考慮燈光誘殺橄欖樹蟲害模型的建立及性態分析

王行素, 李桂花

(中北大學數學學院, 山西 太原 030051)

0 引言

橄欖樹原產中國南方, 是我國南方特有的常綠珍稀果樹, 是潮汕地區的主要果樹之一, 中國福建、 臺灣、 廣東、 廣西、 云南等地區均有栽培[1-2[, 其果實營養豐富, 經濟和藥用價值較高[3[. 野生橄欖樹生長在海拔1 300 m以下的溝谷和山坡雜木林中, 或栽培于庭園、 村旁. 由于橄欖害蟲的發生, 造成橄欖樹落葉、 枯梢、 甚至整株枯死, 嚴重影響橄欖樹的正常生長, 導致產量大幅度下降[4[. 橄欖星室木虱是近幾年來新發現橄欖樹上最為主要的害蟲, 在潮汕地區危害橄欖樹, 嚴重制約了橄欖的生產. 橄欖星室木虱屬同翅目木虱科, 該蟲能造成嫩葉扭曲畸形, 不能伸展, 致受害新梢少結果或不結果, 同時該害蟲排泄物也易引發橄欖樹煤污病[5[. 以往人們對于害蟲的防治大多采用化學農藥, 但長期大量使用化學農藥會引起環境污染、 害蟲抗藥性等一系列問題. 近年來, 人們意識到化學農藥對環境和人類產生的危害, 主張發揮天敵的自然控制力量, 以生物防治為主要措施之一, 持續控制害蟲的種群數量[6-7[. 橄欖星室木虱的天敵主要有瓢蟲、 草蛉、 蜘蛛類、 捕食螨和黑肩綠肓蝽等捕食性天敵, 以及跳小蜂等寄生性天敵, 數量達20種以上. 其中瓢蟲的數量最多, 紅基盤瓢蟲和紅星盤瓢蟲是瓢蟲類的優勢種群[8-9[. 當橄欖星室木虱數量較多時, 利用天敵可以制約害蟲的數量, 使害蟲數量得到一定程度的改善.

對捕食者-食餌的研究, 最早可追溯到由Lotka[10[和Volterra[11[建立的著名捕食者- 食餌模型(L-V模型), 即

式中:x,y分別為食餌和捕食者的數量;K1,K2分別為食餌和捕食者種群的環境容納量;r1,r2分別為食餌和捕食者種群的內稟增長率;a為捕食者對食餌的捕食率;c為捕食者捕食食餌的轉化率.

之后, 有很多學者對不同形式的捕食食餌模型進行了研究[12-14[. 當害蟲爆發時僅僅靠單一的紅基盤瓢蟲是控制不住的, 需要加入燈光誘殺這樣的人工干預[15-17[. 實驗研究表明[18-19[, 利用夜間害蟲和有益昆蟲飛行高峰期進行燈光誘殺, 能夠在有效捕殺害蟲的同時保護有益昆蟲. Liang等[20[學者考慮線性捕殺量. 由于不同的時間害蟲的數量不同, 以及害蟲和有益昆蟲的飛行高峰期不同, 需要捕殺害蟲的強度不同, 因此, 本文引入了燈光誘殺強度(A)隨著時間變化而變化.

假設x和y分別表示食餌橄欖星室木虱和捕食者紅基盤瓢蟲的數量, 則模型建立如下.

(1)

式中:r1和d分別表示橄欖星室木虱的出生率和死亡率;a和q分別表示紅基盤瓢蟲和燈光的捕殺率;c是轉化率;α是最大捕殺率;ε是光的波長及其它因素對光捕殺強度的影響;b是半飽和系數.

1 平衡點的存在性

為了研究平衡點的存在性, 令系統(1)右端為零.

下面考慮正平衡點的存在性.

F(x)=Ka2cεx2+A1x+r2bε(Ka+d-r1)=0

(5)

其中

A1=r2ε(Ka+d-r1)+Ka2bcε+r2qα.

當r1≤d+Ka時, 蘊含A1>0, 很容易得到下面的定理.

定理11) 系統(1)始終存在滅絕平衡點E1(0, 0, 0)及邊界平衡點E2(0,K, 0);

3) 若r1≤d+Ka, 系統(1)不存在正平衡點;

4) 若r1>d+Ka, 系統(1)存在唯一的正平衡點E*.

2 平衡點的穩定性

2.1 滅絕平衡點和邊界平衡點的穩定性

為了證明平衡點的穩定性, 系統(1)在平衡點E(x,y,A)處的雅可比矩陣為

將滅絕平衡點E1(0, 0, 0)代入雅可比矩陣中, 得

其特征根λ1=r1-d,λ2=r2>0,λ3=-ε<0.顯然滅絕平衡點E1是鞍點.

將邊界平衡點E2(0,K, 0)代入雅可比矩陣中, 得

其特征根λ1=-r2<0,λ2=-ε<0,λ3=r1-aK-d, 當r1d+aK時,E2是鞍點.

J3特征方程為

F1(λ)=λ3+a1λ2+a2λ+a3

(6)

其中

顯然, 由平衡點E3的存在性條件易判斷a3<0, 這樣由Hurwitz判據可知, 邊界平衡點E3不穩定.

定理2對于系統(1), 有

1) 滅絕平衡點E1是鞍點;

2) 當r1d+aK時,E2是鞍點;

3) 邊界平衡點E3始終不穩定.

2.2 正平衡點的穩定性

定理3對于系統(1), 正平衡點只要存在一定為局部漸近穩定.

證明: 為證明正平衡點的穩定性, 計算系統(1)在E*處的雅可比矩陣為

JE*特征方程為

P1(λ)=λ3+m1λ2+m2λ+m3=0

(7)

其中

經計算可得

由Hurwitz判據可知, 方程(7)所有根都具有負實部, 即矩陣JE*的所有特征值的實部都為負值, 即平衡點E*局部漸近穩定.

3 博弈理論分析

本節將用博弈論的知識分析燈光誘殺害蟲和用天敵捕殺害蟲在博弈過程中害蟲數量的變化[21[, 首先設置游戲策略的一般框架[16[, 策略C表示合作, 策略D表示背叛, 雙方博弈的收益矩陣用橄欖星室木虱的數量來表示. 即

CDCRSDTP

其中:R表示燈光和天敵合作捕殺后害蟲的數量;S表示單獨利用燈光誘殺后害蟲的數量;T表示單獨利用天敵捕殺后害蟲的數量,P表示不采取任何措施害蟲的數量.則有

(8)

分別計算, 可得

(9)

其中: 當害蟲數量足夠多時,T-R表示單獨使用燈光誘殺害蟲的數量,S-R表示單獨使用天敵捕殺害蟲的數量,P-R表示燈光和天敵合作捕殺害蟲的數量.

接下來分別固定害蟲數量、 燈光誘殺強度和害蟲數量, 以天敵數量來分析比較單獨利用天敵捕殺、 單獨利用燈光誘殺及同時利用燈光誘殺和天敵捕殺3種方法控制害蟲數量的效果.首先固定害蟲數量和燈光誘殺強度, 取x=50,A=10,q=0.5,a=0.3.通過式(9)計算, 發現當yqA/a時, 單獨利用天敵捕殺害蟲效果要好于單獨利用燈光誘殺.

其次固定害蟲數量和天敵數量, 取x=50,y=20,q=0.5,a=0.3.通過公式(9)計算, 發現當Aay/q時, 單獨利用燈光誘殺害蟲效果要好于單獨利用天敵捕殺.通過計算發現P-R始終大于S-R和T-R, 即同時采用天敵捕殺和燈光誘殺害蟲效果始終好于單獨利用天敵捕殺和燈光誘殺, 殺害害蟲數量最多.

從得出的結論中, 建議在橄欖星室木虱的防治中可以同時采用天敵捕殺和燈光誘殺, 這樣能夠使害蟲數量在短時間內得到控制, 避免害蟲數量的爆發.

4 數值模擬及結論

前兩節分析了模型的動力學性態, 討論滅絕平衡點、 邊界平衡點與正平衡點的存在性及穩定性, 本節利用Matlab進行數值模擬, 對之前的結果進行驗證并對燈光誘殺情況進行數值分析.

對于正平衡點的存在性, 取K=50,a=0.005 5, 當r1≤d+Ka時不存在正平衡點, 當r1>d+Ka時有唯一的正平衡點(見圖1).

圖1 正平衡點的存在性Fig.1 Existence of a positive equilibrium

對于平衡點E2.取參數r1=0.8;K=50;r2=0.85;a=0.05 5;q=0.75;b=0.68;c=0.5;α=0.6;ε=0.6;d=0.5, 不同的初值對平衡點的影響見圖2(a).

圖2 捕食者數量隨著時間的變化Fig.2 Predator populations over time

對于平衡點E*.取r1=0.8;K=50;r2=0.7;a=0.005 5;q=0.5;b=0.2;c=0.3;α=0.4;ε=0.8;d=0.4, 不同的初值對平衡點的影響見圖2(b).

圖3是正平衡點的相軌線圖, 驗證了正平衡點的穩定性.

圖3 正平衡點的穩定性Fig.3 Stability of a positive equilibrium

接下來分析人工干預對平衡點穩定性的影響.

首先考慮對平衡點E2的影響, 固定參數r1=0.8;K=50;r2=0.85;a=0.008 5;b=0.68;c=0.5;α=0.6;ε=0.6;d=0.5, 分別取q=0.1,q=0.3,q=0.9, 如圖4(a)所示, 可見隨著參數q的增大, 系統趨于穩定的時間變短了.

圖4 害蟲數量隨著時間的變化Fig.4 Numbers of pests varies with time

對于正平衡點E*, 固定參數r1=0.8;K=50;r2=0.7;a=0.005 5;b=0.2;c=0.3;α=0.4;ε=0.8;d=0.4, 分別取q=0.16,q=0.20,q=0.30, 如圖4(b)所示, 可見隨著參數q的增大, 系統趨于穩定的時間變短了.

下面考慮捕殺率和捕殺強度之間的關系, 取r1=0.8;K=50;r2=0.7;a=0.005 5;q=0.5;b=0.2;c=0.3;α=0.4;ε=0.8;d=0.4.當q在一定范圍內, 隨著q的增加需要人工干預的捕殺強度越來越低(見圖5).

圖5 捕殺強度隨著捕殺率的變化Fig.5 Variation of kill intensity with kill rate

數值分析證明, 在橄欖樹食物鏈中加入人工干預的燈光誘殺可以適當減少橄欖星室木虱的數量, 避免橄欖星室木虱數量的突然爆發. 可見, 燈光誘殺對系統起著至關重要的作用. 因此, 在橄欖星室木虱的防治中不僅要引入并保護天敵, 還要適當加入人工干預, 且兩種方法同時使用能夠有效避免害蟲數量突然爆發, 從而在短時間內控制害蟲數量.