冀北山地不同坡向白樺枝葉異速生長關系研究

許竹銳,王世虎,高青青,于小萌,徐學華

(河北農業大學 林學院,河北 保定 071000)

植物的枝葉大小關系是植物生活史策略研究中不可或缺的一部分,尤其是最具有活力的當年生枝條,對于解釋植物生理生態變化來說更為重要[1]。當年生枝條即小枝作為木本植物的獨立構件單元,在營養物質、水和碳水化合物方面相比老枝具有更大的流動性[2]。小枝主要由葉和莖組成,葉由葉片和葉柄組成,是樹枝的一個基本組成部分[3]。葉片是光合作用和碳水化合物合成的主要場所,而葉柄是一個懸臂結構,支持和供應葉片,此外還發揮著支持靜態重力和抵抗外部動態張力的作用[4]。植物的枝葉大小關系通常采用異速生長模型來解釋,異速生長是指生物體某2個性狀的相對生長速率不同的現象[5-6],認為植物器官關系可用冪函數Y1=βY2α表示,當α=1時,模型反映的是等速生長關系;當α≠1時,模型反映的是異速生長關系[7]。異速生長模型與枝葉關系相結合,有助于量化物種間變異差異和更好理解植物性狀經濟譜的投資與收益策略[8]。

植物當年生枝葉異速生長研究通常集中在葉與枝的大小權衡和葉大小與數量權衡等方面,已有多名學者開展研究,Westoby等[9]以悉尼33個木本植物的小枝為研究對象,發現小枝的橫截面積與其所支持的葉面積為異速關系。Wang等[10]以不同海拔常綠闊葉植物為研究對象,結果表明隨著海拔的升高,葉質量與小枝質量之間呈等速生長關系。葉大小-數量是植物小枝內部資源分配的一個重要權衡關系,其權衡關系受到物種本身的遺傳特性以及所處環境的影響[11]。Yang等[12]發現溫帶闊葉樹種其葉大小與出葉強度之間呈負等速生長關系。孫俊等[8]對不同海拔的竹種研究時發現,其毛竹葉大小與出葉強度之間為負等速生長關系,且不隨海拔發生變化;而腫節少穗竹在低、高海拔呈負異速生長,在中海拔呈負等速生長關系。由此看出,植物枝葉生長關系在不同的環境條件表現不同,小枝之間的權衡關系在不同環境條件下如何變化還有待進一步探索。

白樺(Betulaplatyphylla),為樺木科(Betulaceae)樺木屬(Betula)落葉喬木,喜光,耐嚴寒,耐瘠薄,生長較快,適應性強,分布甚廣,是天然次生林生態系統演替過程的先鋒樹種,對于維持區域生態平衡具有重要的意義[13-14]。目前已有學者圍繞植物當年生小枝異速生長關系進行了研究,但大多是針對林內多個物種,而很少對生境梯度下的單一物種生長關系進行研究[15]。尤其不同坡向白樺小枝性狀間的異速生長關系的變化規律尚不明確。坡向作為重要的地形因子之一,改變了不同坡向間的溫度和光照,這些變化是否會影響白樺小枝的生物量分配,是否會對白樺枝葉性狀的異速生長關系產生影響,本研究以冀北山地天然次生林中的優勢物種白樺為對象,分析白樺小枝性狀隨坡向變化的規律,旨在揭示坡向對白樺小枝生長的影響,從而闡明白樺在不同坡向條件下的生態策略和適應性,為進一步探討白樺對該天然次生林穩定性的維持機制與結構和功能的影響提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于河北省承德市圍場縣五道溝林場(41°52′01″-42°11′08″N,116°49′20″-116°59′04″E),與內蒙古自治區相鄰。海拔1 000～1 880 m。屬半濕潤半干旱大陸性季風氣候,年均氣溫-1.4 ℃～4.7 ℃,年均降水量380～560 mm,土壤以褐色土和棕壤土為主。植被類型是以白樺、黑樺(B.dahurica)和蒙古櫟(Quercusmongolica)為主的天然次生林,山杏(Prunussibirica)和繡線菊(Spiraeasalicifolia)等組成天然灌叢,還有華北落葉松(Larixgmelinii)人工林和油松(Pinustabuliformis)人工林。白樺為該研究區的代表樹種,分布較為廣泛,主要分布在半陽坡、半陰坡和陰坡等,生長狀況良好,發揮著重要的生態功能。

1.2 樣地設置與樣品采集

在對研究區天然次生林充分調查的基礎上,于2021年7-8月,選取海拔、坡度等條件基本一致的半陽坡、半陰坡、陰坡的白樺(表1)。每個坡向設置3個20 m×30 m的樣地,對樣地內的白樺進行調查。計算其平均胸徑,在每個樣地內選擇胸徑大小與平均胸徑基本一致的3株,使用高枝剪在白樺的4個方向剪取小枝,每株樹木選取6個沒有病蟲害的當年生末端小枝,將其帶回實驗進行測定。

表1 不同坡向白樺樣地基本概況Table 1 Basic situation of B.platyphylla sample plots in different slope directions

1.3 枝葉性狀指標測定

當年生末端小枝分為葉片、葉柄和莖3個部分,對其進行分離,記錄小枝上葉片數量。首先使用掃描儀 EXPRESSION 10000XL對葉片進行掃描,獲得葉面積。隨后樣品放入65 ℃的烘箱中烘干至恒重,稱其每個部位的干質量。小枝干質量、出葉強度、單葉片干質量、單葉片面積和單葉柄干質量,由以下公式所得:

小枝干質量=總葉片干質量+總葉柄干質量+莖干質量

(1)

出葉強度=小枝上葉片數量/小枝干質量

(2)

單葉片干質量=總葉片干質量/小枝上葉片數量

(3)

單葉片面積=總葉片面積/小枝上葉片數量

(4)

單葉柄干質量=總葉柄干質量/小枝上葉片數量

(5)

1.4 數據處理

使用SPSS 19.0對數據進行單因素方差分析和多重比較,分析其在不同坡向間的差異。枝葉關系采用異速生長方程Y1=βY2α,該方程經過對數轉換后,可線性化為lgY1=lgβ+αlgY2,lgβ為異速生長常數,即線性關系的截距;α為異速生長指數,即線性關系的斜率,當異速生長指數α與1或-1差異顯著時,表明兩性狀間為異速生長關系;差異不顯著時,為等速生長關系[7]。采用R 4.12 "smatr"包中標準化主軸回歸分析(standardized major axis estimation,SMA)的方法計算異速生長指數和常數,并對異速生長指數進行異質性檢驗,且在同質時計算共同斜率。

2 結果與分析

2.1 坡向對白樺小枝性狀的影響

白樺在不同坡向間莖干質量為0.114 1～0.176 8 g、總葉片干質量為0.348 2～0.456 7 g,總葉柄干質量為0.028 4～0.037 4 g,其中莖干質量在半陽坡和陰坡顯著大于半陰坡,總葉片干質量和總葉柄干質量在半陽坡顯著高于陰坡,但與半陰坡無顯著差異,且半陰坡與陰坡也無顯著差異(表2);小枝干質量、單葉片干質量和單葉柄干質量在坡向間分別為0.528 1～0.670 9、0.058 8～0.082 9 g和0.004 7～0.006 7 g,其在坡向間表現為半陽坡高于半陰坡和陰坡,而半陰坡和陰坡無顯著差異;白樺總葉面積、單葉片面積、葉數在坡向間沒有顯著差異;出葉強度則表現為陰坡和半陰坡顯著高于半陽坡的規律。

表2 白樺枝葉性狀Table 2 Twig and leaf traits of B.platyphylla

2.2 坡向對白樺小枝生長的影響

整體上,莖干質量與小枝干質量、總葉片干質量與小枝干質量、總葉柄干質量與小枝干質量、總葉片干質量與總葉柄干質量、總葉片面積與總葉柄干質量均呈顯著正相關關系。在小枝水平上,莖干質量與小枝干質量、總葉片干質量與小枝干質量、總葉片面積與小枝干質量的異速生長指數與1.0無顯著差異,呈等速生長關系(表3),且在不同坡向間擁有共同異速生長指數,分別為1.12、1.04、1.04(圖1A、1B、1D);總葉柄干質量與小枝干質量的異速生長指數與1.0有顯著差異,呈異速生長,異速生長指數從半陽坡到陰坡分別為1.30、1.12、1.27(表3),且在不同坡向具有共同斜率1.22(圖1C)。

圖1 白樺小枝異速生長關系Fig.1 Allometry relationship of twig of B.platyphylla

表3 不同坡向白樺枝葉的SMA分析Table 3 Relationship of twig and leaf analyzed by SMA in different aspects

在葉水平上,總葉片干質量、總葉片面積與總葉柄干質量在不同坡向間的共同異速生長指數分別為0.85和0.86(圖2A、2B);其中半陰坡總葉片干質量與總葉柄干質量的異速生長指數與1.0無顯著差異,呈等速生長,而半陽坡和陰坡異速生長指數與1.0有顯著差異,呈異速生長(表3);陰坡總葉片面積與總葉柄干質量的異速生長指數與1.0無顯著差異,呈等速生長,而半陰坡和半陽坡呈異速生長(表3)。

圖2 白樺葉異速生長關系Fig.2 Allometry relationship of leaf of B.platyphylla

2.3 坡向對白樺葉片大小與數量的影響

白樺單葉干質量與出葉強度的異速生長指數在半陽坡、半陰坡、陰坡分別為-1.07、-1.07、-1.00,與-1.0無顯著差異(表3),且在不同坡向間有共同異速生長指數-1.05(圖3A),表明二者之間存在負等速生長關系且不隨坡向發生改變,但其陰坡異速生長常數小于半陰坡和半陽坡,即在共同斜率下,出葉強度一定時,其陰坡的單葉干質量較其他坡向要低。半陽坡、半陰坡、陰坡白樺單葉片面積與出葉強度的異速生長指數分別為-0.89、-0.91、-0.85,與-1.0無顯著差異(表3),且在不同坡向間有共同異速生長指數-0.89(圖3B),表明二者之間存在負等速生長關系,且不隨坡向發生改變,但其陰坡和半陰坡的異速生長常數大于半陽坡;即在共同斜率下,出葉強度一定時,其陰坡和半陰坡的單葉片面積大于其他坡向。

圖3 白樺葉大小-數量在不同坡向的權衡Fig.3 Trade-off relationship of the leaf size-number of B.platyphylla in different aspect

3 討論

3.1 坡向對白樺小枝性狀的影響

生物量分配是現代生態學的核心概念之一,為不同植物的生長策略提供了基礎,不同器官之間的生物量分配即意味著功能的權衡[16-17]。其中枝條生物量分配是植物凈碳獲取、周轉的重要驅動因素。莖具有養分運輸、貯存、葉片支撐、擴展生長空間等多重功能。葉片是光合作用的場所,進行物質和能量交換以及葉柄支持和供應葉片。影響著生物量分配的因素有很多,如光照、溫度、降雨、土壤養分等[18-19]。坡向作為重要地形因子之一,可以起到再分配不同生境溫度和光照的作用,從而間接影響植物生物量的分配格局[20]。本研究表明,半陽坡小枝莖干質量、總葉片干質量、總葉柄干質量最大,這可能是因為半陽坡的光照較為充足,有助于白樺的光合作用,固定CO2合成有機物質,促進干物質的積累[21]。

3.2 坡向對小枝和葉異速生長的影響

在小枝水平上,莖與小枝的異速生長指數與1.0無顯著差異,呈等速生長,但其異速生長指數隨著半陽坡到陰坡的改變呈現上升趨勢,表明隨著太陽輻射量的降低,白樺在陰坡的光照資源受限,逐漸增大對莖的投資,加強養分的運輸和支撐葉片,擴展其生長空間,以獲得更多的光照。盧藝苗等[22]的研究表明,下冠層小枝比上冠層小枝向莖投入的資源更多。除此之外,白樺總葉片干質量與小枝干質量和總葉片面積與小枝干質量呈等速生長關系,表明葉片的生物量獨立于小枝生物量,此結果與楊冬梅等[1]對常綠和落葉闊葉植物的研究結果相一致。但孫蒙柯等[23]對武夷山常綠植物研究中發現,喬木葉重與小枝重呈等速生長而灌木則為異速生長。這可能是不同生活型植物在同一生境中,林下灌木與林冠層喬木在面對光照受限的情況下所采取的生長策略不同,喬木增大莖的投資,而灌木增大葉的投資,以適應環境的改變。

枝條生物量的分配可以在2個層次上進行探索,即枝條內和葉內。葉片被普遍認為是唯一對光合碳增益有直接貢獻的功能組織,而葉柄被歸入物理支撐結構的范疇。因此,確定植物小枝中葉片和葉柄的生物量分配模式,對于理解小枝大小演化具有重要意義[24]。葉片面積可以反映葉子攔截光線的能力[25],前人根據“管道模型”認為,葉片面積與葉柄重呈異速生長[4],但在本研究中總葉片面積與總葉柄干質量在陰坡呈等速生長,在半陰坡和半陽坡呈異速生長,這可能是因為陰坡的光照受限,會優先將資源用以葉面積的擴展,以獲得更多的光照,其異速生長指數和異速生長常數都顯示半陽坡<陰坡<半陰坡,也表明陰坡和半陰坡的白樺具有更大的葉片面積,可獲得更多的光照。葉片干質量可以最直觀地反映葉內生物量的分配狀況[1,25]。研究發現,當對多個物種進行研究時,其呈現異速生長,不隨環境發生改變[1],而對環境梯度下的單一物種研究時,其既有異速關系又有等速關系[26],表明單一物種在不同的生境條件下其異速關系會發生改變。本研究表明陰坡和半陽坡總葉柄干質量與總葉片干質量呈異速關系,在半陰坡呈等速關系。這可能是因為陰坡光照受限,植物為獲得更多的光照,會加大對葉柄的投資,以擴展生長空間,避開遮蔭的限制。半陽坡的總葉片干質量顯著大于陰坡,葉為能支撐其重的葉片,也會加大對葉柄的投資。

3.3 坡向對葉片大小和數量的影響

研究發現,葉大小與葉數量之間存在顯著的負等速關系,這與以前的研究結果相一致。而這種權衡關系有以下3種解釋,首先是植物對外部環境選擇壓力的功能適應性的結果;其次植物內在的生物量分配限制的結果;再次是小枝大小[11]。除此之外,本研究還發現葉大小與葉數量的異速生長常數在不同坡向之間具有一定的差異。當葉大小以葉干質量表示時,其與出葉強度之間的異速生長常數在陰坡最低;當葉大小以葉面積表示時,其與出葉強度之間的異速生長常數在半陽坡最低,這表明在共同斜率下,出葉強度一定時,陰坡白樺具有較小的葉干質量,較大的葉面積,半陽坡具有大的干質量,小的葉面積。這可能是因為陰坡光照受限,投資更多資源用于擴展葉表面積,以接受更多的光照;而半陽坡光照較強和水分較少,葉片易蒸騰失水,從而加快葉片能量消耗、縮短葉片的光合碳獲取時間,影響葉片壽命,因而半陽坡白樺呈現葉面積小而干質量較大的特性,便于熱量和物質交換,并避免了植物組織面臨水分虧缺的風險[27-28]。

4 結論

以冀北山地不同坡向白樺的當年生末端小枝為材料,結合異速生長理論,開展了白樺莖、葉、柄之間的生長關系研究,得出以下結論:半陽坡莖、葉片、葉柄干質量相對半陰坡和陰坡有0.06～0.11 g等不同程度的增長,表明半陽坡充足的陽光有利于干物質的積累。葉柄、莖、葉片在不同坡向的共同斜率為1.22、1.12和1.04,表明白樺在小枝干質量一定的情況下,會優先將資源分配給葉柄和莖,以擴展生長空間,獲得更多的光照。白樺葉片大小和出葉強度在不同坡向呈負等速生長關系,但其異速生長常數表明,陰坡白樺具有葉片數量多、面積大且干質量小的性狀,以適應坡向條件的變化。