大熊貓棲息地森林群落喬木層與林下八月竹關系研究

秦煒銳 ,宋心強 ,潘翰 ,程勇 ,付明霞 ,劉景怡,張遠彬,周材權,楊彪

1.西華師范大學 a.栗子坪大熊貓生態與保護四川省野外科學觀測研究站,b.生態研究院,四川 南充 637009；

2.滎經縣大相嶺自然保護區管護中心,四川 雅安 625000；

3.北京市企業家環?；饡?北京 100020；

4.中國科學院、水利部成都山地災害與環境研究所,成都 610041

大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）是全球生物多樣性保護的旗艦物種與傘護物種。過去幾十年大熊貓保護取得了舉世矚目的成就，但該物種仍然面臨繁殖力弱、存活率低、棲息地破碎化等問題[1]。根據全國第四次大熊貓調查的結果，仍有30%的大熊貓棲息地質量有問題[2]。由于自然隔離和人為干擾，大熊貓棲息地被隔離成33 個斑塊，面積小于10 000 hm2的斑塊有9 個，棲息地破碎化將給野生大熊貓種群的生存、繁衍帶來威脅[3]。大相嶺山系有大熊貓38只[2]，是六大山系中種群數量最少的[4]。該區域棲息地面積小、破碎化程度高、人類活動干擾嚴重，亟待加強保護[4]。伴隨大熊貓國家公園的建立，棲息地恢復工作是未來大熊貓國家公園保護管理工作的重點。

大熊貓是森林類型的物種，竹類資源、森林起源以及遮蔽條件是影響大熊貓生境利用的主要因素[5]。森林中的喬木為大熊貓提供躲避、休息以及巢穴。林下竹子作為大熊貓主要的食物來源，是大熊貓生存的基礎。已有研究表明，森林群落喬木層郁閉度對林下植物的生長起重要作用[6-9]，喬木是森林群落恢復過程中重要的生物因子[10]，喬木層通過對光的透射、反射和吸收，直接影響林下光照的強度和分布，而光照對于絕大多數森林樹種而言，是決定更新個體能否生存和生長的關鍵[11]。喬木層郁閉度對竹子的高度、基徑和密度等生長發育具有重要的影響[7,12]。因此，研究喬木層結構特征與林下竹子生長指標之間的關系是棲息地恢復的基礎，對提升大熊貓棲息地質量、保護大熊貓及全球生物多樣性具有至關重要的作用。

八月竹是非常典型的大熊貓取食竹，廣泛分布于大相嶺山系及其以南的大熊貓棲息地，也是大相嶺山系大熊貓最主要的取食來源?；诖?，選擇大相嶺山系的大熊貓棲息地作為研究對象，針對大熊貓棲息地森林群落喬木層結構特征與林下八月竹生長指標開展調查，定量分析兩者之間的關系，并建立大熊貓棲息地森林群落喬木層特征與林下八月竹生長關系的模型，以期為該區域大熊貓棲息地恢復提供量化依據。

1 研究區概況

研究區選擇在大熊貓國家公園滎經片區羊叉崗舊苗圃基地和碼棚頭原生森林生態系統林下分布有八月竹的區域（圖1）。該區域海拔 2 025～2 276 m，屬亞熱帶高山山地氣候。植被類型以冷杉（Abies fabri）、云杉（Picea asperata）、槭樹（Acerspp.）、中華木荷（Schima sinensis）、刺榛（Corylus ferox）、莢蒾（Viburnum dilatatum）、水榆花楸（Sorbus alnifolia）、燈籠樹（Enkianthus chinensis）、天師栗（Aesculus chinensis）等為主要樹種的針闊混交林，林下以八月竹為主，是理想的大熊貓棲息地。

圖1 大熊貓國家公園滎經片區及研究區域Fig.1 Yingjing district and research area of Giant Panda National Park

2 研究方法

2.1 野外調查

調查于2022 年9 月進行。設置3 條樣線，在樣線上隨機布設20 m×20 m 的喬木樣方共79 個，記錄樣方的海拔（m）、坡度（°）、坡向（°）、坡位（背坡、山肩、山頂、麓坡、趾坡）、坡型（均勻坡、復合坡、凹坡、凸坡），以及喬木層郁閉度、喬木株數和喬木平均高度等。每個喬木樣方內分別按“品”字形獲取3 個2 m×2 m 的八月竹樣方，共計237 個八月竹樣方。計數每個樣方中八月竹發筍量、活竹株數和死竹株數，測不同年份八月竹的基徑和高度、筍基徑和筍高度。

2.2 數據處理方法

以野外調查所得的237 個八月竹樣方的樣本數據為建模樣本。依據喬木層數（3 層），將喬木平均高度劃分為3 個等級：矮：≤6 m，中：7～12 m，高：12 m 以上；依據不同樣方內的喬木株數之間的差異，將喬木株數劃分為3 個等級：A：0～15 株，B：16～30 株，C：31 株以上；由于竹子在不同喬木層郁閉度下有差異，而通常喬木層郁閉度又被分為高、中和低3 個等級，所以將喬木層郁閉度劃分為3 個等級：低：0～0.35，中：0.36～0.7，高：＞0.7。

利用R 軟件進行單因素方差分析，以檢驗喬木層結構特征對八月竹生長指標的影響，然后進行逐步回歸分析，選取顯著性最高的因子，建立估測模型，根據模型評價指標，選擇最優回歸模型。對于不同年份八月竹高度和基徑、筍高度和基徑數據，考慮環境因子（海拔、坡度、坡向、坡位、坡型、植被起源）的隨機效應，構建線性混合效應模型[13]：Yi j=a0+a1Xij+bi+eij，其 中，Yij表示第i類的第j個觀測的反應變量，a0表示固定截距，a1表示固定斜率，Xi j表示固定效應，bi表示隨機效應（只影響截距），ei j表示殘差；對于八月竹無性系種群數量（包括發筍量、活竹株數和死竹株數）數據，選擇泊松分布形式，考慮環境因子（海拔、坡度、坡向、坡位、坡型、植被起源）的隨機效應，構建廣義線性混合模型[14-16]：g(μi j)=ηi j=Xijβ+Zijμi，其中，g(.) 表示聯結函數，ηij表示條件線性預測值，μi j表示條件均數（考慮了海拔、坡度、坡向、坡位、坡型、植被起源的隨機效應），Xij表示解釋變量，β表示固定效應參數矢量，Zij表示與隨機效應相關的解釋變量，μi表示隨機效應。

3 結果與分析

3.1 八月竹及喬木層調查結果

結果顯示（見表1）：每個八月竹樣方內八月竹平均發筍量為（4.89±2.98）株，死竹平均株數為（20.24±7.40）株，活竹平均株數為（10.83±5.96）株，一年生八月竹平均基徑為（15.58±3.86）mm，一年生八月竹平均高度為（343.12±112.49）cm，多年生八月竹平均基徑為（17.37±2.44）mm，多年生八月竹平均高度為（434.13±942.77）cm，筍平均基徑為（20.00±3.53）mm，筍平均高度為（89.88±89.88）cm。每個植物樣方內喬木平均高度為（10.47±3.17）m，喬木平均株數為（21.28±15.35）株，喬木平均郁閉度為（0.59±0.16）。

3.2 喬木層結構特征與八月竹生長指標的關系

單因素方差分析的結果表明，喬木層郁閉度對八月竹發筍量的影響差異極顯著（P＜0.01），對一年生竹基徑的影響差異顯著（P＜0.05）；喬木株數對八月竹筍高度的影響差異極顯著（P＜0.01），對活竹株數、一年生竹高度和筍基徑的影響差異顯著（P＜0.05）；喬木平均高度對八月竹發筍量、活竹株數、死竹株數和一年生竹基徑的影響差異極顯著（P＜0.01），對多年生竹基徑的影響差異顯著（P＜0.05）（見表2）。

表2 喬木層結構特征不同組別的八月竹生長指標方差分析Tab.2 Variance analysis of growth index of Chimonobambusa szechuanensis in different groups of tree layer structure characteristics

3.3 模型構建

根據方差分析結果，挑選對八月竹生長指標有顯著性影響的因子，將其作為模型的固定效應。因此，可將喬木層郁閉度和喬木平均高度2 個因子，保留在八月竹發筍量模型中；將喬木平均高度和喬木株數2 個因子，保留在活竹株數模型中；將喬木平均高度因子保留在八月竹死竹株數模型中；將喬木株數因子保留在一年生八月竹平均高度模型中；將喬木層郁閉度和喬木平均高度2 個因子，保留在一年生八月竹平均基徑模型中；將喬木平均高度因子保留在多年生八月竹平均基徑模型中；將喬木株數因子保留在八月竹筍高度和筍基徑模型中。

采用赤池信息準則（AIC）指標來比較不同模型間的模擬效果。AIC 值越小，表明模擬效果越好。結果表明，所挑選的主要因子模擬效果均好于沒有顯著性影響的因子的模型擬合效果。使用不同的有顯著性的因子作為固定效應，其混合模型的精度不同。在八月竹發筍量模型中，以喬木平均高度作為固定效應的模型AIC 值最小，擬合精度最高；在八月竹發筍量、活竹株數、死竹株數、一年生平均基徑、多年生平均基徑模型中，以喬木平均高度作為固定效應的模型AIC 值均最小，擬合精度均最高；在一年生平均高度、筍基徑和筍高度模型中，以喬木株數作為固定效應的模型AIC 值均最小，擬合精度均最高（見表3）。

表3 八月竹生長指標模型擬合結果Tab.3 Model fitting results of Chimonobambusa szechuanensis

結果顯示，八月竹發筍量、活竹株數、死竹株數、一年生平均高度、一年生平均基徑、多年生平均基徑、筍高度和筍基徑模型的固定效應截距均達到極顯著水平（P＜0.001），說明喬木層結構特征各參數對模型變化影響極顯著。喬木平均高度的固定效應系數對八月竹死筍株數模型變化影響極顯著（P＜0.01），喬木株數的固定效應系數對八月竹筍基徑模型變化影響極顯著（P＜0.01），喬木平均高度的固定效應系數對八月竹發筍量模型變化影響顯著（P＜0.05）（見表3）。

隨著喬木層郁閉度和喬木平均高度的增加，八月竹發筍量均呈減少的趨勢；隨著喬木平均高度和喬木株數的增加，活竹株數均呈減少的趨勢；隨著喬木平均高度的增加，八月竹死竹株數呈增加的趨勢；隨著喬木株數的增加，一年生八月竹平均高度呈增加的趨勢；隨著喬木層郁閉度和喬木平均高度的增加，一年生八月竹平均基徑均呈增加的趨勢；隨著喬木平均高度的增加，多年生八月竹平均基徑呈增加的趨勢；隨著喬木株數的增加，八月竹筍高度和筍基徑均呈增加的趨勢（見表3）。

4 結論與討論

竹子和木本植物是大熊貓棲息地的重要組成部分[17]，竹子生長狀況與木本植物之間具有關系[18]。大熊貓、森林和竹子三者協同進化[19]。在大熊貓國家公園滎經片區羊叉崗舊苗圃基地和碼棚頭原生森林生態系統林下分布有八月竹的區域，利用樣線法和樣方法，開展森林群落喬木層與林下八月竹調查，并利用GLMM 和LMM 模型，構建了大熊貓棲息地森林群落喬木層結構特征與林下八月竹生長指標的關系，這為大熊貓棲息地恢復提供了定量的數據支撐。

修復效果、修復要求和修復考慮因素是大熊貓棲息地修復的主要研究主題[20]。竹子的空間分布對于大熊貓棲息地的分布具有重要影響[21]，竹子密度、基徑、高度和幼竹所占比例是衡量森林中竹子資源的重要指標[22]，也是表征竹子生長狀況的指標[18]。大熊貓的棲息地選擇對獲得高可用性的美味竹子和良好的庇護所具有重要的影響[23]。幼竹的可利用性是竹林生境選擇的重要驅動因素[24]，竹林密度、高度、基徑、竹筍的生長、出筍量、無性系根莖等，均受溫度、濕度、光照強度等環境因子的顯著影響[25]。喬木作為森林群落的最高層，其郁閉度的大小會對林下環境（如光照強度、溫度、濕度等）產生影響，從而影響竹子的生長和天然更新。同一群落內缺苞箭竹（Fargesia denudata）天然更新受冠層郁閉度和層片結構影響[26]；不同喬木郁閉度下竹子生長和更新往往存在差異[27]。本研究結果表明，八月竹發筍量隨喬木層郁閉度增加而減少，這與黃榮澄等對八月竹的研究結果[28]以及魏輔文和馮祚建對峨熱竹（Arundinaria spanostachya）的研究結果[29]一致。隨著喬木平均高度增加，喬木樹冠逐漸變大且濃密，喬木層郁閉度也隨之增大。因此，八月竹發筍量也隨喬木平均高度增加而減少，此研究結果與Hong 對峨熱竹的研究結果[30-32]一致，同時也暗示了高郁閉度或者較弱的光照可以減少八月竹發筍量。不同郁閉度對不同竹種的生長更新的影響不同，如全光照下細枝箭竹（Fargesiastenoclada）有較高的密度、基徑和高度[27]。本研究中，活竹株數與喬木株數和喬木平均高度均呈負相關關系，而死竹株數與喬木平均高度呈正相關關系，這可以解釋為隨著喬木株數和喬木平均高度增加，喬木層郁閉度增加，過分蔭蔽的環境影響根系的發育，使竹子幼苗的根系生長脆弱，根系競爭能力差，影響幼苗對水分和養分的吸收，造成幼苗死亡[33]。已有研究表明，缺苞箭竹的分株生物量、基徑、高度以及分株各構件生物量隨林冠郁閉度減小均表現為先增加后減小的趨勢，在小林窗中達到最大值[34]；華西箭竹（Fargesia nitida）的平均高度隨著喬木層郁閉度的增加而減少[35,36]。而本研究中，一年生八月竹平均高度與喬木株數呈正相關關系，一年生八月竹平均基徑與喬木層郁閉度和喬木平均高度均呈正相關關系，多年生八月竹平均基徑與喬木平均高度也呈正相關關系，這可能是因為竹種不同，竹子對喬木層的適應也有所不同，也可以解釋為喬木層郁閉度隨著喬木株數和喬木平均高度的增加而增加，郁閉度較高會促進八月竹個體基徑和高度的生長，也體現了不同克隆植物對應環境異質性策略的差異。八月竹筍高度和基徑均隨著喬木株數增加而增加，這也說明了郁閉度較高可以促進八月竹筍的生長。

大熊貓喜歡活動于上層有喬木、下層有竹林的環境中，不同的山系大熊貓喜歡的喬木層郁閉度不同，但基本不利用竹子密度過高的純竹林[37]。大熊貓國家公園滎經片區是大相嶺山系大熊貓種群的核心分布和集中分布區，也是連接大相嶺山系和邛崍山山系大熊貓種群基因交流的關鍵區。區內有大片上層無喬木層覆蓋的八月竹純林，不屬于大熊貓理想的棲息地。對大熊貓國家公園滎經片區大熊貓棲息地進行恢復是恢復大相嶺山系大熊貓棲息地的重要基礎，是保護、維持大熊貓種群數量的有效途徑。因此，要為該區域大熊貓創造良好的棲息地環境，可以將森林和竹子之間的關系，作為大熊貓棲息地人工恢復的參考標準。通過研究了解了大相嶺山系大熊貓棲息地森林群落喬木層結構特征與林下八月竹的生長指標之間的關系，可以科學合理的采取經營措施，如通過栽種本土闊葉樹種，提高喬木層郁閉度，從而控制林下八月竹無性系種群數量，降低八月竹林密度，以確保合理的喬木層結構特征促進大熊貓取食竹生長更新。