下的食餌種群密度都達到了相同的峰值.

圖5 避難所對系統的影響Fig.5 Impact of the refuge on the system

由圖5(b)可以看出, 當m∈(0, 1)且不斷增大時, 捕食者種群密度先增大后減少, 也就是說, 對食餌提供一定程度的避難所保護, 對捕食者種群的增長也是有利的. 結合圖5(a)可以發現, 當提供的避難所保護維持在一定范圍時, 避難所有利于捕食者種群與食餌種群的穩定共存, 同步增長. 此外, 恐懼效應越大, 捕食者種群密度所能達到的峰值越小. 可能的原因是隨著恐懼效應的增大, 食餌種群的數量不斷減少, 進而引起捕食者種群的減少.

4 結語

本研究首先分析了系統(1)平衡點的局部穩定性, 給出了保證系統的食餌滅絕邊界平衡點, 以及正平衡點局部穩定的充分性條件, 所得結果改進和完善了文獻[1]關于該模型的穩定性分析和分支分析的相應結果. 其次, 利用中心流形定理和分支理論, 對文獻[1]關于系統(1)在邊界平衡點處存在的分支現象進行修正和補充, 系統在食餌滅絕邊界平衡點處會經歷跨臨界分支. 此外, 捕食者種群和食餌種群都會隨著其內稟增長率的增大經歷翻轉分支, 由穩定平衡點分岔為穩定兩點環、 穩定四點環、 穩定八點環, 最終發生混沌現象. 最后, 通過數值模擬驗證了主要結果的可行性, 同時探討了避難所對系統的影響. 當提供的避難所保護維持在一定范圍時, 避難所可以減少食餌被捕食而滅絕的機會, 從而促進食餌種群和捕食者種群的穩定共存、 同步增長.