海藻提取物對不同品種甘蔗抗旱性的影響

陳迪文，周文靈，吳啟華，黃惠娟，方界群，敖俊華

(廣東省科學院南繁種業研究所，廣東廣州 510316)

0 引言

甘蔗生物量大，其生長發育過程中對水分的需求量高，甘蔗產量與需水量成正相關[1]。而由于自然降水的季節性不均衡、灌溉條件限制及土壤蓄水能力差等因素的影響，我國甘蔗生長過程中經常遭受干旱脅迫，對甘蔗產量和糖分造成不利影響[2]。目前農業生產上常用覆膜[3]、保水劑[4-5]、蔗葉[6-7]或有機肥[8-9]等措施來提高土壤保水性，提高甘蔗產量[10]，另外還可以通過施用一些生物刺激素來提高作物的抗逆性從而保障產量[11-12]。海藻提取物作為一類生物刺激素，在多種作物上應用表明具有提高抗旱性作用[13-14]，在甘蔗上也有一些研究報道[15-16]。先前的研究表明，海藻提取物能改善土壤結構，增加土壤酶活性，提高土壤含水量，有利于甘蔗根系生長，提高抗旱性[17]，不同甘蔗品種對于海藻提取物的響應程度不同，因而，增產效應也存在差異[18]。甘蔗在生產上推廣應用的品種非常多，不同品種對干旱的抗性存在差異，海藻提取物在不同品種甘蔗上的應用效果是否相同尚不清楚。另外，海藻提取物對不同干旱脅迫程度下甘蔗抗旱性的影響也需要進行探索。因此，為了探討不同甘蔗品種對于海藻提取物的響應程度，本研究采用盆栽試驗方法，在干旱脅迫條件下，評價了10 個不同生產區域甘蔗品種抗旱性及其對于海藻提取物的響應程度，選擇對海藻提取物響應程度高且不同抗旱性的2 個品種，進一步研究海藻提取物在不同干旱條件下對甘蔗抗旱性的影響，為海藻提取物在甘蔗生產上的應用提供參考借鑒。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試海藻提取物為華南農業大學資源環境學院根層調控實驗室提供，為海帶通過復合酶解工藝獲得液態提取物，其主要活性物質含量：海藻酸20.16 g/L，海藻多酚75.56 mg/L，甘露醇2.10 g/L，甜菜堿80.39 mg/L。

供試甘蔗材料10 個品種，包括粵糖93-159、粵糖00-236、粵糖03-393、粵糖03-373、粵糖94-128、桂糖02-467、海蔗22 號、崖城07-71、福農41 號、新臺糖22 號。

供試土壤為粵西蔗區典型土壤，基礎理化性狀為：pH 5.10，有機質20.19 g/kg，全氮0.76 g/kg，堿解氮69.58 mg/kg，有效磷15.86 mg/kg，速效鉀101.85 mg/kg。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同甘蔗品種評價試驗

先將10 個甘蔗品種的單芽蔗莖置于裝有石英砂的育苗盤進行育苗。待幼苗株高長至20 cm 左右，挑選生長均勻的甘蔗苗移植到桶栽，每桶定植3 株。試驗所用桶為高40 cm、直徑35 cm 的黑色橡膠桶，底部開1 個直徑2 cm 孔，側邊兩邊下方距離底部15 cm 處各開1 個直徑2 cm 孔用于透氣，桶底部用托盤接住用于澆水和防止養分流失，盆栽置于日光玻璃溫室進行培養。每桶裝土壤20 kg，肥料采用霍格蘭營養液澆灌的方式進行，每周澆入500 mL 營養液1 次，同澆水一起進行。移栽后定期澆水保持適當濕度使甘蔗正常生長。

試驗設4 個處理，分別為：①CK，正常灌溉，不施用海藻提取物；②SE，正常灌溉，施用海藻提取物；③D，干旱處理，不施用海藻提取物；④D+SE，干旱處理，施用海藻提取物。各處理重復4 次。于移栽60 天后，開始對甘蔗施用海藻提取物進行預處理，施用海藻提取物處理組(SE 和D+SE)每隔15 天淋施海藻提取物1 次，每次淋施海藻提取物300 倍稀釋液1 L/桶，不施海藻提取物處理組則淋施等量清水，持續處理3 次，第3 次處理完3 天后，干旱處理組開始斷水處理。使用便攜式土壤水分速測儀對桶內土壤水分進行連續監測，每天9∶00、14∶00、19∶00 記錄土壤相對含水率，正常灌溉處理土壤相對含水率維持在65%～70%左右，干旱處理斷水直至相對含水率降至45%～50%為受到干旱脅迫(甘蔗葉片卷縮比較明顯)，后開始限量復水使土壤濕度維持在45%～50%左右，繼續培養4 周后完全復水(與正常灌溉保持一致)，正常培養3 周后測定株高，收集甘蔗地上部稱其鮮重。

1.2.2 不同干旱程度脅迫試驗

采用盆栽試驗，培養方法同1.2.1。根據試驗1.2.1 的結果，選用干旱抗性品種新臺糖22 號和干旱敏感型品種粵糖03-393 作為試驗材料。

試驗設施用海藻提取物和不施用海藻提取物2個組，每個組設置4 個干旱程度水平：正常灌溉CK(土壤相對含水率65%±2%)、輕度干旱L(土壤相對含水率55%±2%)、中度干旱M(土壤相對含水率45%±2%)、重度干旱S(土壤相對含水率35%±2%)，共7 個處理分別為：CK、L、M、S、L+SE、M+SE、S+SE。每個處理重復3 次，每個重復種植4 株。移栽30 天后，施用海藻提取物組每隔10 天淋施海藻提取物300 倍稀釋液1 L/桶，不施用海藻提取物組施用等量清水。第4 次處理5 天后進行斷水處理，使用便攜式土壤水分速測儀對桶內土壤水分進行連續監測，每天9∶00、14∶00、19∶00 記錄土壤相對含水率，通過限量供水和連續監測維持土壤濕度，連續保持2 周后復水與正常灌溉一致供水，正常培養2 周后重復一次干旱脅迫，2 周后收集甘蔗地上部稱其鮮重。

1.2.3 指標測試方法

甘蔗株高用株高尺測量莖基部到最高可見肥厚帶的高度(正1 葉片葉鞘和葉片連接處)。莖徑用游標卡尺測量蔗莖最中間部位直徑。鮮重直接稱取地上部莖和葉的總鮮重。

抗旱系數計算方法：抗旱系數(%)=各處理植株鮮重÷正常組不施用海藻提取物處理植株鮮重×100%

1.2.4 數據統計分析

所有數據均采用Microsoft Excel 2013 軟件整理數據，SPSS 19.0 軟件進行統計分析，方差分析采用LSD 多重比較。

2 結果與分析

2.1 海藻提取物對不同品種甘蔗株高的影響

不同處理對甘蔗株高的影響結果如表1 所示，正常灌溉條件下，施用海藻提取物處理(SE)能增加部分品種甘蔗的株高，除海蔗22 號、粵糖03-393和粵糖93-159 之外其他品種均顯著高于CK 處理；與正常灌溉相比，干旱脅迫顯著降低所有供試甘蔗株高，其中粵糖03-393、福農41 號、海蔗22 號等品種降幅均超過15%，新臺糖22 號降幅最??；干旱脅迫下，與未施用海藻提取物(D)相比，除崖城07-71、粵糖03-373 和粵糖94-128 外，施用海藻提取物(D+SE)顯著提高了7 個品種的株高，其中，粵糖00-236 提高幅度最大，達8.20%。

表1 不同處理對不同品種甘蔗株高的影響

2.2 海藻提取物對不同品種甘蔗地上部鮮重的影響

不同處理甘蔗的地上部鮮重如表2 所示，各個品種甘蔗在正常灌溉條件下施用海藻提取物處理的地上部鮮重，相比未施用海藻提取物處理均有不同幅度提高，其中桂糖02-467 提高幅度最大；各品種甘蔗在干旱脅迫條件下地上部鮮重比正常灌溉處理降低 10.48%～19.82%，其中降幅最大的是粵糖03-393，降幅最小的是崖城07-71；而干旱脅迫下施用海藻提取物處理(D+SE)比干旱脅迫不施用海藻提取物處理(D)的地上部鮮重均有不同程度增加，其中，提高幅度最大的是粵糖03-393，達7.69%。

表2 不同處理對不同品種甘蔗地上部鮮重的影響

2.3 不同品種的抗旱系數及對海藻提取物的響應程度

10 個品種抗旱系數的平均值為84.56%(表3)。將抗旱系數大于平均值的定義為干旱抗性品種，共4 個，包括崖城07-71、新臺糖22 號、粵糖00-236、粵糖94-128；小于平均值的定義為干旱敏感型品種共6 個，包括海蔗22 號、福農41 號、桂糖02-467、粵糖03-393、粵糖93-159、粵糖03-373；根據各品種在干旱脅迫下施用海藻提取物的抗旱系數與不施用海藻提取物處理相比，其提高幅度計算平均值為5.55%，將高于和低于平均值的分別定義為海藻提取物高響應型，包括：福農41 號、桂糖02-467、粵糖03-393、新臺糖22 號、粵糖93-159、粵糖03-373、粵糖94-128；海藻提取物低響應型包括：海蔗22號、粵糖00-236、崖城07-71。綜合抗旱系數和對海藻提取物的響應程度，將所有品種分為4 種類型：①干旱抗性-海藻提取物高響應型：新臺糖22 號和粵糖94-128；②干旱抗性-海藻提取物低響應型：崖城07-71 和粵糖00-236；③干旱敏感-海藻提取物高響應型：桂糖02-467、福農41 號、粵糖03-393、粵糖93-159 和粵糖03-373；④干旱敏感-海藻提取物低響應型：海蔗22 號。

表3 不同甘蔗品種抗旱性及對海藻提取物的響應程度

2.4 不同干旱條件下海藻提取物對甘蔗抗旱性的影響

不同程度干旱脅迫條件下甘蔗地上部鮮重結果如表4 所示，在輕度干旱(L)脅迫下，干旱敏感品種粵糖03-393 鮮重比CK 處理下降7.66%(P＜0.05)，而干旱抗性品種新臺糖22 號與CK 處理差異不顯著。在中度脅迫(M)和重度脅迫(S)條件下，粵糖03-393地上部鮮重相對于CK 處理下降幅度分別為16.26%和22.45%(P＜0.05)，新臺糖22 號對于CK 處理的下降幅度分別為15.11%和19.79%(P＜0.05)，表明中度干旱脅迫和重度干旱脅迫對2 個品種均造成比較嚴重的不良影響。

表4 不同處理下甘蔗地上部鮮重

在輕度干旱脅迫下，粵糖03-393 施用海藻提取物處理(L+SE)比未施用海藻提取物處理(L)地上部鮮重顯著提高。在中度干旱脅迫下，粵糖03-393 和新臺糖22 號施用海藻提取物處理(M+SE)比未施用處理(M)地上部鮮重均顯著提高，而重度干旱脅迫下2 個品種施用海藻提取物處理(S+SE)比未施用處理(S)差異不顯著。

以上結果表明，施用海藻提取物對2 個甘蔗品種均能提高在中度干旱脅迫下抗旱性，相比其他干旱程度脅迫的緩解效果更好。

2.5 不同干旱條件下海藻提取物對甘蔗抗旱系數的影響

不同干旱脅迫條件下，甘蔗抗旱系數結果如圖1 所示，對干旱敏感品種粵糖03-393 而言，在輕度干旱、中度干旱條件下，施用海藻提取物顯著提高抗旱系數，重度干旱脅迫下則與不施用海藻提取物處理差異不顯著；施用海藻提取物對新臺糖22 號在輕、重度干旱脅迫下的抗旱系數影響較小，而中度干旱脅迫下的抗旱系數顯著提高。以上結果表明，海藻提取物能有效緩解輕度和中度干旱脅迫對甘蔗的影響。

圖1 不同處理下甘蔗抗旱系數

3 討論

甘蔗跟其他作物一樣，在生產上有很多栽培品種，不同品種在基因上、農藝性狀上存在一定差異，其對干旱脅迫的抵抗能力也不同[19-20]。同樣地，不同品種對海藻提取物的施用會產生不同程度的響應，導致海藻提取物在提高甘蔗抗旱性的方面表現出品種差異。因此，本研究最開始就從不同蔗區選育的不同甘蔗品種中進行抗旱性篩選，同時確定這些品種在干旱脅迫下對海藻提取物的響應程度，再從對海藻提取物響應程度較高的品種選擇干旱抗性和干旱敏感2 個類型品種各一個開展下一步試驗。本研究結果表明，在正常灌溉條件下，海藻提取物的施用可以促進甘蔗生長。在干旱脅迫條件下，本研究中的10 個品種中有7 個品種均對海藻提取物響應程度高，施用海藻提取物能顯著提高甘蔗地上部鮮重，表明海藻提取物對于多數品種甘蔗生長具有積極作用，與之前的研究結果一致[18,21-22]。主要原因一方面可能是得益于海藻提取物中含有植物生長素、細胞分裂素、赤霉素等多種有利于促進植物生長的活性物質[22]，另一方面可能是海藻提取物誘導了甘蔗提高抗旱性的形態、生理或分子防御機制[15,23-24]。本研究從響應程度高的7 個品種中選擇2 個不同抗旱性的甘蔗品種開展不同干旱程度脅迫試驗：一個為干旱抗性品種新臺糖22 號，另外一個為干旱敏感型品種粵糖03-393，均是在蔗區廣泛種植的品種，具有一定代表性。對于本研究未涉及的品種則還需要進一步進行試驗驗證效果。

甘蔗作為旱地作物，本身具有一定耐旱性，不同程度的干旱脅迫對甘蔗造成的影響會有差異，特別是不同品種的抗旱性差異較大[25]。苗期輕度干旱脅迫對干旱抗性品種新臺糖22 號鮮重沒有顯著影響，而干旱敏感型品種粵糖03-393 鮮重則顯著下降。在輕度干旱下施用海藻提取物能顯著提高粵糖03-393 的鮮重，表明海藻提取物能提高該品種在輕度干旱下的抗旱性。中度干旱和重度干旱對2 個品種生物量均造成嚴重的不利影響，海藻提取物對2個品種生物量均有顯著改善效果，比不施用海藻提取物處理鮮重顯著提高，說明海藻提取物對于中度干旱的緩解效果明顯。而在重度干旱脅迫下施用海藻提取物處理沒有表現出明顯的增強抗旱性效果，可能是干旱太嚴重導致甘蔗植株體受到某些不可逆的傷害，難以恢復。本研究為室內盆栽模擬試驗，在生產上由于氣候環境因素影響而有所不同。先前的在自然條件下連續3 年田間試驗研究結果表明，海藻提取物有利于促進甘蔗生長、提高產量，而且在偏干旱的年份或地區，其增產效應相對更好，說明海藻提取物對于提高甘蔗抗旱性具有良好效果[26]。

4 結論

根據不同品種甘蔗抗旱系數大小，及各品種在干旱脅迫下施用海藻提取物的抗旱系數與不施用海藻提取物處理相比提高的幅度大小，綜合抗旱系數和對海藻提取物的響應程度，將10 個供試品種分為4 種類型：干旱抗性-海藻提取物高響應型(新臺糖22 號、粵糖94-128)；干旱抗性-海藻提取物低響應型(YC07-71、粵糖00-236)；干旱敏感-海藻提取物高響應型(桂糖02-467、福農41 號、粵糖03-393、粵糖93-159、粵糖03-373)；干旱敏感-海藻提取物低響應型(海蔗22 號)。與輕度、重度干旱處理相比較，施用海藻提取物對于中度干旱脅迫下的緩解效果更好。