疏勒河源區高寒草甸中型土壤動物群落特征及對土壤水分變化的響應

劉繼亮， 趙文智， 王永珍， 馮怡琳， 林永一， 陳生云

（1. 中國科學院 西北生態環境資源研究院 臨澤內陸河流域研究站，甘肅 蘭州 730000；2. 中國科學院大學，北京 100049； 3. 寧夏大學，寧夏 銀川 750021）

0 引言

高寒草甸是中國重要的草地類型，主要分布在青藏高原及其毗鄰區域的中高海拔區，它是中國西部重要的生態安全屏障［1-2］。高寒草甸面臨氣候變化和人類活動干擾的雙重威脅，生態系統結構和功能不斷降低，嚴重威脅區域生態系統的安全與穩定，這在降水稀少的疏勒河源區表現得尤為明顯［2-4］。放牧等人類活動導致高寒草甸植被蓋度及多樣性降低，植被退化會引起多年生和季節性凍土出現不同程度的退化，凍土退化強烈影響高寒草地生態系統的生態服務功能［5-7］。目前，圍繞疏勒河源區凍土退化過程中水文、氣候、土壤、植被及微生物多樣性已經陸續開展了一系列研究，確定了高寒草甸地上及地下生態系統關鍵要素對全球變化的響應規律［2，7-10］。土壤動物是地下生態系統的關鍵組分，它與微生物組成的土壤微小食物網和碎屑食物網控制著高寒草甸凋落物分解和養分循環過程，通過地上和地下生態系統的互饋影響地上生態系統過程［11-13］。然而，我們對高寒草甸土壤動物物種組成、多樣性及其功能的認識還很有限，不清楚高寒草甸退化過程中土壤動物的組成及多樣性變化規律，更不清楚它們中一些關鍵土壤動物類群對高寒草甸退化的響應模式。

高寒草甸退化過程中植物多樣性及初級生產力不斷降低，土壤水分及養分含量逐步下降、土壤出現退化，從而威脅草地生態系統的安全與穩定。地表和土棲土壤動物多樣性對高寒草甸退化的響應模式不同并存在地域差異［14］。地表節肢動物、土棲節肢動物和線蟲及微生物對高寒草甸退化的敏感程度不同，適度的放牧可以提高高寒草甸土壤動物多樣性，與植被初級生產力和多樣性及土壤肥力對草地退化的響應相近，高寒草甸生態系統生物多樣性及其功能對放牧強度的響應滿足“中度干擾理論”［4，15-18］。此外，一些研究還發現土壤水分有效性影響高寒草甸植被初級生產力及多樣性對放牧強度的響應，充足的土壤水分可以緩解牲畜踐踏對高寒草甸植被生長的影響［19］。高寒草甸退化過程中土壤水分含量隨之降低，地表節肢動物多樣性會隨之增加，土壤水分還改變了地表節肢動物對圍封禁牧和自由放牧的響應模式［20］。土壤水分是高寒草甸地表和土棲土壤動物分布的重要限制因子，過高的土壤水分含量會抑制土壤節肢動物的活動，適度降低土壤水分含量有利于節肢動物的生存和繁殖，土壤水分在高寒草甸土壤生物多樣性維持方面扮演重要的角色［21-23］。鑒于此，筆者以祁連山西段的疏勒河源區為研究區，解析土壤動物群落中參與凋落物分解的主要類群中型土壤動物多樣性對該區高寒草甸退化的響應規律，確定高寒草甸退化過程中土壤水分對中型土壤動物群落特征的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

疏勒河源區位于祁連山國家公園南坡西段，青海省海西藏族自治州天峻縣蘇里鄉境內，是中國西部高寒草甸的主要分布區，也是重要的生態安全屏障和水源涵養區。疏勒河源區屬于多年凍土和季節性凍土區，海拔在3 800～4 100 m 之間；該區氣候干旱，年降水量為321.6 mm，降水主要集中在5—9月，這5 個月降水量占全年降水量的88.5%。年均氣溫為-4.5 ℃，月最高氣溫為6.5 ℃出現在8月，月最低氣溫為-17.8 ℃出現在1 月。前期研究已經發現疏勒河源區高寒草甸植被蓋度介于16.3%～88.7%之間，莎草科青藏苔草（Carex moorcroftii）、小苔草（C. parva）、高山蒿草（Kobresia pygmaea）、線葉蒿草（K. capillifolia）、藏蒿草（K.tibetica）和禾本科紫花針茅（Stipa purpurea）等是該區主要的植物種，氣候變化引起的凍土退化和放牧強度改變高寒草甸植被蓋度及物種多樣性變化［9，24］。疏勒河源區藏野驢（Equus kiang）、藏狐（Vulpes ferrilata）、赤狐（V.vulpes）、普通鵟（Buteo buteo）、禿鷲（Aegypius monachus）、縱紋腹小鸮（Athene noctua）、棕頸雪雀（Pyrgilauda ruficollis）、旱獺（Marmota bobak）和鼠兔（Ochtonaspp.）等是該區常見的脊椎動物；家養食草動物主要為牦牛，牲畜養殖以自由放牧為主。高寒草甸土壤類型為栗鈣土，低洼處沼澤化草甸土壤發育為潛育土，高寒草甸退化區土壤沙化現象明顯，部分區域出現大范圍黑土灘［1］。

1.2 試驗設計、樣品采集及處理

高寒草甸凍土退化引起沼澤化草甸向草甸、草原化草甸和沙化草甸演替，本文利用空間梯度代替時間序列的方法在疏勒河源區選取沼澤化草甸、草甸、草原化草甸和沙化草甸4 種典型的高寒草甸生境類型構成凍土退化及放牧擾動驅動的高寒區植被退化演替梯度［24］。每種高寒草甸生境依據微地形和植被變化及放牧強度變化等選擇4 個地點，每個地點選擇2 500～3 000 m2的范圍內選擇5 個1 m×1 m 的區域作為中型土壤動物樣品采集區，每個土壤動物樣品采集區采集1 個10 cm×10 cm×10 cm 土壤樣品帶回室內，利用改進干漏斗分離器分離中型土壤動物樣品。高寒草甸土壤動物多樣性存在明顯的季節變異，夏季土壤動物數量和物種數較低，秋季土壤動物的數量和物種數較高［25］。2021年在6月中旬和10 月上旬采集0～10 cm 土壤樣品，土壤動物樣品連續分離120 h（5 d）。同時，在每個土壤動物樣品采集區利用土鉆采集0～10 cm 土壤樣品帶回室內使用烘干法測定土壤含水量。收集到的土壤動物樣品保存在75%的酒精溶液中用于種屬信息鑒定及數量統計。收集的中型土壤動物樣品參照相關分類資料至科或亞目，部分動物樣品鑒定至屬種或形態種或直接測量獲取其功能性狀信息［26］。螨類樣品中大量幼體無法鑒定至科，螨類、跳蟲和昆蟲在科或亞目的水平統計個體數量計算群落結構指數和進行相似性分析。

1.3 數據處理

2021 年6 月和10 月采集的中型土壤動物樣品合并統計，統計中小型土壤動物群落中優勢類群（相對多度＞10%）、常見類群（相對多度在1%～10%之間）和稀有類群組成（相對多度＜1%）。計算6 月和10月中型土壤動物群落密度（每平方米采集的動物個體數）、類群數（每平方米采集的動物類群數）和多樣性指數（Shannon-Wiener index），統計分析使用Past 4.01 軟件包。6 月和10 月中型土壤動物合并統計，計算中型土壤動物中螨類與跳蟲密度的比值（A/C）和土壤動物QBS-ar 指數可以反映土壤動物群落結構及土壤質量變化，是在科或目的水平基于不同中型土壤動物棲居類型賦值計算的土壤動物群落指數，值越高說明土壤質量越好［23］。利用已有中型土壤動物EMI值賦值表計算4種高寒草甸中型土壤動物QBS-ar 指數［27］。采用二因素方差分析比較不同生境中型土壤動物群落和主要類群密度，利用單因素方差分析比較A/C 和QBS-ar指數差異，統計分析使用SPSS 21.0 軟件包。在此基礎上，利用曲線擬合分析中型土壤動物群落及QBS-ar 指數與表層土壤水分含量的關系，統計分析使用SPSS 21.0軟件包。

利用非度量多維尺度（Non-metric multidimensional scaling， NMDS）和多元方差（Permutational multivariate analysis of variance， PERMANOVA）分析6月和10月4種高寒草甸生境中型土壤動物群落組成差異，然后利用相似性百分比（Similarity percentage analysis， SIMPER）分析確定4 種高寒草甸生境中型土壤動物群落的平均相異性和主要動物類群的貢獻率，統計分析使用Past 4.01 軟件包。NMDS 排序結果采用脅強系數（Stress）衡量排序分析結果的優劣，其中Stress＜0.01，完全可信；0.01＜Stress＜0.05，可信的；0.05＜Stress＜0.1，基本可信；0.1＜Stress＜0.2，部分信息不可信；0.2＜Stress＜0.3，不可信［28］。

2 結果與分析

2.1 高寒草甸中型土壤動物物種組成及數量變化

2021 年6 月和10 月，在沼澤化草甸、草甸、草原化草甸和沙化草甸4 種生境利用干漏斗法共采集7 669 頭31 類中型土壤動物，甲螨亞目、等節跳科和輻螨亞目是優勢中型土壤動物類群；革螨亞目、長角跳科、球角跳科、長蝽科和蚧科是常見中型土壤動物類群；稀有中型土壤動物類群有23 個，它們的個體數占2.93%。沼澤化草甸生境捕獲1 559 頭17類中型土壤動物，甲螨亞目、等節跳科、輻螨亞目、革螨亞目、長角跳科、球角跳科和圓跳科是主要的中型土壤動物類群；草甸生境捕獲到963 頭13 類中型土壤動物，甲螨亞目、等節跳科、輻螨亞目、革螨亞目、長角跳科、球角跳科和蚧科是主要的中型土壤動物類群；草原化草甸生境捕獲到4 278 頭21 類中型土壤動物，甲螨亞目、節跳科、輻螨亞目、革螨亞目、長角跳科、球角跳科、長蝽科和蚧科是主要的中型土壤動物類群；沙化草甸生境捕獲到869 頭16類中小型土壤動物，甲螨亞目、等節跳科、輻螨亞目、革螨亞目、球角跳科、軟蜱科、長蝽科和蚧科是主要的中型土壤動物類群。

2.2 高寒草甸中型土壤動物群落結構變化

2021年6月和10月4種高寒草甸生境類型中型土壤動物PERMANOVA 分析結果表明，采樣期和生境類型對中型土壤動物群落組成均有顯著影響（F=19.31，P＜0.001；F=11.99，P＜0.001），采樣期和生境類型對高寒草甸又有顯著的交互影響（F=4.89，P＜0.001）。6 月沼澤化草甸、草甸、草原化草甸和沙化草甸4種生境中型土壤動物群落組成明顯不同（F=7.89，P＜0.001），4 種高寒草甸間中型土壤動物群落組成均明顯不同［圖1（a）］。SIMPER 分析結果表明，沼澤化草甸和草甸生境中型土壤動物群落的平均相異性為70.0%，甲螨亞目、等節跳科和輻螨亞目解釋了2 種生境中型動物群落差異的75.4%；沼澤化草甸與草原化草甸和沙化草甸中型土壤動物的平均相異性為73.9%和78.7%，甲螨亞目、等節跳科和輻螨亞目解釋了它們之間群落差異的60.4%和65.4%。草原化草甸和沙化草甸中型土壤動物的平均相異性為74.8%，甲螨亞目、等節跳科、輻螨亞目、革螨亞目和球角跳科解釋了它們之間中型土壤動物群落差異的83.7%。10 月沼澤化草甸、草甸、草原化草甸和沙化草甸4種生境中型土壤動物群落組成明顯不同（F=9.00，P＜0.001），4種高寒草甸間中型土壤動物群落組成均明顯不同

圖1 疏勒河源區6月（a）和10月（b）沼澤化草甸（AMM）、草甸（AM）、草原化草甸（ASM）和沙化草甸（DAM）中型土壤動物群落組成NMDS排序圖Fig. 1 Non-metric multidimensional scaling （NMDS） plots indicating 2-dimensional distances of soil mesofauna community of the alpine marsh meadow （AMM）， alpine meadow （AM）， alpine steppe meadow （ASM）， and desertification alpine meadow （DAM） in June （a） and October （b） in the Shule River headwaters

［圖1（b）］。SIMPER 分析結果表明，沼澤化草甸和草甸生境中型土壤動物群落的平均相異性為64.3%，甲螨亞目和等節跳科解釋了2 種生境中型動物群落差異的74.3%；沼澤化草甸與草原化草甸和沙化草甸中型土壤動物的平均相異性為69.5%和68.2%，甲螨亞目和等節跳科解釋了它們之間群落差異的66.6%和71.6%。草原化草甸和沙化草甸中型土壤動物的平均相異性為81.8%，甲螨亞目、等節跳科和革螨亞目解釋了它們之間中型土壤動物群落差異的78.4%。

疏勒河源區2 個采樣期和4 種高寒草甸生境中型土壤動物群落結構參數的二因素方差分析結果表明，采樣期對中型土壤動物密度和多樣性指數有顯著影響，生境類型對中型土壤動物密度、類群豐富度和多樣性指數均有顯著影響，采樣期和生境類型對中型土壤動物密度、類群豐富度和多樣性指數的交互影響較?。ū?）。6 月疏勒河源區高寒草甸中型土壤動物密度顯著低于10月，而中型土壤動物多樣性指數變化相反，6 月和10 月中型土壤動物類群豐富度相差較?。▓D2）。6 月草原化草甸中型土壤動物密度和類群豐富度均顯著高于其他生境，10月草原化草甸中型土壤動物密度和類群豐富度顯著高于沼澤化草甸，沼澤化草甸中型土壤動物的密度和類群豐富度又顯著高于草甸和沙化草甸；6 月和10 月草原化草甸中型土壤動物多樣性指數均顯著高于其他生境（圖2）。

表1 采樣期和高寒草甸類型對中型土壤動物群落結構和主要類群密度影響的二因素方差分析Table 1 The results of two-way ANOVAs for sampling periods and habitat types affected community structure and dominant groups of soil mesofauna in the Shule River headwaters

圖2 6月和10月疏勒河源區沼澤化草甸（AMM）、草甸（AM）、草原化草甸（ASM）和沙化草甸（DAM）中型土壤動物密度（a）、類群豐富度（b）和多樣性指數（c）Fig. 2 The density （a）， groups richness （b）， and Shannon-Wiener index （c） of soil mesofauna community in the alpine marsh meadow （AMM）， alpine meadow （AM）， alpine steppe meadow （ASM）， and desertification alpine meadow （DAM）in June and October in the Shule River headwaters

中型土壤動物群落QBS-ar 指數能指示高寒草甸土壤質量變化，4 種高寒草甸生境中型土壤動物QBS-ar 指數存在顯著差異（F=14.09，P＜0.001）。中型土壤動物QBS-ar 指數變化趨勢與中型土壤動物多樣性指數一致，草原化草甸生境中型土壤動物QBS-ar 指數顯著高于其他3 種生境，草原化草甸生境中型土壤動物QBS-ar指數是沼澤化草甸、草甸和沙化草甸生境的1.3 倍、1.6 倍和1.6 倍（圖3）。此外，研究還發現沼澤化草甸中型土壤動物QBS-ar指數略高于草甸和沙化草甸生境（圖3）。

圖3 疏勒河源區沼澤化草甸（AMM）、草甸（AM）、草原化草甸（ASM）和沙化草甸（DAM）中型土壤動物QBS-ar指數比較Fig. 3 The QBS-ar index of soil mesofauna community in the alpine marsh meadow （AMM）， alpine meadow （AM），alpine steppe meadow （ASM）， and desertification alpine meadow （DAM） in the Shule River headwaters

2.3 高寒草甸主要中型土壤動物類群密度變化

疏勒河源區蜱螨目和彈尾目密度的二因素方差分析結果表明，采樣期對蜱螨目和彈尾目密度的影響較小，高寒草甸生境類型均對蜱螨目和彈尾目密度有顯著影響，采樣期和生境類型的交互對蜱螨目的密度也有顯著影響（表1）。6 月草原化草甸蜱螨目的密度顯著高于其他生境，10 月草原化草甸和沼澤化草甸蜱螨目的密度顯著高于草甸和沙化草甸；6 月和10 月草原化草甸彈尾目的密度均顯著高于其他生境（圖4）。螨類和跳蟲密度的比值（A/C）在4 種高寒草甸生境也存在明顯變化（F=7.56，P＜0.001），草原化草甸生境A/C 值顯著低于其他草甸生境，沼澤化草甸、草甸和退化草甸A/C值是草原化草甸的7.5倍、12.0倍和7.3倍。

圖4 6月和10月疏勒河源區沼澤化草甸（AMM）、草甸（AM）、草原化草甸（ASM）和沙化草甸（DAM）生境蜱螨目和彈尾目密度比較Fig. 4 The density of Acarina （a） and Collembola （b） of the alpine marsh meadow （AMM）， alpine meadow （AM）， alpine steppe meadow （ASM）， and desertification alpine meadow （DAM） in June and October in the Shule River headwaters

2021 年6 月和10 月不同中型土壤動物對沼澤化草甸、草甸、草原化草甸和沙化草甸構成的退化梯度的響應模式不同。采樣期對高寒草甸甲螨亞目、輻螨亞目、長角跳科、球角跳科和等節跳科的密度有顯著影響（表1），10月甲螨亞目、長角跳科和等節跳科的密度均顯著高于6 月，而輻螨亞目和球角跳科的密度與甲螨亞目等相反（圖5）。高寒草甸生境類型對8 個主要的中型土壤動物密度有顯著影響，而采樣期和生境類型的交互僅對輻螨亞目、長角跳科、球角跳科和等節跳科的密度有顯著影響（表1）。6 月和10 月革螨亞目、長蝽科和蚧科密度在4種高寒草甸變化趨勢相近，6月草原化草甸革螨亞目、長蝽科和蚧科密度顯著高于其他生境；10 月草原化草甸革螨亞目和蚧科密度顯著高于其他生境，草原化草甸長蝽科密度顯著高于草甸（圖5）。6月草原化草甸甲螨亞目的密度顯著高于草甸和沙化草甸，10 月草原化草甸和沼澤化草甸甲螨亞目的密度顯著高于草甸和沙化草甸；6 月草原化草甸輻螨亞目的密度顯著高于沼澤化草甸，10 月草原化草甸輻螨亞目的密度顯著高于草甸和沙化草甸（圖5）。4 種高寒草甸長角跳科和等節跳科密度變化趨勢相近，6 月和10 月草原化草甸長角跳科和等節跳科密度顯著高于其他草甸生境，6 月沼澤化草甸等節跳科密度又顯著高于草甸和沙化草甸，10 月沼澤化草甸長角跳科密度又顯著高于草甸和沙化草甸（圖5）。4 種高寒草甸球角跳科密度變化與長角跳科和等節跳科不同，6 月沼澤化草甸和沙化草甸球角跳科密度顯著高于草甸和沼澤化草甸（圖5）。

圖5 6月和10月疏勒河源區沼澤化草甸（AMM）、草甸（AM）、草原化草甸（ASM）和沙化草甸（DAM）8個主要中型土壤動物密度比較Fig. 5 The density of eight dominant soil mesofauna in the alpine marsh meadow（ AMM）， alpine meadow（ AM）， alpine steppe meadow（ ASM）， and desertification alpine meadow（ DAM） in June and October in the Shule River headwaters：Oribatida（ a）， Prostigmata（ b）， Mesostigmata（ c）， Entomobryidae（ d）， Hypogastruridae（ e），Isotomidae（ f）， Lysaeidae（ g）， Coccoidea（ h）

2.4 高寒草甸土壤水分變化對中型土壤動物分布的影響

高寒草甸土壤水分有效性變化不僅影響高寒草甸初級生產力，它還會直接或間接影響中型土壤動物的分布及多樣性。高寒草甸表層土壤水分與中型土壤動物密度、類群豐富度和多樣性指數均呈顯著的二次曲線關系，它們隨著高寒草甸土壤水分含量的增加先升后降（圖6）。高寒草甸土壤水分含量接近35.7%和33.2%時，中型土壤動物密度和類群豐富度達到最大值分別為每平方米6 424.2 頭和每平方米7.6 科或亞目。中型土壤動物QBS-ar 指數與土壤水分含量也呈顯著的二次曲線關系，高寒草甸土壤水分含量接近35.7%時，中型土壤動物QBS-ar指數達到最大為42.7（圖7）。

圖6 疏勒河源區土壤水分與中型土壤動物密度（a）、類群數（b）和多樣性指數（c）的關系Fig. 6 Relationships of the density （a）， groups richness （b）， and Shannon-Wiener index （c） of soil mesofauna community with soil water content in the Shule River headwaters

圖7 疏勒河源區土壤水分與中型土壤動物QBS-ar指數的關系Fig. 7 Relationship of the QBS-ar index of soil mesofauna community with soil water content in the Shule River headwaters

3 討論

疏勒河源區地處青藏高原的東北緣、祁連山的西段，降水稀少，中型土壤動物物種數（科）低于青藏高原東南緣［29］，略高于祁連山高寒草地［30］。疏勒河源區高寒草甸中型土壤動物群落中甲螨亞目是優勢類群這與青藏高原其他區域的研究結果一致，跳蟲中的等節跳科是優勢的中型土壤動物類群，這與孫彩彩等［30］的研究結果相近，而與周磊等［29］的在青藏高原東南緣的研究結果不同。疏勒河源區沼澤化草甸、草甸、草原化草甸和沙化草甸與放牧引起凍土退化驅動土壤及地下水位變化有關［1，20］，4 種草甸生境構成的高寒草甸退化梯度強烈影響中型土壤動物的分布及多樣性，這與本研究前期關于地表節肢動物多樣性對圍封響應研究結果相近［20］。高寒草甸中型土壤動物密度和類群豐富度存在明顯的季節變異，它在秋季的密度增大與祁連山南坡前指數期調查結果相近［25］。高寒草甸退化過程中，6 月和10 月中型土壤動物的密度、類群數和多樣性指數的變化趨勢相近，草原化草甸中型土壤動物的密度及多樣性指數與螨類和跳蟲等主要類群的密度均顯著高于其他生境，這與吳鵬飛等［31］、武崎等［14］和周磊等［29］關于中小型土壤動物對高寒草甸退化的響應研究結果一致。疏勒河源區草原化草甸中型土壤動物數量及多樣性最高，草原化草甸生境螨類和跳蟲的密度也顯著高于其他生境，這說明該生境土壤水分、植被和土壤環境適于螨類和跳蟲等中小型土壤動物生存和繁殖［15，29，32］。沼澤化草甸和草甸植被蓋度較高，地下水位淺導致土壤水分含量高、土壤溫度低，這不利于節肢動物的生存和繁殖；草原化草甸和沙化草甸植被和土壤水分含量降低、土壤溫度高，地表和土棲節肢動物的數量和多樣性指數明顯增高［1，20］。此外，研究還發現疏勒河源區降水主要集中在夏季，秋季降水稀少，這也促進了一些土壤螨類和跳蟲的繁殖，故秋季中型土壤動物的密度明顯增加。疏勒河源區4種高寒草甸生境甲螨亞目的密度在沙化草甸生境的密度大幅下降；輻螨亞目的密度則在草原化草甸最高，而革螨亞目密度僅在草原化草甸大幅增加，這與周磊等［29］關于螨類研究結果略有不同，不同螨類生物學特征不同導致它們對高寒草甸退化的響應模式不同。疏勒河源區10 月甲螨亞目的密度明顯高于6 月，6月和10 月沙化草甸螨類的密度低于其他高寒草甸生境，土壤水分變化對甲螨亞目的影響較大；6 月和10 月輻螨亞目和革螨亞目在草原化草甸的密度最大，這些螨類數量變化可能與其他動物數量的增加有關。跳蟲群落中2個優勢類群長角跳科和節跳科的密度在4種高寒草甸生境變化均在草原化草甸生境大幅增加，這與周磊等［29］關于跳蟲密度變化的研究結果相近。此外，研究還發現長蝽科和蚧科兩種植食性類群主要分布在草原化草甸生境，這可能與土壤水分及植被群落有關。青海省海北州海晏縣西海鎮一項牲畜種類對土壤節肢動物多樣性影響的控制試驗也發現，藏羊單獨放牧條件下土壤節肢動物豐富度指數、多樣性指數和類群數較高；放牧與不放牧均降低了土壤節肢動物優勢類群螨總科的組成比例，增加了甲螨總科的組成比例［30］。高寒草甸土壤動物對生境退化的響應與中低海拔區草地和灌叢草地不同，這可能與土壤水分及溫度的限制有關。針對中國北方草地和中亞的研究均表明，土壤動物多樣性及其功能隨著草地或灌木林地退化而減少［32-33］?？傊?，中等退化程度的高寒草甸中型土壤動物的密度及多樣性均較高，與植被和土壤養分變化相近，說明適度放牧可以提高中型土壤動物的多樣性，還會改變中型土壤動物的群落結構及功能。

螨類和跳蟲等主要中型土壤動物對高寒草甸退化過程生物和非生物環境要素的響應不同，它影響了高寒草甸中小型土壤動物食物網結構及其功能變化。一項在青藏高原模擬放牧強度的控制試驗結果表明，中度放牧條件增加了線蟲的數量和微小食物網結構的復雜性；根系的數量和質量改變了植食性和真菌食性線蟲的數量，說明資源的上行效應強烈影響了低營養級的線蟲［18］。高寒草甸線蟲、螨類和跳蟲及大型土壤動物均隨著高寒草甸的退化而增加，這與草甸初級生產力和多樣性變化一致，說明高寒草甸生態系統適度放牧有利于維持地上和地下生態系統多樣性及其生態功能［4，11，20，31］。本研究中還發現，高寒草甸中型土壤動物QBS-ar指數變化與中型土壤動物多樣性指數變化相近，草原化草甸生境中型土壤動物QBS-ar 指數顯著高于其他生境，這也表明草原化草甸生境土壤質量好于其他高寒草甸生境［1］。中型土壤動物QBS-ar 指數可以指示土壤質量變化，它在平原和山區土地利用變化研究中已經得到了較好地應用，準確反映土壤健康變化［27，34］。草原化草甸螨類和跳蟲的A/C 比值顯著低于沼澤化草甸、草甸和沙化草甸生境，高寒草甸A/C 值較高與尹文英［20］的研究結果相近，草原化草甸土壤水分降低提高了螨類和跳蟲的密度，但螨類的密度增加快于跳蟲，這也導致該生境A/C 值顯著降低。青藏高原高寒草甸生態系統草原化草甸大型和中型土壤節肢動物多樣性均高于沼澤化草甸，沙化草甸大型和中小型土壤動物多樣性均降低，土壤環境變化影響大型和中型土壤動物的分布及多樣性［29，32，35-36］。高寒草甸適度放牧有利于維持大型和中小型土壤動物多樣性及其功能，這與土壤微生物和植被對圍封及放牧的響應研究結果一致，適度放牧有利于維持高寒草甸土壤生態系統的健康與穩定［13-15］。

土壤水分是高寒草甸初級生產力的重要限制因子，高寒草甸退化土壤水分有效性也隨之降低，它決定土壤動物多樣性及關鍵種對放牧強度的響應模式［12，16］。青藏高原線蟲和土壤節肢動物與降水、土壤有機碳含量和草本物種豐富度呈正相關，而與pH 和土壤溫度的季節變化呈負相關；年平均溫度和降水的季節變化對線蟲和土壤節肢動物的影響較?。?4］。一項關于高寒草甸地下水位控制的實驗發現，不同小型土壤動物類群對實驗處理的響應不同，螨類對地下水位下降處理的響應不敏感，跳蟲和線蟲數量對地下水位下降處理存在正響應，這也表明高寒草甸跳蟲和線蟲數量隨著表層土壤水分降低而增加［18］。高寒草甸土壤水分含量較高會抑制土壤動物生存和繁殖，降低地下水位或適度放牧降低表層土壤水分都會促進土壤動物活動，而隨著高寒草甸退化程度的加劇，土壤水分的匱缺又會抑制土壤動物的活動。王宇彤等［35］對青藏高原高寒草甸不同微生境（溝底平地、陰坡、陽坡和山頂）線蟲分布的研究發現，陽坡線蟲的豐度和多樣性最高，這也表明高寒草甸過高和過低的土壤水分抑制了線蟲等土壤動物的活動。Kooch等［32］在干旱區山地研究發現，生境退化過程中土壤水分、溫度和肥力影響土壤生物活動，螨類和跳蟲數量變化與蚯蚓和線蟲及真菌相近，均隨著退化程度的加劇而下降。筆者研究發現，疏勒河源區高寒草甸退化過程中，中型土壤動物密度、類群豐富度和多樣性指數均與土壤水分含量呈顯著的二次曲線關系，它們隨著土壤水分含量的增加先增后降。青藏高原土壤動物多樣性對高寒草甸退化的響應研究均發現，降水和土壤水分變化是影響大型和中小型土壤動物數量及多樣性的主要環境要素［12，18，29，37］，高寒草甸退化過程中適宜的土壤水分含量有利于維持土壤動物多樣性及其功能。本研究還發現，疏勒河源區高寒草甸中小型土壤動物QBS-ar 指數與土壤水分變化也呈顯著的二次曲線關系，這表明土壤質量變化也受土壤水分含量變化的影響。

4 結論

疏勒河源區高寒草甸退化強烈影響螨類和跳蟲等中型土壤動物密度及多樣性變化，高寒草甸退化過程中草原化草甸（即中等退化高寒草甸）具有最高的中型土壤動物密度和多樣性。中型土壤動物群落對高寒草甸退化的響應存在一定的季節變異，6月和10月中型土壤動物密度、類群豐富度和多樣性指數均顯著高于其他高寒草甸生境，而10月沼澤化草甸中型土壤動物密度和類群豐富度均顯著高于草甸和沙化草甸。中型土壤動物QBS-ar 指數變化與密度、類群豐富度和多樣性變化規律相近，A/C 值則與中型土壤動物群落和QBS-ar 指數變化相反。螨類和跳蟲對高寒草甸退化的響應模式不同并存在季節變異，6 月螨類的密度在草原化草甸顯著高于其他草甸生境，10 月草原化草甸和沼澤化草甸螨類的密度顯著高于草甸和沙化草甸；6 月和10 月跳蟲的密度在草原化草甸顯著高于其他草甸生境。進一步研究發現，螨類中革螨亞目、甲螨亞目和輻螨亞目密度對高寒草甸退化的響應模式不同并存在季節變異，跳蟲中長角跳科和等節跳科密度對高寒草甸退化的響應模式相近。高寒草甸退化過程中土壤水分含量與中型土壤動物密度、類群豐富度、多樣性指數和中型土壤動物QBS-ar指數均呈顯著的二次曲線關系，中型土壤動物群落指數均隨著高寒草甸土壤水分含量的增加先增后降?？傊?，高寒草甸退化過程中土壤水分變化強烈影響中型土壤動物群落組成及多樣性，適宜的土壤水分含量有利于維持高寒草甸中型土壤動物多樣性及其功能。