川西柳杉幼林間伐后林下植被和土壤特征變化

周 璇,劉凱利,胡佳怡,董凱麗,趙蘇亞,龔映勻,陳國敏,張 斌,王瑞輝*

(1.中南林業科技大學 林學院,湖南 長沙 410004;2.廣西生態工程職業技術學院,廣西 柳州 545004;3.廣西壯族自治區國有七坡林場,廣西 南寧 530031;4.廣西壯族自治區南寧良鳳江國家森林公園,廣西 南寧 530031;5.黔東南州林業科學研究所,貴州 凱里 556000)

我國人工林面積近20 a來居世界首位,人工林在提高生態和經濟效益中有突出貢獻[1],但多數林分存在初植密度大、樹種組成單一等問題,造成林分質量低下[2-3]。間伐作為一種重要的營林技術措施,可通過改變林分密度,直接影響林內透光性及小氣候,進而影響林分生長、林下生物多樣性以及土壤理化性質[4-6]。林下植被及土壤是森林生態系統的重要組成部分[7-8],亦是衡量間伐效果的重要因素,而其變化與間伐強度、間伐時間等因素密切相關[9-11]。間伐使適應性強的植物具有生存優勢[12],以提高林下植被蓋度和多樣性[13-14],對長白落葉松(Larixolgensis)的研究表明,間伐強度低于35%有利于草本多樣性增加[15],但關于油松(Pinustabuliformis)的間伐試驗表明,58%的間伐強度益于林下植物多樣性的提高[16]。林分地上部分及地下部分是聯動的環境整體,林下植被變化的同時也驅動了土壤性質的變化[17]。一項關于植物多樣性與土壤因子的關系表明,植被物種分布可影響土壤有機質、全磷(P)和全鉀(K)等[18]。林下植被尤其是草本層所產生的低木質素和低纖維素濃度的根系及枯落物,可顯著提高林下枯落物的分解速率[19],Elliott等[20]對東部落葉林生態系統中草本層的功能作用研究發現,草本通過向森林地表提供高質量的凋落物,在調節生態系統碳氮循環過程中發揮重要作用。土壤酶是土壤重要組成部分,關于相思人工林間伐試驗表明,間伐后林分植被覆蓋提高了土壤酶活性[21],吳流通等[22]針對不同植被類型土壤養分及酶活性的研究也證明了土壤養分與土壤過氧化氫酶和蔗糖酶間存在顯著相關性。這些研究都證明了林下植被多樣性及土壤性質的變化可用來評判林分管理措施的可行性。研究不同強度間伐林分的林下植被及土壤性質有助于了解間伐林分植被多樣性及土壤生態系統功能狀況,為進一步實施合理的經營措施提供理論基礎[23-24]。

柳杉(Cryptomeriajaponicavar.sinensis)是我國亞熱帶地區的主要造林樹種之一,為中高海拔地區的速生先鋒樹種。柳杉幼齡稍耐蔭,適生于溫暖濕潤氣候和深厚肥沃且排水良好的酸性土壤,在我國南方山地廣為栽培。川西地區地處長江上游,其植物區系是長江重要的生態屏障,具有重要的生態價值。目前該地區柳杉種植面積近20萬hm2,由于初植密度大,缺乏有效管理,導致該地區柳杉林分存在生長表現差、林下植被稀疏等問題。目前關于柳杉的間伐試驗主要側重于生長[25]、土壤理化性質[26-27]等方面,關于林分生長、林下植被與土壤理化性質間的關系的研究較少。因此,本研究以川西地區柳杉幼林為對象,設置系列強度開展間伐試驗,研究間伐對林下植物多樣性、土壤理化性質以及土壤酶活性等的影響,以期為柳杉用材林經營提供理論依據。

1 研究區概況

試驗地位于四川省雅安市雨城區國有林場羊子嶺工區(29°47′N,102°56′E),屬于亞熱帶濕潤季風氣候區,年均氣溫16.2 ℃,平均年降水量1 800 mm,年平均空氣濕度79%。海拔1 490～1 569 m,土壤為山地黃壤。2014年柳杉林林下植被種類總計7種,分別為蕨(Pteridiumaquilinum),中華薹草(Carexchinensis),卷柏 (Selaginellatamariscina),碎米莎草(Cyperusiria),鳳丫蕨(Coniogrammejaponica),山茶(Camelliajaponica),箭竹(Fargesiaspathacea)。樣地土壤容重1.17 g·cm-3,pH 4.65～4.75,有機質含量44.32 g·kg-1,全N含量2.55 g·kg-1。

2 研究方法

2.1 間伐試驗設計與布設

于2014年秋末,選擇立地質量、海拔、坡度等立地條件基本一致的8年生柳杉人工純林(密度為2 800±25株·hm-2)布設12個面積均為600 m2(20 m×30 m)的固定樣地開展間伐試驗,樣地間距50 m以上。試驗采用隨機區組設計,安排重度(40%,保留密度1 700株·hm-2)、中度(30%,1 950株·hm-2)、輕度(20%,2 200株·hm-2)以及對照(未間伐)4個間伐強度處理,3次重復。試驗布設后對各樣地進行每木檢尺,采用胸徑尺(0.1 cm)測定胸徑,測高器(0.1 m)測定樹高。2018年進行復測,并計算各間伐強度柳杉林木生長年增量(胸徑、樹高、單株材積和林分蓄積年增量)。單株材積采用四川省柳杉人工林二元立木材積公式[28]計算,依據樣地內各單株材積計算林分蓄積量(表1)。

表1 間伐后樣地基本情況及林木生長年增量Table 1 Basic situations of sampling plots and annual increments of tree growth

2.2 調查與測定

2018年秋末(間伐4 a后),系統開展林下植物調查、土壤理化分析以及土壤酶活性測定。

林下植物調查:于每個樣地的4個角分別設置2 m×2 m的灌木樣方,記錄灌木的種類,調查其蓋度、地徑、高度以及健康(生長發育)狀況。每個灌木樣地內設置1個1 m×1 m的草本樣方,調查草本植物種類、數量(株)和高度。

土壤理化分析:于每個樣地內按五點取樣法采樣,去除地表枯落物,挖0～20 cm的土壤剖面,采用環刀法取土并測定土壤容重、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、土壤儲水能力等;同時取土樣,風干后分樣地將土樣等量混合作為混合樣,測定pH、有機質、全氮(N)、全P、全K、水解N、有效P和速效K含量,以及土壤脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶和蔗糖酶活性等指標。這些土壤理化性質指標均依據國家林草局頒布的森林土壤分析相關標準[29]進行測定。

土壤酶活性測定[30]:采用磷酸苯二鈉-4-氨基安替比林比色法測定酸性磷酸酶活性;3,5-二硝基水楊酸比色法測定土壤蔗糖酶活性;靛酚比色法測定脲酶活性;KMnO4液滴定法測定過氧化氫酶活性。

2.3 數據處理

2.3.1 植物多樣性 灌木層和草本層物種豐富度指數(S)、Shannon多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(J)。物種豐富度為調查樣方內所有物種數的和,其余指標按以下公式計算

Shannon指數:H′=-∑PilnPi

(1)

(2)

2.3.2 冗余分析和數據處理 以土壤理化性質為解釋變量,林木生長增量、林下植被多樣性及土壤酶活性為響應變量,通過R軟件加載“vegan”包進行冗余分析。DCA(detrended correspondence analysis)分析結果中Lengths of gradient的第一軸的數值<3.0,選用RDA(Redundancy analysis)分析。采用SPSS 19.0軟件對試驗數據進行描述性統計,單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD法進行方差分析及多重比較。采用Origin 2022軟件作圖。

3 結果與分析

3.1 間伐對林下植物多樣性的影響

各間伐處理的柳杉人工林林下植物多樣性見表2。由表2可以看出,草本層物種對于間伐的響應不明顯,除對照外,Shannon指數、Pielou指數及物種豐富度隨著間伐強度的增加而增大,重度間伐分別比輕度間伐增加了101%、76%、25%;物種豐富度在輕度間伐與中度、重度間伐間存在顯著差異。柳杉林分間伐增加了4～5個灌木種類,灌木層Shannon指數、Pielou指數及物種豐富度隨間伐強度增加而增大;且對照顯著低于間伐強度處理,而間伐強度處理間差異不顯著。

表2 4種間伐處理間柳杉人工林下植物多樣性差異Table 2 Differences of understory species diversity among four thinning treatments in C.japonica var.sinensis plantation

3.2 間伐對柳杉人工林土壤理化性質的影響

各間伐處理的柳杉人工林土壤水分物理性質見圖1。由圖1可以看出,隨著間伐強度的增加,土壤容重顯著降低,其中輕度、中度及重度間伐處理分別比對照樣地降低了8.72%、24.45%、17.65%;間伐措施顯著增加了土壤毛管孔隙度,其中中度間伐的土壤毛管孔隙度相對于對照處理增加了38.95%,輕度、中度、重度間伐處理之間差異不顯著;間伐雖增加了非毛管孔隙度及土壤儲水能力,但土壤非毛管孔隙度和土壤儲水能力在各處理間差異不顯著。

圖1 4種間伐處理下柳杉林的土壤水分物理性質Fig.1 Soil physical properties of C.japonica var.sinensis plantation under four thinning treatments

各間伐處理的柳杉人工林土壤化學性質見表3。由表3可知,間伐增加了柳杉林下土壤的酸度,對照的pH顯著高于輕度、中度及重度間伐處理,重度間伐與對照相比,酸度值增加了6%。間伐增加了土壤養分含量,輕度、中度和重度間伐處理的土壤有機質含量顯著高于對照,分別增加94.66%、57.64%、60.49%;輕度間伐的土壤全N含量達4.08 g·kg-1,顯著高于其他處理;重度和中度間伐處理的土壤水解N含量顯著高于對照,增加量達13.51%。間伐后土壤有效P含量顯著低于對照處理,而三者間差異不顯著。對照和中度間伐處理的土壤全P含量均顯著低于輕度間伐。土壤全K及速效K含量雖有波動,但各處理間差異不顯著。

表3 4種間伐處理下柳杉人工林的土壤化學性質Table 3 Soil chemical properties of C.japonica var.sinensis plantation under four thinning treatments

3.3 間伐對柳杉人工林土壤酶活性的影響

各間伐處理的柳杉人工林土壤酶活性見圖2。由圖2可知,輕度和中度間伐處理的土壤脲酶活性顯著高于對照和重度間伐處理,對照和重度間伐處理間脲酶活性差異不顯著;土壤過氧化氫酶在重度間伐活性最高,可達3.92 mL·h-1·g-1,為對照處理的2倍,且與其他處理差異顯著;土壤蔗糖酶活性隨間伐強度增大而增強,在中度間伐活性最高,且與其他處理差異顯著;土壤酸性磷酸酶活性雖然存在變化,但4個處理間差異不顯著。

圖2 4種間伐處理下柳杉人工林的土壤酶活性Fig.2 Soil enzymatic activities of C.japonica var.sinensis plantation under four thinning treatments

3.4 林木生長量、林下植物多樣性與土壤性質的冗余分析

分別以柳杉4個生長指標的增量及6個林下植物多樣性指標為響應變量,以表征土壤理化性質、酶活性的主要指標為解釋變量進行冗余分析(RDA分析)。圖3A表明,第1軸和第2軸共解釋了柳杉年均生長增量差異的71.34%。柳杉4個生長指標與土壤的非毛管孔隙度(NCP)、水解N含量(HN)、過氧化氫酶活性(CAT)、全N含量(TN)、土壤儲水能力(WSC)和土壤毛管孔隙度(CP)等指標密切相關,其中,胸徑年增量(DBH)、樹高年增量(H)、單株材積年增量(STV)與全N含量(TN)、土壤的非毛管孔隙度(NCP)呈正相關關系。

DBH、H、STV、SV、SBD、CP、NCP、WSC、SOM、TN、TP、HN、AK、AP、HH、HP、HS、SH、SP、SS、UE、CAT分別表示胸徑年增量、樹高年增量、單株材積年增量、總蓄積年增量、容重、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、土壤儲水能力、有機質、全N、全P、水解N、速效K、有效P、草本層Shannon指數、草本層Pielou指數、草本層物種豐富度指數、灌木層Shannon指數、灌木層Pielou指數、灌木層物種豐富度指數、脲酶、過氧化氫酶。

由圖3B可以看出,柳杉林下植被多樣性2個軸的解釋量分別為79.78%和17.65%,由環境因子和植被多樣性指標形成的夾角可知,草本層多樣性指標均與有效P含量(AP)、速效K含量(AK)呈負相關關系,而與土壤儲水能力(WSC)、土壤有機質含量(SOM)、土壤全N(TN)及水解N(HN)含量等存在正相關關系。灌木層多樣性指數與全磷含量(TP)顯著負相關,與速效K含量(AK)、水解N含量(HN)呈顯著正相關。

4 討論

間伐4 a后柳杉林林下植被調查結果表明,間伐對草本層的多樣性影響較小,而顯著提升灌木層Shannon指數、Pielou指數及物種豐富度。這或許與林內透光度的改變有關,對照的林分密度大,林內透光性小,林下碎米莎草、鳳丫蕨等喜蔭植物較多[32],中度和重度間伐后草本層出現了喜光耐蔭的植物如烏蘞莓(Cayratiajaponica)、雙蝴蝶(Tripterospermumchinense)等,而輕度間伐伐除20%的林木,其林分密度仍較高,對喜光植物而言光照較弱,同時又改變了喜蔭植物的環境,因此輕度間伐草本層的物種豐富度較低。間伐后林內光照、溫濕條件的改變使灌木層增加了楤木(Araliachinensis)、獼猴桃(Actinidia)、箭竹(Fargesiaspathacea)和柃木(Euryajaponica)等喜光物種,間伐豐富了林下植物的組成,有利于增強人工林林分結構的穩定性[33-34]。本研究間伐后林下灌木物種豐富度增加量明顯多于草本。張柳樺等[35]對10年生馬尾松人工林的間伐結果顯示,間伐16 a后草本層變化明顯大于灌木層。這可能與草本種源相關,本研究中試驗地海拔較高,林下草本種類稀少,導致草本層物種數量增加不明顯。

柳杉人工林土壤容重隨間伐強度的增大而減小;間伐后土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度及儲水能力增大?？傮w來看,間伐可增加柳杉林土壤孔隙度,改善土壤通氣性[36-38]。土壤通氣性狀況直接影響土壤的蓄水保肥能力,良好的通氣性可促進林木對水分和養分的吸收,改善林木的生長狀況。土壤物理性質的改善與林下植被多樣性的增加密不可分,因試驗地海拔較高,林下植被多為1年生草本及落葉灌木,間伐后灌草多樣性增大,一方面在地表層產生了凋落物[39],另一方面其根系可改善土壤的疏松狀況,從而使得土壤結構得到改善[40]。與此同時灌草及林內凋落物的增加,是土壤有機質增加的主要原因[41-42]。土壤有機質可直接影響土壤的通氣性、保水性和土壤溫度,間伐后光照面積的增大,促使地表升溫,有利于枯落物及1年生草本根系及腐殖質的分解,進一步增加土壤的養分含量[43],而腐殖質的分解,還增加了土壤中的有機酸,這或許是土壤pH隨間伐強度增大而減小的原因。本研究中輕度間伐處理下土壤全P含量較高,土壤P的來源主要有大氣沉降和植物凋落物輸入,雖然間伐增加了林下植被,但對于中度和重度間伐來說間伐期林分郁閉度降低,容易造成全P含量有所流失,因此中度、重度間伐的土壤全P含量相對較低。

土壤酶活性與土壤理化性質關系密切,在土壤養分的固定、動植物殘體的分解、有機物的合成等方面發揮著重要作用[44-45]。土壤酶參與了土壤反應中全部的生化過程,間伐對柳杉林土壤脲酶、過氧化氫酶及蔗糖酶活性影響較大,土壤過氧化氫酶和蔗糖酶活性隨間伐強度增大而增強,分別在重度間伐(40%)、中度間伐(30%)時酶活性最高。通過冗余分析發現,柳杉生長因子增量和林下植物多樣性與主要的土壤理化性質指標,如全N、有機質、水解N含量等呈正相關關系。林木生長、林下植被與土壤性質的相關性,更深層地展現了其互作關系,間伐后林下植被增加,土壤酶及土壤微生物等促使凋落物分解加速,從而改善土壤理化特性[46-48],最終促進林分生長發育[49-50]。

5 結論

間伐能有效改善柳杉人工林林下植被多樣性,重度間伐效果最為明顯;間伐對灌木層的影響大于草本層。間伐可改善柳杉人工林土壤理化性質,土壤容重隨間伐強度的增大而減小;間伐后土壤毛管孔隙度、土壤有機質含量、水解N及全N含量隨間伐強度的增大而增加。間伐能改變土壤脲酶、蔗糖酶酶活性,以重度間伐最為顯著。冗余分析表明柳杉人工林生長與林下植物多樣性及土壤理化性質相關,高密度柳杉幼林宜采用間伐措施來改善林分環境,提高林木生長質量。