東烏珠穆沁旗草地植物群落特征與物種多樣性及其相互關系

金 國,春 花,呂世杰,李治國,*

(1.東烏珠穆沁旗農牧技術推廣中心,東烏珠穆沁旗 026300;2.東烏珠穆沁旗醫療保險服務中心,東烏珠穆沁旗 026300;3.內蒙古農業大學草原與資源環境學院,呼和浩特 010018)

東烏旗草原地處世界四大草原之一的錫林郭勒大草原之腹地,是目前世界上溫帶草原中原生植被保存比較完整,生物多樣性以及飼用牧草較為豐富的天然牧場[1-5]。然而伴隨全球氣候變暖和降雨格局的改變[6,7],以放牧利用為主的東烏珠穆沁草原承受著自然環境變化和人為干擾的雙重壓力。東烏珠穆沁旗草地植物群落基本數量特征及其物種多樣性的變化需要明確,以便更好地保護草地物種多樣性和草地畜牧業的可持續發展。

草地植物群落基本數量特征相對重要的指標是地上現存量,其與密度、蓋度之間肯定存在或多或少的相互關系[8,9],且其與物種多樣性的關系早已成為生態學研究的焦點和熱點[10-13]。一般而言,草地植物群落地上現存量較高,預示著其物種多樣性也比較高[12],然而,也有研究表明,植物群落地上現存量與物種多樣性無關,而與植物群落優勢種群有關[14,15]。盡管植物群落地上現存量影響因素受多種因素影響,但東烏珠穆沁旗草地地上現存量與其他指標的相互關系仍需要明確。

為此,研究以東烏珠穆沁旗草地為研究對象,闡釋植物群落密度、蓋度、地上現存量、物種數、Margalef指數和Shannon-Wiener指數變化特點及其相互關系,以期解決以下幾個問題:(1)植物群落基本數量特征和物種多樣性的變異性如何;(2)植物群落基本數量特征及其物種多樣性內部指標的關系如何;(3)作為重要指標的地上現存量與哪些指標存在關系。相關問題的解決不僅可以明確東烏珠穆沁旗草地植物群落的現狀,同時也為草地植物群落的保護和草地畜牧業的可持續發展提供理論依據和數據支撐。

1 研究區概況與研究方法

東烏珠穆沁旗(簡稱東烏旗),地理坐標東經115°10′—120°07′,北緯44°40′—46°46′,位于內蒙古自治區中部,錫林郭勒盟東北部,地貌類型以高平原為主,處于高海拔和中、高緯度帶的內陸地區。東烏旗屬北溫帶大陸性氣候,自然條件較為惡劣。年降水量300 mm左右,主要集中在6-8月份,占年降水量的70%;年蒸發量在3 000 mm以上,是降水量的7.5倍。年平均氣溫1.6℃,最冷月(一月)平均氣溫-18.9℃,最熱月(七月)平均氣溫21℃,極端最高氣溫39.7℃,最低氣溫-40.7℃。

東烏旗草原生產力為1 073.10 kg/hm2,比內蒙古全區的平均水平高出28.05%。在1985年東烏旗天然草場資源普查所示全旗共有種子植物878種(其中包括:亞種、變種和變形),分屬于345個屬、79個科。在以上各科屬種植物中,對畜牧業有重要意義的飼用植物近300種,約占草種總數的34%左右。土壤水平地帶性分布非常明顯,由東向西依次有灰色森林土、黑鈣土、栗鈣土,非地帶性土壤有沼澤土、草甸土、風沙土。其中主要是禾本科(Gramineae)的羊草(Leymuschinensis)、冰草(Agropyroncristatum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、大針茅(Stipagrandis)、克氏針茅(Stipakrylovii),豆科(Leguminosae)的黃芪屬(Astragalus)、苜蓿屬(Medicago)、草木樨屬(Melilotus)等,菊科(Compositae)的蒿屬(Artemisia)和百合科(Liliaceae)的蔥屬(Allium)等物種。

1.1 數據來源

本研究數據基于內蒙古農業大學草原與資源環境學院師生于2020年8月對東烏珠穆沁旗33個家庭牧場天然草原共計168個樣點(見圖1)的調查數據,每一樣點隨機選取3個1 m×1 m的樣方,分種(記錄物種數,單位:個/m2)測定植物種群的高度、蓋度、密度,齊地面剪割植物種群地上部分,帶回實驗室于烘箱內65℃烘干至恒重,得到植物群落地上生物量(g/m2)。

圖1 東烏珠穆沁旗草地調查樣點分布圖

1.2 數據分析

首先,將東烏旗取樣的各個樣點根據經緯度,在Sigmaplot 12.5中繪制樣點空間分布圖(見圖1)。其次,在Origin 2022中繪制植物群落密度(D)、蓋度(C)和地上生物量(SC)的箱線圖(數據經過最大值標準化),繪制植物群落物種數(S)、Margalef指數(M)和Shannon-Wiener指數(SW)的箱線圖(數據經過最大值標準化),探討植物群落基本特征及物種多樣性的變異情況。第三,在SAS 9.2中分別對植物群落基本特征(密度、蓋度和地上現存量)和物種多樣性(物種數、Margalef指數和Shannon-Wiener指數)進行Pearson相關分析,并將分析結果在Origin 2022中繪制熱圖。第四,在SAS 9.2中調用REG過程,分析影響植物群落地上現存量的相關因子,選用Selection=Stepwise關鍵字進行逐步回歸,進而對變量進行篩選,獲得最優回歸方程。其中Margalef指數(M)和Shannon-Wiener指數(SW)的計算公式如下:

Margalef指數的計算公式如下:

香農-維納多樣性指數(SW)的計算公式如下,

其中,S為物種數,s為S個物種中第s個物種,N為植物群落密度(所有物種的個體數),ps為第s物種密度與群落密度的比值。

最大值標準化:

其中,x為原始數據,xmax為原始數據序列中的最大值,x*為最大值標準化后的數據(數據介于0～1之間)。

2 結果分析

2.1 植物群落特征與物種多樣性的變化

植物群落密度、蓋度和地上現存量的變異系數逐漸降低(見圖2左),變異系數分別為54.21%、49.40%和38.61%。從數據的離散性來看,密度、蓋度和地上現存量離散性逐漸減小,主要表現在數據點分布區間減小和異常值(分布在箱線兩端以外的數據點)減少;從數據集中性來看,箱體在蓋度指標上表現最短,在地上現存量指標上表現最長,而密度介于前兩者之間,說明數據集中性蓋度>密度>地上現存量。植物群落物種數、Margalef指數和Shannon-Wiener指數的變異系數逐漸降低(見圖2右),變異系數分別為49.97%、41.35%和24.17%。從數據離散性來看,物種數、Margalef指數和Shannon-Wiener指數的離散性逐漸減小,主要表現在數據點分布區間減小和異常值(分布在箱線兩端以外的數據點)減少;從數據集中性來看,箱體在物種數指標上最短,在Margalef指數上表現最長,Shannon-Wiener指數的箱體介于前兩者之間。

圖2 植物群落指標和物種多樣性的變異情況

2.2 植物群落基本數量特征的相關性

植物群落基本數量特征密度、蓋度和地上現存量的相關性存在差異(見圖3),植物群落地上現存量與群落蓋度之間存在極顯著的相關性,相關系數為0.397 2(P<0.01),與植物群落密度之間的相關性并未達到顯著性水平,相關系數為-0.045 7(P>0.05)。植物群落蓋度和密度之間存在極顯著的相關性,相關系數為0.322 1(P<0.01)。由此可見,植物群落地上現存量與群落蓋度存在相關性,與群落密度相關性幾乎不存在。

注:“**”表示相關系數在P<0.01水平上顯著,下同。圖3 植物群落基本數量特征相關性的熱圖

2.3 植物群落物種多樣性的相關性

植物群落物種多樣性指標物種數、Margalef指數和Shannon-WWiener指數的相關性存在差異(見圖4),植物群落Shannon-Wiener指數與Margalef指數之間存在極顯著的相關性,相關系數為0.660 2(P<0.01),與植物群落物種數之間的相關性也達到極顯著性水平,相關系數為0.536 7(P<0.01)。植物群落Margalef指數和物種數之間存在極顯著的相關性,相關系數為0.892 1(P<0.01)。由此可見,植物群落物種數、Margalef指數和Shannon-Wiener指數之間關系比較緊密,相互之間可以反映其變化趨勢。

圖4 植物群落物種多樣性指標相關性的熱圖

2.4 植物群落地上現存量的影響因子

以植物群落地上現存量(SC)為因變量,蓋度(C)、密度(D)、物種數(S)、Margalef指數(M)和Shannon-Wiener指數(SW)為自變量,采用有無常數項進行擬合,結果見表1。當含有常數項時,引入的變量分別為Shannon-Wiener指數、蓋度和密度(引入變量默認P<0.15),然而擬合率卻比較低,僅為20.34%;所以此時獲得的最優回歸模型實際指示意義不大。當不包含常數項時,引入的變量分別為物種數、Shannon-Wiener指數和蓋度,此時的擬合率可高達86.93%,此時的最優回歸方程具有實際的指示意義。該方程可寫為:SC=-0.247 1S+0.550 6SW+0.813 8C。即,東烏珠穆沁旗草地植物群落地上現存量主要受草地蓋度影響,其次受Shannon-Wiener多樣性指數影響,而物種數不僅不會促進草地植物群落地上現存量增加,還相對草地蓋度、Shannon-Wiener指數具有較弱的弱化作用。

表1 影響植物群落地上現存量的回歸分析結果

3 討論

自疏法則認為,種內對資源的競爭不僅影響到植株生長發育的速度,還影響到植株的存活率,從而出現植株死亡的現象,繼而使種群密度和地上生物量維持在相對穩定狀態[16]。本研究結果顯示,東烏珠穆沁旗草地地上現存量與群落密度之間無顯著相關性,這一結果要么表征此時植物群落地上現存量與密度的關系達到了-3/2,要么是二者之間真如相關系數表征的一樣,二者并無相關性。經整理分析,回歸方程系數為-1.05,因此二者之間不僅并無相關性,且密度和單株重量之間雙對數回歸方程的回歸系數小于-3/2,所以理論上植物群落密度沒有達到最佳密度值。導致這一結果產生的原因是混合種群在自疏過程中改變了物種間的密度配比,進而使得回歸斜率偏離-3/2[16,17]。這為草地的植被恢復和草地物種多樣性的保護提供了理論方向,可以通過調整植物群落物種配比使得植物群落密度和地上現存量達到理論的數量關系,進而達到草地植物群落保護和退化草地植物群落恢復的指導意義。

在一個生態系統中,擁有較高的物種多樣性往往具有較高的初級生產力,進而也預示著生態系統具有較高的穩定性[10-13]。本研究顯示,植物群落地上現存量增加與Shannon-Wiener指數增加有關,但卻與物種數呈現負的偏回歸關系(表1,無常數項),這說明東烏珠穆沁旗草地植物群落地上現存量與物種數關系的呈現負相關關系(圖3),或者草地植物群落不具備物種多樣性與初級生產力的線性增加對應關系,這與LV等[15]的研究結果一致。同時由于Shannon-Wiener物種多樣性指數的計算是密度比,說明草地植物群落地上現存量不是單單的與物種數構建線性增加關系,而是與植物群落物種個體數與群落個體總數的比值呈現正相關關系,這進一步反映了東烏珠穆沁旗草地植物群落地上現存量與物種的密度比構建顯著關系。因此,厘清東烏珠穆沁旗草地植物群落地上現存量與密度的理論關系,對于揭示東烏珠穆沁旗草地理論最大生產力具有指導意義[16],同時對于揭示退化草地的植被恢復和草地畜牧業的可持續發展具有重要指導意義。

4 結論

(1)東烏珠穆沁旗草地植物群落地上現存量的變異系數小于群落蓋度和密度,Shannon-Wiener指數的變異系數小于物種數和Margalef指數。

(2)草地地上現存量與植物群落蓋度存在極顯著性的相關性,物種數、Margalef指數和Shannon-Wiener指數之間相關性均達到了極顯著水平。

(3)草地植物群落地上現存量主要受植物群落蓋度、物種數和Shannon-Wiener指數影響,且植物群落蓋度增加、Shannon-Wiener指數增大有利于草地植物群落地上現存量增加。