施用生化腐植酸肥和常規化肥對種植甘蔗生長的影響

莫璋紅，鄧智年，李 楠

(1 廣西壯族自治區農業科學院甘蔗研究所/農業農村部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室/廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室，廣西南寧 530007；2 廣西大學生命科學與技術學院，廣西南寧 530004)

0 引言

甘蔗是廣西主要的經濟作物之一，高產和優質是甘蔗種植追求的兩大目標[1]。影響甘蔗生產的原因很多，其中甘蔗種植的連作成為影響作物產量和品質的原因之一，其危害包括土壤基本理化性質的惡化、自毒物質的積累、植物長勢的衰弱和病蟲害的加重等[2-3]；同時，大量使用化肥、農藥和除草劑等雖增加了甘蔗產量，但是也帶來了許多嚴重的后果。例如，土壤板結、土壤肥力下降和土壤微生物群落結構改變、生態壞境惡化等，導致甘蔗生產養分失衡，地力下降，高產變中、低產[4-6]。腐植酸是發展生態農業、綠色食品的一類重要的天然、環境友好型物質[7-8]。據報道，腐植酸應用于土壤，可改善土壤結構、提高土壤有機質、降低土壤鹽分[9]；腐植酸作為優質有機質，可促進作物生長、提高作物產量和改善農產品品質等特性[10]。腐植酸與化肥配合施用，可以提高肥料利用率，達到增產、增效的目的[11]?；诖?，本試驗以廣西推廣品種桂糖44號為材料，對照施用腐植酸和施用常規化肥種植下，探究腐植酸對該地區甘蔗品種生長特性、產量及品質的影響，為腐植酸類肥料在甘蔗生產中的應用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 蔗種

試驗甘蔗品種是桂糖44 號，由廣西壯族自治區農業科學院甘蔗研究所提供。

1.1.2 生化腐植酸肥

生化腐植酸為本實驗室制備，利用巨大芽孢桿菌發酵甘蔗糖蜜酒精廢液，制成富含腐植酸的液肥，腐植酸的含量達57.08%。

1.1.3 常規化肥

尿素，總氮N≥46.2%，四川瀘天化股份有限公司；復合肥(YaranMila)，含硝態氮，總養分≥42%，雅苒國際有限公司。

1.2 試驗方法

1.2.1 生化腐植酸肥N、P、K、Ca 含量測定

參照景麗潔等[12]方法，利用火焰原子吸收分光光度法測定。

1.2.2 甘蔗栽培和收集

采用盆栽和大田栽培相結合方法，分別以生化腐植酸肥和常規化肥料施肥，桂糖44 號甘蔗品種栽培實驗。當年1 月份種植，11 月份采樣，分別取樣測定酶活性及葉綠素含量。甘蔗大田栽培選定南寧糖業股份有限公司伶俐糖廠長塘定西蔗區。

試驗分別選取11 月份甘蔗成熟階段，選取生長一致有代表性的植株5 株、剪取葉片和+2、+5、+8和+10 莖節，放入貼有標簽的保鮮袋里放入冰盒帶回實驗室，立即放置-20℃冰柜中保存、備用，測定各項指標。

1.2.3 甘蔗種植測產及錘度測定[13]

甘蔗測產主要測定甘蔗有效莖、株高和產量，并對不同樣品、不同莖節進行錘度測定。

1.2.4 葉片葉綠素的測定

(1)色素的提?。喝⌒迈r葉片，剪去粗大的葉脈并剪成碎塊，稱取0.5 g 放入研缽中加純丙酮5 mL，少許碳酸鈣和石英砂，研磨成勻漿，再加80%的丙酮5 mL，將勻漿轉入離心管，并用適量80%丙酮洗滌研缽，一并轉入離心管，5000 r/min，離心10 min，取上清液用80%丙酮定容至20 mL。

(2)測定光密度：取上述色素提取液l mL，加80%丙酮4 mL 稀釋后轉入比色皿中，以80%丙酮作對照，分別測定663 nm、645 nm 處的光密度值。

(3)按公式計算出每克鮮重葉片中葉綠素的含量：葉綠素a 的最大吸收峰值在663 nm，葉綠素b的最大吸收峰值在645 nm，二者的吸收曲線彼此又有重疊，根據Lambert-Beer 定律，最大吸收光譜峰不同的2 個組分的混合液，其濃度c與光密度OD之間有如下關系：

根據公式計算葉綠素a、葉綠素b 及總葉綠素含量。

1.2.5 甘蔗莖葉可溶性蛋白質含量測定

可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍染色法測定[14]，測定595 nm 吸光值，每個樣品做3 次重復，根據蛋白質標準曲線計算可溶性蛋白含量。10%蛋白勻漿液可溶性蛋白質含量(mg/mL)=標準曲線對應的可溶性蛋白μg。

可溶性蛋白含量(mg/g)=(可溶性蛋白數×提取液體積)/(樣品重×測定液體積×1000)。

1.2.6 甘蔗莖葉可溶性糖含量測定[15]

(1)可溶性糖的分離提?。悍Q取0.5 g 的甘蔗莖葉，于研缽中加80%酒精4 mL，仔細研磨成勻漿，倒入離心管內，置于80℃水浴中不斷攪拌30 min，轉入離心管，5000 r/min 離心10 min，收集上清液于10 mL 的刻度試管中，其殘渣加2 mL 80%酒精重復提1 次，合并上清液。在上清液中加0.5 g 活性炭，80℃水浴脫色30 min，定容至10 mL，過濾后取濾液(稀釋10 倍或20 倍后)測定。

(2)可溶性糖的比色測定：吸取上述糖提取液1 mL，放入干潔的試管中，加蒽酮試劑5 mL 混合，于沸水浴中煮沸10 min，取出冷卻，然后于分光光度計上進行測定，波長為625 nm，測得吸光度。從標準曲線上查得濾液中糖含量(或經直線回歸公式計算)，然后再行計算樣品中含糖百分數。

(3)計算樣品中含糖量(%)：設V為樣品提取液稀釋后的體積(mL)，C為提取液的含糖量(μg/mL)，W為樣品鮮重(g)，則得計算式如下：可溶性糖含量＝(C×V)/(W×106)×100%。

1.2.7 甘蔗莖葉己糖激酶(HK)活性測定

(1)HK 的提?。河?0 mmol/L pH 值7.5 Tris-HCL緩沖液(內含2 mmol/L EDTA，2.5 mmol/L DTT)對樣品莖葉進行冰浴研磨，10000 r/min 離心5 min，取上清液進行HK 活力測定。

(2)HK 活性的測定[16]：反應總體積800 μL，其中含0.l mol/L，pH 值 8.0 的Tris-HCl 緩沖液580 μL，50 mmol/L 葡萄糖80 μL，0.2 mmol/L NADP 80 μL，0.2 U/mL G-6-PDH 8 μL，10 mmol/L 氯化鎂16 μL和HK 測定液20 μL。37℃保溫10 min，最后加入3.0 mmol/L ATP 啟動反應。用自動記錄分光光度計在340 nm 波長對反應時間進行掃描，得到NADPH的吸光度變化率(DA/min)，進而得到NADPH 濃度的變化，測HK 的活性。

HK 活力(U/g)=(A2-A1)/毫摩爾消光系數×1/反應時間×比色光徑×反應系統中樣本稀釋倍數/蛋白含量。

HK 活性單位定義：在溫度37℃，pH 值7.5 條件下，每克組織蛋白在本反應體系中每分鐘生成1 mmol/L 的NADPH 定義為一個酶活單位。

1.2.8 甘蔗莖葉淀粉酶活性測定

(1)淀粉酶提取緩沖液：0.1 mol/L pH 值5.6 檸檬酸溶液。

(2)1%的淀粉溶液：用0.1 mol/L pH 值5.6 檸檬酸緩沖液配制。

(3)標準麥芽糖溶液(1 mg/mL)。

(4)3,5-二硝基水楊酸試劑(DNS 試劑)：稱取6.5g 3,5-二硝基水楊酸溶于少量水中，移入1000 mL 容量瓶中，加入0.25 mL 2 mol/L NaOH 溶液，再加入45 g 丙三醇，搖勻，冷卻后定容到1000 mL。淀粉和麥芽糖為Sigma 產品，其余的試劑為國產分析純試劑。

(5)酶液的提?。悍Q取每個重復樣品1 g，置于預冷的研缽中，加2 mL 預冷的0.1 mol/L pH 值5.6檸檬酸溶液和少量石英砂研磨，將勻漿移入離心管中，再分別用1 mL 的0.1 mol/L pH 值5.6 檸檬酸緩沖液沖洗2 次，于4℃下以15000 g 離心15 min，上清液轉移入5 mL 離心管中，作為酶提取液備用。

(6)酶活性的測定[17]：取潔凈的試管18 支，做好標記，每一個樣品設1 個對照?？偡磻w積為0.5 mL，測定管含0.2 mL 的酶提取液和0.3 mL 的1%淀粉溶液；對照管含0.2 mL 的酶提取液和0.3 mL的0.1 mol/L pH 值5.6 檸檬酸溶液(不含底物淀粉)。將試管放入恒溫40℃的水浴鍋中，保溫30 min 后取出，立即加入1.5 mL 的DNS 試劑終止反應。再將試管置于沸水浴中10 min，取出后冰浴冷卻。取反應液稀釋10 倍，測定波長520 nm 處的吸光值。

(7)同上做麥芽糖標準曲線，從標準曲線上查出麥芽糖的含量，計算淀粉酶的總活性。

(8)淀粉酶水解淀粉的產物為還原糖，用比色法測定還原糖的生成量可計算酶活力單位，其定義是：1 min 內水解淀粉所產生的還原糖相當于1 μmol 麥芽糖的酶量，為一個活力單位。

1.2.9 甘蔗莖葉蔗糖合成酶(SS)活力測定

(1)粗酶提?。悍謩e稱取2 g 新鮮材料洗凈、吸干、剪碎，用100 mmol/L Tris-HCl (pH 值7.0)緩沖液(內含10 mmol/L MgCl2、2 mmol/L EDTA、2%乙二醇、20 mmol/L 巰基乙醇) 10 mL 冰浴上快速研磨，10000 r/min 離心5 min，取上清液進行SS 活力測定。

(2)SS 活力測定[18]：取0.15 mL 的反應混合液，內含100 mmol/L Tris-HCl pH 值8.0，0.10 mmol/L的果糖，3 mmol/L 尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)，另加入0.20 mL 酶液。將上述反應液分別在30℃水浴中反應10 min，立即加入0.1 mL 2 mol/L NaOH 終止反應。在沸水浴保溫10 min，流水冷卻，再加3.5 mL 30%的HCl 和1 mL 的用95%乙醇配制的質量濃度為1 g/L 的間苯二酚，搖勻，于80℃水浴反應10 min，流水冷卻，在480 nm 波長處比色。

蔗糖合成酶活力(U/mg)=(測定管-空白管)/(標準管-空白管)×標準管濃度/反應時間/均漿蛋白含量。

酶活力單位定義為：在上述條件下，每克樣品干質量。在10 min 內催化生成1 μg 蔗糖的酶量為1個酶活力單位(U)。

1.2.10 甘蔗莖葉蔗糖磷酸合成酶(SPS)活力測定

(1)粗酶提?。悍謩e稱取2 g 新鮮材料洗凈、吸干、剪碎，用100 mmol/L Tris-HCl (pH 值7.0)緩沖液(內含10mmol/LMgCl2、2 mmol/L EDTA、2%乙二醇、20 mmol/L 巰基乙醇) 10 mL 冰浴上快速研磨勻漿，10000 r/min 離心5 min，取上清液進行SPS 的活力測定。

(2)SPS 活力測定[19]：取0.15 mL 的反應混合液，內含50 mmol/L Tris-HCl (pH 值7.2)，10 mmol/L 的MgCl2，10 mmol/L 6-磷酸果糖(F-6-P)，3 mmol/L UDPG，另加入0.2 mL 酶液。

將上述反應液分別在30℃水浴中反應10 min，立即加入0.1 mL 2 mol/L NaOH 終止反應。在沸水浴保溫10 min，流水冷卻，再加3.5 mL 30%的HCl 和1 mL 的用95%乙醇配制的質量濃度為1 g/L 的間苯二酚，搖勻，于80℃水浴反應10 min，流水冷卻，在480 nm 波長處比色(酶活力單位定義為：在上述條件下，每克樣品干質量)。在10 min 內催化生成1 μg 蔗糖的酶量為1 個酶活力單位(U)。

3 結果與討論

3.1 生化腐植酸P、N、K、Ca 的含量測定

利用火焰原子吸收分光光度計測定生化腐植酸P、N、K、Ca 的含量，結果見表1，生化腐植酸的P、N、K、Ca 的含量分別為1595、304.5、7084、102 mg/L。說明實驗使用生化腐植酸具有一定的N、P、K 離子，并固定了一定的Ca 離子，可作為植物栽培的生化腐植酸肥料。

表1 生化腐植酸N、P、K、Ca 的含量

3.2 甘蔗生長的影響

以甘蔗品種桂糖44 號進行栽培實驗，分別施用生化腐植酸肥和常規化肥，分別測定甘蔗的出苗率、株高、莖徑、畝產和蔗莖錘度等項目，結果見表2。從表2 結果可見：利用生化腐植酸肥液肥種植甘蔗產量可達117.3 t/hm2，比常規化肥79.05 t/hm2高出48.39%。這應該跟生化腐植酸肥種植甘蔗出芽率高于常規化肥種植的出苗率、甘蔗有效莖、莖徑和株高等有關[20]。

實驗結果表明：生化腐植酸肥和常規化肥種植甘蔗的出苗率、甘蔗有效莖、莖徑和株高增長比較顯著分別是93.32%和67.81%、85350株/hm2和58650株/hm2、290.01 mm 和249.56 mm、321.45 cm 和290.46 cm。而使用常規化肥種植甘蔗，則產量最低。同時說明，生化腐植酸肥可更好作為作物栽培的有機肥料，并有效提高產量。

3.3 甘蔗葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是植物光合色素中最重要的一類色素，光合作用是植物代謝的基礎，而葉綠素是光能吸收和轉換的原初物質。因此，通過測定甘蔗葉片的葉綠素含量，觀察酒精發酵液發酵腐植酸對甘蔗生長發育及產量形成的影響。結果如表3 所示，生化腐植酸肥種植甘蔗葉片的葉綠素總量為114.82 mg/g；而常規化肥種植甘蔗葉片的葉綠素總量為 67.71 mg/g。生化腐植酸肥種植甘蔗葉片中的葉綠素比常規化肥高出46.18 mg/g。

表3 不同甘蔗樣品中葉綠素含量

實驗采樣是每年11 月份進行，甘蔗生長工藝基本成熟。實驗結果顯示：生化腐植酸肥種植甘蔗的葉片葉綠素比常規化肥高。說明施用生化腐植酸肥液肥能有效保持甘蔗光合作用，而常規化肥種植的甘蔗基本停止光合作用。葉綠素的含量與甘蔗產量呈正相關，在生長期由于腐植酸的有效刺激，葉綠素含量大大提高，增強了植物體光合代謝；而在成熟期，又可減緩葉綠素的分解，使功能葉作用時間延長，增加光合物質的積累，提高糖分含量和產量。實驗結果與前人實驗相符，Atiyeh 等[21]曾經試驗葉面噴施或在營養液中施用腐植酸，會引起葉綠素含量增加；甚至在陽離子缺乏的條件下防止黃化，可能是因為腐植酸促進了Mg2+或Fe2+的吸收，從而使葉綠素含量增加[22]。

3.4 甘蔗莖葉可溶性蛋白質含量的影響

植物細胞的可溶性蛋白中，有相當一部分是具有特異性作用的調節代謝的酶；另有一些可能起脫水保護劑的作用，給細胞內的束縛水提供一個結合襯質以增加植物組織束縛水含量，從而使細胞結構在脫水時不致遭受更大的破壞。實驗進行測定甘蔗樣品的莖葉可溶性蛋白含量，研究生化腐植酸肥對甘蔗生長可溶性蛋白的影響，結果見表4，施用生化腐植酸肥液肥和常規化肥的甘蔗葉片中可溶性蛋白存在明顯的差異。2 種處理葉片中可溶性蛋白分別為：0.8599 和0.5908 mg/g。莖節間的可溶性蛋白含量平均值分別為：0.1689、0.1224 和0.1212 mg/g。生化腐植酸肥種植甘蔗莖葉中可溶性蛋白比常規化肥種植甘蔗的要高。

表4 不同樣品中可溶性蛋白的含量

施用生化腐植酸肥種植甘蔗，在成熟期甘蔗會誘導產生一些抗逆蛋白質，如具有特異性作用的調節代謝的酶、解毒酶、水分通道蛋白等，這些蛋白質的種類和含量與植物的抗逆性密切相關。國內外很多科學家對腐植酸與蛋白質關系進行研究，Wang等[23]用14C 標記的腐植酸進行實驗，結果表明：水稻細胞能利用腐植酸的降解物來合成蛋白質和DNA。關于腐植酸對蛋白質合成影響的研究是從腐植酸影響酶的合成開始，腐植酸能影響許多高等植物酶的合成，如番茄的過氧化氫酶、多酚氧化酶和細胞色素氧化酶，甜菜根的轉化酶和過氧化物酶等[24]，小麥葉片的超氧物歧化酶和過氧化氫酶[25]。要使酶合成的刺激作用最強，培養介質中必須持續供應腐植酸。因此，施用含腐植酸的酒精發酵液甘蔗莖葉可溶性蛋白含量相當高，對其適應環境條件具有積極意義。

3.5 甘蔗莖葉可溶性糖含量的影響

作物植株內的可溶性糖含量與糖代謝有關。腐植酸可以促使植物積累較多的可溶性糖分，尤其是對于糖料作物如甜菜、甘蔗來說，植物莖葉可溶性糖量的高低，意味著提高作物的產量和質量。實驗對甘蔗的莖葉進行可溶性糖的測定，實驗結果見表5。施用生化腐植酸肥葉可溶性總糖為45.14 mg/g，而常規化肥為27.79 mg/g，施用生化腐植酸肥的葉片中可溶性糖含量比施用常規化肥多17.35 mg/g。

表5 不同樣品葉中可溶性糖含量

表5 表明，所有樣品的第8 莖節間中可溶性糖含量為最高，其中生化腐植酸肥為226.39 mg/g，常規化肥為190.6 mg/g。生化腐植酸肥和常規化肥平均可溶糖含量分別為156.22 和129.77 mg/g。說明施用生化腐植酸肥可提高可溶性糖含量。

結合腐植酸對葉片蔗糖含量的影響，初步分析認為施用腐植酸增加了對甘蔗莖葉中可溶性糖含量，這可能是提高甘蔗可溶性總糖含量的生理基礎。多數研究者認為， 施用含腐植酸肥料可以提高作物貯藏器官的可溶性糖含量[26]。實驗證明：與對照比較，施用腐植酸顯著提高了甘蔗莖葉中可溶性糖含量。

3.6 甘蔗莖葉己糖激酶(Heterophosphatase HXK)活性的影響

催化己糖磷酸化的酶統稱為己糖激酶，其催化反應構成植物和其他有機體代謝活動的重要調控步驟，在植物生長發育進程中具有重要作用[27]。磷酸化的己糖進入糖酵解途徑后，為植物的生理活動提供能量和中間代謝產物，因而，己糖的磷酸化對維持植物合成淀粉的碳流和呼吸作用是必不可少的。從表6 可見，甘蔗在11 月份時，葉片中還存在一定量的己糖激酶和酶活，其中生化腐植酸肥的葉片酶活為0.1339 U/g，常規化肥為0.0728 U/g。甘蔗莖節間中的己糖激酶的量比葉片要高，表6 所示，各莖節間中的己糖激酶的分布狀況為隨莖節的老化，己糖激酶含量上升，不同樣品中的均值也有很多的差別。生化腐植酸肥和常規化學施肥樣品中己糖激酶的酶活分別為1.356 和0.561 U/g。

表6 不同樣品中己糖激酶的活性

己糖激酶含量與植物衰老相關，施用生化腐植酸肥的植物保持翠綠的生長態勢，而施用常規化肥的甘蔗葉片則表現為枯黃的狀態。有關科學家證明：植物是一個復雜的有機體，外界信號與自身產生的信號相互交織，形成錯綜復雜的“信號網絡”。HXK作為糖信號途徑中的關鍵因子，與植物激素信號，植物生長、發育、開花和衰老，甚至與植物花色相聯系[28]。

在植物呼吸代謝過程中，HXK 具有催化己糖磷酸化的作用。己糖經HXK 磷酸化成6-磷酸葡萄糖后才能進入糖酵解途徑，進而為植物的生理活動提供能量和中間代謝產物，因而，己糖的磷酸化對維持植物合成淀粉的碳流和呼吸作用是必不可少的[29]。說明在HXK 作用下，可促進植株的生長[30]。

3.7 甘蔗莖葉淀粉酶活性的影響

淀粉酶是植物體內促進淀粉分解的主要功能酶，最終分解產物為葡萄糖。從表7 可以看出，施用生化腐植酸肥甘蔗葉片中淀粉酶活性為166.27 U/g，而施用常規化肥樣品葉片淀粉酶活性為143.06 U/g。表7 數據顯示，施用生化腐植酸肥后甘蔗莖節中的淀粉酶活性平均值為209.25 U/g；而施用常規化肥平均值只有81.95 U/g。實驗結果表明：施用生化腐植酸肥液肥可以提高甘蔗淀粉酶活性，這可能是施用腐植酸可增加甘蔗糖分含量的生理原因之一[31]。

表7 不同樣品中淀粉酶的活性

3.8 甘蔗莖葉蔗糖合成酶(SS)活性的影響

蔗糖合成酶(SS)是植物貯藏器官中促進蔗糖分解的主要功能酶。由表8 可知，甘蔗葉片生化腐植酸肥樣品的蔗糖合成酶活性較低為302.02 U/g，常規化肥樣品的蔗糖合成酶活性為866.41 U/g。與對照相比，施用生化腐植酸肥明顯降低了甘蔗葉片中蔗糖合成酶的活性。

表8 不同樣品中蔗糖合成酶活性

實驗數據顯示：與常規化肥相比，施用生化腐殖酸平均降幅為65.14%，這可能是施用生化腐植酸肥增加甘蔗莖節蔗糖含量的生理原因之一。由表8說明甘蔗不同莖節間和平均蔗糖合成酶活性，腐植酸種植甘蔗的SS 活性為100.04 U/g，而常規化肥處理為136.20 U/g。同時莖中的SS 酶活性比葉片的要低，說明了SS 主要分布在葉片中。

蔗糖合成酶(SS)是一種存在于細胞質中的可溶性酶，有相當部分不溶性的SS 附著在細胞膜上；在植物生長發育過程中，SS 既可催化蔗糖合成又可催化蔗糖分解，但主要起分解作用。據Schafer 報道[32]，SS 活性在植物發育早期相對較高，然后隨著植物的成熟而下降。所以，SS 在甘蔗中的重要性不能忽視，它對庫組織中蔗糖的卸出途徑起作用，同時也可作為“庫強”的一個指示器[33]。

3.9 甘蔗莖葉蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性的影響

SPS 在糖的積累和形成過程中具有非常重要的作用，決定并影響著甘蔗的品質。隨著甘蔗進入成熟階段，淀粉迅速水解，SPS 活性增加，蔗糖不斷積累，蔗糖的積累與SPS 活性的提高呈高度正相關[34]。大量的實驗和研究表明：SPS 分布廣泛，對果實產量、品質形成及成熟衰老有重要影響，但不同植物SPS 的作用規律不完全相同。甘蔗的品質主要由蔗糖的含量決定，而蔗糖磷酸合成酶(SPS)是合成蔗糖的關鍵酶之一，光合組織中合成蔗糖的主要途徑是磷酸蔗糖合成酶(SPS)-磷酸蔗糖磷酸化酶途徑，結果見表9。施用生化腐植酸肥的葉片中SPS活性為505.61 U/g，常規化肥葉片中SPS 活性為176.04 U/g，生化腐植酸肥能提高甘蔗葉片的SPS活性。

表9 不同樣品中磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性

結果表明：在不同莖節間中SPS 酶活性隨種植施肥不同而出現差異，結果見表9，其中生化腐植酸肥的酶活性比常規化肥高71.86 U/g。

不同節間的SPS 活性也不同，不同節間中SPS活性均呈現先升高后降低的趨勢。結果表明：蔗糖磷酸合成酶在調控植物體內蔗糖、淀粉的合成方向具有關鍵作用。Huber 等[35]曾指出蔗糖磷酸合成酶活性與淀粉積累呈現負相關，而與蔗糖形成呈正比關系，SPS 的活力大小直接影響光合產物在淀粉與蔗糖之間的分配。

4 結論

施用生化腐植酸肥可增加促進甘蔗作物的生長，主要表現在增加甘蔗葉片的葉綠素、甘蔗莖葉中的可溶性糖、可溶性蛋白質的含量；施用生化腐植酸肥明顯提高了甘蔗葉片和莖的己糖激酶、淀粉酶和磷酸蔗糖合成酶活性。葉片蔗糖糖合成酶活性表現出施用生化腐植酸小于常規化肥，但蔗莖的蔗糖糖合成酶活性差異不大。通過施用生化腐植酸肥增加了甘蔗出苗率、有效莖、莖徑和株高，對甘蔗生長具有促進作用，達到增產增收效果。生化腐植酸肥可作為作物栽培的有機肥料，并有效提高產量。