不同放牧強度對荒漠草原優勢植物功能性狀的影響

馬 喆,李江文,張 彬,韓國棟,武 倩,*

(1.內蒙古農業大學草原與資源環境學院,呼和浩特 010018;2.延安大學生命科學學院,延安 716005)

根據聯合國糧農組織(FAO)網站數據,全球范圍內的草原面積約是32.8億 hm2,是陸地總面積的25.2%。根據中國最新國土調查數據,中國的草原面積是26 453.01萬hm2。在中國的草地面積中,天然牧草地21 317.21萬hm2,占80.59%;人工牧草地58.06萬hm2,占0.22%;草地生態系統主要是由多年生的草本植物構成,草地生態系統對于我國的畜牧業來說,是重要的生產基地。此外,草地生態系統對于生態功能有著極大的作用,如防風固沙、蓄水保土、生態系統碳存儲等方面[1]。植物的功能性狀是指植物與其生存環境密切相關的核心特征,這些特征的改變會對生態系統產生一定的影響,反映的是植物對于環境改變的響應[2]。放牧是一種利用草地方式,不同的放牧方式、強度、時限和制度等因素都會對草地植物群落、生物多樣性和土壤微生物產生影響,繼而對草地生態系統的結構功能產生一定的影響[3]。放牧的過程中,畜蹄踐踏鎮壓和牲畜飼草攝食等行為使得草地中植物群落的蓋度、高度和頻度發生改變。除此之外,一些種群或優勢植物種群在經受牲畜啃食和踐踏之后,它們的競爭能力衰弱,而其他植物相繼侵入,因此增加了物種數量[4]。在家畜的這些直接和間接作用和群落生物過程的影響下,土壤的特性也發生了改變。土壤的緊實度增加,出現了板狀結構,水和鹽的運動速度加快,導致更多的可溶性鹽被水帶到地表并沉積在表層,從而加劇了土壤的鹽堿化[5]。然而,適度放牧有助于提高草地植物的物種豐富度、均勻分布和總生物量[6]。適度放牧能夠刺激植物補償性生長,適度放牧對于地下生物量的積累具有積極作用,具有一定地下補償機制[7]。放牧對植物特征的分布和結構起到了篩選的作用。植物的功能性狀可塑性變化能夠反映出其對外部生態因素的綜合適應能力。不同性狀的組合對應不同的生態適應,在不同環境干擾強度下形成了生態策略,展示了植物的生態指示作用[8]。

無芒隱子草(Cleistogenessongorica)是荒漠類草原中非常普遍的一種主要優勢物種,是多年生的疏叢型禾本科牧草[9]。它是C4植物,一般是在5—9月份生長,而到7—9月份開花和結果。無芒隱子草在荒漠草原中基本上是擔任建群種和優勢種的角色。放牧利用對于無芒隱子草的生長特征,如單葉重、單葉面積和平均葉長產生顯著影響,與此同時地上的生物量、莖、葉重也都會隨著放牧強度的增加而減少[10]。冷蒿(Artemisiafrigida)是荒漠類草原的另一主要優勢種,為菊科蒿屬多年生草本植物。冷蒿主要分布于內蒙古典型草原和荒漠草原,而冷蒿經常出現在這兩種草原均處于輕度或中度退化狀態的地段中。在退化的草原植物群落中,冷蒿處于優勢地位。作為廣泛分布的旱生植物,冷蒿常常是以純植叢的形式而分布[11]。研究表明,放牧強度的增加造成了荒漠草原中植被群落的生物量、凋落物、蓋度以及優勢物種,像無芒隱子草和冷蒿這兩種植物,其地上和地下生物量都會有一個降低的趨勢。生物量減少主要發生在地下部分,并且隨著放牧強度的進一步加強,地下部分的減少也會愈發的加大。地上地下生物量與植物群落的蓋度和凋落物數量密切相關,呈現明顯的正相關關系;但是,冷蒿的根冠卻與植物群落蓋度以及凋落物的含量呈現負相關關系[12]。綜上所述,不同植物的功能性狀對放牧具有不同的響應,這為進一步研究荒漠草原優勢物種在不同放牧強度下的功能性狀響應提供了基礎。本試驗依托建立在內蒙古烏蘭察布市四子王旗荒漠草原長期放牧實驗平臺,選取無芒隱子草與冷蒿兩個優勢物種,對其植株性狀進行分析,探究其對不同放牧強度的響應,以期為荒漠草原適應性管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區設置在內蒙古自治區的烏蘭察布市四子王旗農牧科學院研究基地,坐標是(41°47＇17″N,111°53＇46″E), 該地海拔1 456 m,是典型的大陸性季風氣候,夏季炎熱干燥,冬季寒冷冗長。草地類型為溫帶荒漠草原,年降水量約為280 mm,降水月份主要集中在6—9月份。主要的優勢種有短花針茅(Stipabreviflora)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、冷蒿(Artemisiafrigida),而主要伴生種有木地膚 (Kochiaprostrata)以及阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

1.2 實驗設計

試驗于2004年開始,在隨機分組設計下,設立了4個放牧處理:不放牧(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)以及重度放牧(HG)。每個放牧強度下根據計算后設置放羊數依次為0只、3只、6只和9只,對應載畜率為0只羊/ hm2、0.58只羊/hm2、1.22只羊/ hm2和2.31只羊/hm2。每一個載畜率水平重復進行實驗3次,一共安置了12個放牧利用小區,每1個放牧小區的面積為4.45 hm2。實驗中采用放牧2歲的蒙古羯羊當為放牧的家畜,家畜選用一致的體重相當并且健康的個體。放牧開始于6月,一直持續放牧到10月底,每天在6∶00驅趕到相應的小區內,18∶00趕回羊圈。整個實驗周期為半年。

1.3 實驗方法

測定的植物性狀包括生殖枝數量、生殖枝自然高度、生殖枝絕對高度、營養枝自然高度、營養枝絕對高度、冠幅、基莖。于2016年7月、8月生長高峰期內,在每個放牧的小區內隨機采樣了3個1 m×1 m的樣方,利用直尺測定植株的生殖自然高度,生殖枝絕對高度、營養枝自然高度、營養枝絕對高度、基莖及冠幅。

1.4 數據分析

本研究借助了Excel進行數據的整理以及計算,并使用SPSS統計分析軟件進行雙因素方差分析和鄧肯法來評估不同月份和放牧強度對植物功能性狀的顯著差異。最后,使用Sigmaplot 14進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度和月份對無芒隱子草和冷蒿個體功能性狀的影響

對無芒隱子草和冷蒿個體性狀進行方差分析后發現,放牧強度和月份對無芒隱子草的生殖枝數量、自然高度、絕對高度、葉長、冠幅和基莖有顯著影響(P<0.05,表1)。同時,月份和放牧強度的交互作用對生殖枝數量、自然高度、絕對高度、葉長均值、冠幅均值也具有顯著影響(P<0.05)。

表1 放牧月份及放牧強度對無芒隱子草功能性狀的雙因素方差分析

放牧強度顯著影響冷蒿的生殖枝數量、生殖枝自然高度、營養枝自然高度、生殖枝絕對高度、葉長、冠幅和基莖 (P<0.05,表2)。月份及月份與放牧強度交互作用不影響冷蒿的功能性狀(P>0.05)。

表2 放牧月份及放牧強度對冷蒿功能性狀的雙因素方差分析

2.2 不同月份和放牧強度對無芒隱子草功能性狀的影響

如圖1所示,7月份無芒隱子草營養枝絕對高度在不放牧區、輕度、中度和重度處理下均值分別為13.95 cm、12.27 cm、11.18 cm、8.72 cm,營養枝自然高度在各放牧強度下的均值依次為:11.87 cm、10.10 cm、8.81 cm、7.13 cm,而生殖枝絕對高度在各放牧強度下的均值依次為29.76 cm、22.83 cm、21.85 cm、12.82 cm,均表現出隨放牧強度的增大而顯著降低(P<0.05,圖1,表1)。生殖枝自然高度對不同放牧強度的響應與營養枝絕對高度、營養枝自然高度、生殖枝絕對高度類似。冠幅均值和生殖枝數量也會隨著放牧強度的增大而呈現下降的趨勢,中度、重度放牧下生殖數量顯著降低(P<0.05,圖2),但重度放牧使得冠幅均值降低。

注:7月份中不同的放牧強度顯著性差異用小寫字母指示,而8月份中不同放牧強度顯著性差異用大寫字母指示,下同。圖1 不同放牧強度下無芒隱子草的營養枝和生殖枝的高度

圖2 不同放牧強度下無芒隱子草生殖枝數量、冠幅和基莖

8月份的無芒隱子草的生殖枝絕對高度、生殖枝自然高度、生殖枝數量和冠幅均值高于7月份,而營養枝絕對高度、營養枝自然高度、基莖均值低于7月份。與對照相比,輕度和中度放牧對無芒隱子草營養枝絕對高度和生殖枝自然高度沒有顯著影響(P<0.05,圖1),營養枝絕對高度始終維持在10.47～11.58 cm;生殖枝自然高度維持在24.28～26.51 cm,但重度放牧使得營養枝絕對高度降低到8.33 cm,生殖枝自然高度降低到17.27 cm,顯著改變了這兩個性狀的高度(P<0.05)。輕度放牧顯著增加了冠幅和生殖枝數量(P<0.05,圖2),但重度放牧使其顯著降低(P<0.05)。不放牧樣地下營養枝自然高度為9.20 cm、基莖為3.84 cm,相比之下輕度放牧增長營養枝自然高度到10 cm,重度放牧和輕度放牧下基莖均值增長到4.39～4.43 cm。4個不同放牧梯度下生殖枝絕對高度順序依次為不放牧>輕度放牧>中度放牧>重度放牧,重度放牧顯著降低生殖枝絕對高度(P<0.05,圖1)。

2.3 不同放牧強度對冷蒿的功能性狀產生影響

如圖3所示,冷蒿的生殖自然高度隨放牧強度的增大而顯著降低(P<0.05)。不放牧區、輕度、中度和重度放牧的冷蒿生殖枝自然高度分別為28.68 cm、24.52 cm、22.77 cm、25.02 cm。營養枝自然高度對不同放牧強度的響應與生殖自然高度類似,平均營養枝自然高度在不放牧區、輕度、中度和重度分別為10.32 cm、7.09 cm、4.33 cm、4.06 cm,中度和重度放牧下營養枝自然高度顯著降低 (P<0.05)。在不同放牧強度下生殖枝絕對高度和營養枝絕對高度沒有差異,生殖枝絕對高度保持在27.4～32.40 cm內,營養枝絕對高度保持在8.36～15.92 cm內。放牧強度的不一致顯著降低了冷蒿的生殖枝數量 (P<0.05,圖4)。在不放牧時冷蒿的平均生殖枝數量為14個,適度、中度和重度放牧使冷蒿平均生殖枝數量減少到1～4個。冷蒿冠幅和基莖在不同放牧強度下響應一致,不同放牧梯度對冷蒿的冠幅和基莖產生了顯著減少的影響 (P<0.05)。放牧從不放牧到輕度放牧再到中度放牧和重度放牧的順序,冷蒿的冠幅和基莖呈現遞減的趨勢。

圖3 不同放牧強度下冷蒿的生殖枝和營養枝的高度

圖4 不同放牧強度下冷蒿生殖枝數量、冠幅和基莖

3 討論

3.1 不同時間對荒漠草原優勢種個體性狀功能性狀的影響

無芒隱子草于5月開始返青,7月抽穗,8月開花結實,9月枯黃生長季結束[13,14]。在內蒙古地區,冷蒿一般是在3月中旬到4月上旬開始生長,而花果期是在7—10月[13-15]。在本研究中,不同的月份并沒有影響冷蒿的功能性狀,但是無芒隱子草卻在不同的月份下功能性狀的響應不同,出現這種差異的原因是處在7月、8月的無芒隱子草正處于營養生長向生殖生長轉變,所以7月的營養枝絕對高度、營養枝自然高度、基莖均值高于8月,而生殖枝絕對高度、生殖枝自然高度、生殖枝數量和冠幅均值低于8月。

3.2 不同放牧強度對荒漠草地優勢種個體功能性狀的影響

放牧是草地植被變化的主要因素,放牧通過家畜的采食作用對植物的表型性狀產生影響[16]。在本研究中,輕度放牧并沒有改變冷蒿的基莖和生殖枝數量,但是無芒隱子草卻在輕度放牧下最高,這種差異的原因是放牧家畜對采食的選擇性。在輕度放牧下物種豐富度高,家畜喜食葉綠素含量高、葉質比較軟弱而營養比較豐富等適口性較好的牧草植物進行采食[17]。在取樣期間,冷蒿釋放出具有揮發性的有機化合物(VOCs),這些化合物具有特殊的氣味。當冷蒿遭受損傷時,這種氣味會變得更加濃烈[18],從而導致冷蒿的適口性變差。為了維持與不放牧小區一致的性狀,冷蒿通過采取躲避策略來應對[19]。然而無芒隱子草在輕度放牧下被家畜采食后,刺激植物激發了它的補償作用進行修復且快速增長。在羊群采食過程中,所遺留的唾液分泌物中富含植物所需物質,有助于植物生長和再生[20,21],促進了無芒隱子草生殖枝數量和基莖的增加。隨著放牧強度的加大,中度和重度放牧下的植株營養枝絕對高度、生殖枝絕對高度、營養枝自然高度、生殖枝自然高度和冠幅顯著低于不放牧和輕度放牧區,放牧家畜無差別無選擇的采食植物,放牧的影響強于無芒隱子草的補償作用及冷蒿的躲避策略,因而放牧家畜的采食作用導致兩種植株的生殖自然高度、營養枝自然高度和冠幅均值顯著的下降, 這與大部分研究的結果一致[9,22-24]。中度和重度放牧強度下不僅造成無芒隱子草生殖自然高度和營養枝自然高度有顯著的下降,還導致其生殖枝絕對高度、營養枝絕對高度的下降。這是因為冷蒿和無芒隱子草結構上的差異[13-15]。相比之下無芒隱子草葉長莖短的結構是家畜喜食的主要原因。

4 結論

本研究發現,荒漠草地優勢植物冷蒿的生殖枝自然高度、營養枝自然高度、冠幅均值、基莖和生殖枝數量隨放牧強度的增大而顯著降低。輕度放牧增加了無芒隱子草的基莖和生殖枝數量,中度和重度放牧對無芒隱子草其他功能性狀均產生負效應。無芒隱子草的功能性狀在7月和8月兩個不同月份中有顯著差異,但冷蒿的功能性狀在不同月份中沒有顯著差異,為研究不同放牧強度對荒漠草地植物功能性狀提供理論依據。