熱帶地區油茶種質資源收集及評價

李欣窈，張詩慧，趙 欣，張敬濤，宋家明，賴杭桂，周 揚，胡海燕，劉進平，吳文嬙

（1. 海南大學 熱帶作物學院，?？?570228; 2. 海南大學 園藝學院，?？?570228;3. 海南大學 生命科學與藥學院，?？?570228）

油茶（Camellia oleifera）在海南又稱“山柚”，是山茶科的木本油料植物，茶油的不飽和脂肪酸含量較其他植物油高，并含有山茶甙等特定生理活性物質，營養價值極高，具有栽培價值及經濟價值[1]。熱帶地區油茶主要集中在華南5 省[2]。廣西南部、廣東南部地區及海南等地處于我國南端，是我國最具熱帶氣候特征的地方，全年暖熱，雨量充沛，最適合油茶的種植[3]。目前，我國油茶種植面積已達453.3 萬hm2，高產油茶林93.3 萬hm2，茶油產量62.7 萬t，油茶產業總產值達1160 億元[4]。油茶是被大眾稱為“瘠土明珠”[5]，可在貧瘠土地上生長[6]。油茶油料餅粕中的茶多酚能夠高度抗氧化[7]，茶籽殼可以制成糠醛、活性炭等?，F階段，我國的大多數油茶林仍處于野生或半野生狀態，但在近年人工種植的油茶林顯著增多[8-9]。充分利用荒山荒地種植油茶，加強現有低產、低效油茶林改造，大幅度提高油茶籽油產量，能有效緩解油料供需矛盾和進口壓力，增強我國糧油保障能力[10]。油茶是當前我國重要的油料作物，對我國的農業經濟發展起到了重要的作用。油茶的經濟效益高、開發范圍廣、發展潛力大，被稱為“鐵桿莊稼”和“綠色油庫”[11]。劉進平等[12]將油茶栽培區域的生態環境劃分為4 個區：西南高山區、華南丘陵區、華中華東丘陵區、北部邊緣區。其中，華南丘陵區屬熱帶季風濕潤氣候性質的南亞熱帶，即筆者這次調查收集到的海南省、廣東省和廣西壯族自治區的熱帶地區油茶。彭邵鋒等[13]對油茶成林的成熟果實果形果色進行了分類并研究了相關經濟性狀，結果表明，油茶果形可分為桔形、球形、卵形、橄欖形4 大類，果色可分為紅色、紅黃色、青黃色和青色等4 種基本顏色，果徑是果實形態中最重要的指標。而油茶的獨特生境需求導致我國油茶的種植區集中在南方的部分地區，其中廣西、湖南等地因油茶種植條件相對較為優越，所以其油茶種植相對豐富?，F階段我國在油茶資源的研究方面取得了較多優異的成績，湖南省林業科學院、海南大學、廣西三門江林場等單位建立了規模不等的種質資源圃，培育了‘湘林1 號’、‘湘林210 號’、‘海大1 號’、‘海大3 號’和‘海大4 號’等優良油茶栽培品種。但是這些單位對熱帶地區如廣東、海南、廣西壯族自治區的野生及其半野生油茶種質資源及其相關研究鮮有提及，目前，針對熱帶地區油茶的研究還沒有引起重視。為了給選育具有地方特色、適合熱帶地區種植的優良品種提供良好的遺傳物質基礎，需要建立特色資源圃[14]，筆者對我國的熱帶油茶資源進行收集，并對收集到的230 份油茶資源進行了綜合鑒定評價，旨在為我國熱帶地區油茶種質資源保護利用和開發提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料收集根據油茶的開花期和結果期，于2021 年 10 月份至 2021 年 12 月份期間進行調查采樣，在海南、廣西和廣東等地區進行油茶種質資源收集，具體調查了18 個點，并對其進行編號，其中，A：海南省瓊海市會山鎮中酒村4 份、海南省瓊海市長坡鎮新老村2 份；B：海南省瓊中黎族苗族自治縣坡寨村17 份；C：海南省樂東縣尖峰鎮尖峰嶺國家級森林10 份；D：海南省三亞市海棠區甘什嶺國家森林公園4 份；E：海南省五指山市暢好鄉什哈管區什榮村10 份；F：海南省儋州市王五鎮興文村10 份、欄村13 份；G：海南省定安縣高林村14 份；H：海南省澄邁縣加樂鎮常樹村14 份、加頭村10 份、加頭村圍墻10 份；I：海南省屯昌縣南坤鎮松坡村17 份；J：海南省臨高縣皇桐鎮美略村10 份、六勺村10 份；K：海南省昌江縣黎族自治縣保梅嶺2 份；L：廣東省湛江市徐聞縣龍塘鎮月塘村15 份；M：廣東省高州市馬貴鎮旺沙村15 份；N：廣西壯族自治區陸川縣單竹根村12 份；O：廣西壯族自治區博白縣那林鎮佑邦村12 份；P：廣西壯族自治區南寧市西鄉塘區15 份；Q：廣西壯族自治區崇左市龍州縣水口鎮3 份；R：廣西壯族自治區梧州市藤縣1 份，共計230 份。按照調查方案開展，通過直接調查法找到存在油茶種質資源目的地，利用 GPS 儀，記錄所采集的油茶的地理位置、海拔和坡度等，同時記錄生物性狀并拍照，最后采集油茶果實和穗條樣品，在儋州熱帶油茶“三圃一園”科技示范基地及時將其扦插成苗，對其種質資源進行保存。

1.2 生物學指標測定及方法

1.2.1 果實形狀和顏色果實形狀指標包括果徑、果高和果形指數[13]（果高和果徑采用分辨率為0.01 mm 的電子卡尺測量，果形指數等于果高除以果徑）。果實顏色用對比原則和目測來進行歸類。通過此次采樣收集道德果實樣本數據，分類算出所采集樣本的果形指數平均值=0.94和標準差σ=0.21，可求得根據以上得出的值對果實果型進行分類。

1.2.2 果實經濟性狀鮮果質量、鮮籽質量和干籽質量用1/100 電子天平進行測量[13]。心室數和籽數采用直接計數法測定[15]。油茶籽水分含量采用直接干燥法進行測定。分別測定鮮果質量、鮮籽重（質量）、鮮出籽率、千粒重(質量)、水分含量等指標，探究海南、廣西、廣東3 省區油茶果實經濟性狀中的統計學意義。

1.2.3 葉片形狀分別在正東、正南、正西和正北4 個方位隨機采集樹冠外圍上中下3 層的成熟完整葉片30 片[16]，采用分辨率為0.01 mm 的電子顯數卡尺測量葉長、葉寬，然后計算葉形指數（葉形指數等于葉長除以葉寬）。

1.3 數據處理用Excel 與IBM SPSS Statistics 20 對數據進行整理、相關性和變異性分析。

2 結果與分析

2.1 油茶地理分布與生境特征此次實地調查范圍遍布廣東、廣西、海南3 個省的18 個市縣，主要散見于山間林地和農家莊園，分布在北緯18°22′～23°22′，東經106°35′～111°6′的區域內。收集了這18 個市縣的特異性野生油茶材料資源，并帶回海南大學（海甸校區）及其儋州熱帶油茶“三圃一園”科技示范基地統一種植保存。

經過調查發現，熱帶地區的油茶多種植在氣候溫潤地帶，調查范圍外極少分布香花油茶（C.osmantha）、博白大果油茶（C.gigantocarpa）或越南油茶（C.vietnamensis），而熱帶油茶大多分布在華南地區，普通油茶（C.oleifera）及其他油茶屬種不適應在華南地區生長。所有采集地的季節氣溫變化較為平穩，年均溫度21.2～24.3 ℃。在此次采集的海南、廣東和廣西的18 個市縣中，年均溫度最高的市縣是海南省昌江黎族自治縣保梅嶺，年均溫度是24.3 ℃，其次是海南省瓊海市會山鎮中酒村、海南省樂東縣尖峰鎮尖峰嶺國家級森林和海南省定安縣高林村，年均溫度為24.0 ℃，在所有取樣的地點中年平均溫度最低的市縣是廣西壯族自治區陸川縣單竹根村，溫度為21.2 ℃，其次是海南省三亞海棠區甘什嶺國家森林公園，年均溫度21.4 ℃。在采集市縣中，海南省的11 個市縣的年均溫度約為23.2 ℃；廣東省2 個市縣的年均溫度約為22.9 ℃；廣西壯族自治區的5 個市縣的年均溫度約為21.8 ℃（表1）。

表1 油茶地理分布與生境特征

從表1 可知，3 個省區的溫差都不大。熱帶地區油茶耐熱性好，在溫度較平穩地區生長得更為茂盛，開花結果更為繁盛。此次采樣的18 個市縣的油茶采集點雨量有著顯著區別，其中，各地的年降水量 1 304.2～2 684.0 mm。其降水量最大的市縣為廣西陸川縣單竹根村(年均降水量2 684.0 mm)，其次是海南省瓊中黎族苗族自治縣坡寨村(年均降水量2 445.0 mm)。所有市縣中，年降水量最低的地區為廣西壯族自治區南寧市西鄉塘區，其年均降水量為1 304.2 mm，其次是廣東省高州市馬貴鎮旺沙村，年均降水量為1 357.1 mm。熱帶油茶生境地的海拔在0.56～1 090.00 m 間，其海拔差異較大，其平均海拔約為283.93 m。

2.2 油茶分布區主要伴生植物種類經實地走訪勘察發現，熱帶地區油茶分布的土壤類型最多的是赤紅壤，共有8 個市縣，分別是海南省瓊中黎族苗族自治縣坡寨村、三亞市海棠區甘什嶺國家森林、五指山市暢好鄉什哈管區什榮村、澄邁縣加樂鎮常樹村、廣西壯族自治區陸川縣單竹根村、南寧市西鄉塘區、崇左市龍州縣水口鎮、梧州市藤縣；其次是磚紅壤和燥紅土各有3 個市縣（磚紅壤：海南省瓊海市會山鎮中酒村、樂東縣尖峰鎮尖峰嶺國家級森林、廣西壯族自治區博白縣那林鎮佑邦村；燥紅土：海南省臨高縣皇桐鎮美略村、昌江黎族自治縣保梅嶺、廣東省湛江市徐聞縣龍塘鎮月塘村）；最少的是石灰巖土和火山灰土，各有1 個市縣，分別是海南省儋州市王五鎮興文村、定安縣高林村；黃壤有2 個市縣：海南省屯昌縣南坤鎮松坡村、廣東省高州市馬貴鎮旺沙村。由此可看出，熱帶地區油茶生長的土壤環境較為肥沃，更適合植物生長，這也可能是熱帶地區油茶的果實和花都比普通油茶大的之一原因。

油茶的栽種不宜過密集，因為油茶生長迅速，5 年后開始結果，太密集會影響油茶植株的光合作用，從而導致產量低下。此次調查的18 個市縣生境中，灌木林偏多，共有9 個；其次是森林和農場莊園有3 個；田園最少只有1 個。這些生境都極其適宜于油茶的生長發育，其中，最明顯的就是森林和熱帶雨林里的油茶資源，因其周圍全是參天古樹，可能會被遮擋住陽光，所以大部分的樹為了適應環境較其他生境而言樹高要高，且冠幅也要大些。

油茶在灌木林中的生長范圍較廣，組成群落的伴生植物主要有豆科（Fabaceae）、茜草科 （Rubiaceae）、?？疲∕oraceae）、桃金娘科（Myrtaceae）、無患子科 （Sapindaceae）、葉下珠科（Phyllanthaceae）、紫葳科（Bignoniaceae）、棕櫚科（Arecaceae）等科植物。隨著油茶產業得到了國家和地方政府的高度重視，面積和產量不斷增加，油茶的種植越來越廣泛，大部分都是成片的油茶林。

經調查發現，熱帶油茶的伴生植物共計33 種（表2），其中，最常見的喬木植物為重陽木（Bischofia polycarpa）及檳榔（Areca catechu），最常見的灌木層植物為刺桑（Streblus ilicifolius）。主要的伴生植物中被子植物共計29 種，其中最常見的有鵝掌柴（Schefflera heptaphylla）、非洲楝（Khayasenegalensis）、毛菍（Melastoma sanguineum）、木蝴蝶（Oroxylum indicum）等。

表2 油茶的主要伴生植物

2.3 形態學鑒定此次收集到的油茶果實顏色可分為5 種：青棕色、棕綠色、黃棕色、綠色和青色。其中，青棕色有6 個，棕綠色有5 個，黃棕色有3 個，綠色和青色各有2 個。由此可以得出，油茶以混合色為主，純色也有一定的比例存在。

從表3 可知，橄欖形、卵形、球形、桔形的果實樣本的個數分別占果實樣本總數的11%、28%、50%、11%，熱帶地區的油茶果實的形狀雖然較為多變，但主要以卵形和球型為主。從圖1 可以看出，除了地區D 的果實是糙果油茶表皮不光滑和地區P 的果實類似雞心形都具有明顯的特異性之外，其余大都類似球形或是桔形。

表3 根據果形指數對果實分類

2.4 表型性狀分析調查發現，海南、廣東、廣西3 個省不同地區的油茶葉形指數存在明顯差異（表4）。海南省的瓊海、三亞、五指山、昌江的葉形指數均小于2，為長圓形葉片，其余地區葉形指數大小在2～2.5 之間，葉片為橢圓形。從葉形指數來看，海南瓊中的資源最少。

表4 不同地區葉形指數分析

2.5 果實經濟性狀分析根據分析結果（表5）可知，果徑和果高、鮮果質量、鮮籽重、籽數、果皮厚度、千粒重的P＜0.01，顯極顯著正相關；果徑和葉形指數的相關系數r=0.509，P=0.031＜0.05，顯著相關。籽數和果徑、果高、鮮果質量、鮮籽重、果皮厚度、葉形指數的P＜0.01，極顯著相關。果皮厚度和果徑、果高、鮮果質量、鮮籽重、鮮出籽率、籽數、千粒重的P≤0.01，極顯著相關；果皮厚度和葉形指數的相關系數r=0.473，P=0.047＜0.05，顯著相關。果形指數和水分含量與其他9 個經濟性狀指標的P＞0.05，差異均無統計學意義。

表5 不同果實經濟性狀的相關性分析

2.6 不同居群果實數量性狀的變異程度從表6 可知，不同地區果實的經濟性狀指標的變異系數表現出差異性，其變化范圍在 11.03%～145.10% 之間， 其大小順序為： 鮮果質量（145.10%）、鮮籽重（108.21%）、籽數（76.55%）、果皮厚度（67.17%）、水分含量（54.26%）、果徑（39.77%）、果高（32.40%）、鮮出籽率（29.92%）、千粒重（29.76%）、果形指數（22.53%）、葉形指數（11.03%）。只有葉形指數的變異程度穩定，其變異系數=11.03%＜20%，其他的各個果實經濟性狀指標的變異系數均大于20%，極不穩定。

表6 不同種群間果實經濟性狀的變異系數

3 討 論

3.1 熱帶地區油茶地理分布情況在全國范圍內，油茶地方農家品種多達 300 多種，優樹1.6 萬株，已鑒定的油茶優良無性系 300 多個[17]。熱帶地區的油茶主要種植在廣東、廣西和海南3 個省區，而普通油茶氣候適宜區（包括最適宜區、適宜區和次適宜區）的南界不明顯，西界大抵以四川中部、云南東部為界，北界大抵位于陜西和河南中部，安徽和江蘇北部[18]。

油茶在熱帶各地區一直有零星分布，但對其進行系統性的野外資源調查較少。筆者對收集到的230 份熱帶油茶進行系統性分析，發現其主要分布在平均海拔283.93 m 的林地和農家莊園，其年均溫度為22.8 ℃、年均降雨量為1 787.4 mm。這一研究結果與鄭道君等[14]所收集的油茶資源生境相似；劉大宏等[19]認為，內地油茶的最適生長溫度 16～18 ℃；董筱昀等[20]的調查結果表明，江蘇油茶適宜栽培區的海拔300～625 m，氣溫13.9～15.6 ℃，降水量903.3～1 200 mm；楊軍等[21]的研究表明，浙江紅花油茶（Camellia chekiangoleosa）一般分布在油茶自然分布界限之上( 600 m 以上地帶)。由此可見，熱帶油茶具有特異性，其生長環境偏濕熱，與內地油茶差異明顯。

油茶喜溫暖濕潤，忌干旱和嚴寒，最適宜的生長環境溫度為17 ℃，在14～21 ℃范圍內都能生長良好，但是低溫環境和霜凍會造成油茶落花落果，影響油茶正常生長；同時，要求年降雨量大于等于1 000 mm，如果降雨量小于1 000 mm 則會影響油茶的開花授粉，進而導致產量降低[22]。油茶的種植不可過于密集，酸性土壤要盡可能疏植，以利于油茶根系伸展。筆者在各地采集種質資源的過程中發現，除了原生態的老油茶樹外，還有大批后來人工種植的油茶林。由于油茶管理粗放、人為干預較少，再加上油茶的種植對生態系統的恢復有一定的作用，所以在落實生態保護技術措施前提下，在平緩（＜15°）的公益林地適度發展油茶種植，可以達到提高公益林地植被的質量和效益及管護水平的效果[23]。熱帶地區野生油茶對土質和溫度的要求較低，但如果條件過于惡劣油茶的開花落果會受影響。

3.2 熱帶地區油茶形態學分析及綜合評價根據收集的230 份油茶資源的統計分析結果來看，果實的形狀和顏色除個別的特異性外，其余的難以區分其獨有特征。但已有研究表明，油茶果實顏色的不同的原因很多，主要原因是果皮所含的色素不同，而不同的色素由不同的基因控制，同時與日照時間之間關系頗深[13]。

從相關性分析來看，果皮厚度尤為重要，它與果徑、果高、鮮果質量、鮮籽重、鮮出籽率、籽數、千粒重、葉形指數都有著顯著關系，所以筆者認為它是果實經濟性狀中最重要的指標。另外，從提高鮮果質量的角度來看，可以通過增加果徑和果高來達到此目的，但是這同樣也增加了果皮厚度，因而影響到油茶果實的鮮出籽率。因此，選育油茶品種的時候有必要采取一定的手段，盡可能地控制果皮的厚度，以減少種子的數量，最終提高油茶的質量和產量。

通過調查發現，海南、廣東、廣西3 個省不同地區的油茶葉形指數存在明顯差異，葉形指數以海南瓊中的資源最小。覃柳輝等[24]通過對廣西不同地區的葉片的葉形形狀進行聚類分析，結果表明，葉形性狀與地理分布的關系較小。葉片在不同品種間的表型差異明顯高于不同地區間的表型差異，如果需進一步判斷葉形與其地區及其品種間的差異，則需要記錄葉尖角、葉形指數、脈左寬、葉寬、葉柄長、寬基距、葉脈密度、葉長、葉厚、葉脈數等計算他們的變異系數，判斷其穩定性再進行分析。

通過對熱帶地區油茶計算性狀指標的變異系數來看，筆者發現，除了葉形指數，其他的變異系數都大于20%，與彭邵鋒等[13]的研究結果有較大的差異，這可能與油茶花自交不親和所導致的油茶后代變異性較大，因此可以根據果形指數對果實形狀進行預分類?，F在熱帶地區大多的油茶都還是野生的實生苗，雖然年限較長，但由于是蟲媒、異花授粉樹種，導致他們后代的差異也很大，而果實對于油茶這種油料作物來說，十分具有研究價值[13]。所以還應該要對其進行更深入的研究，從而發揮油茶產業的潛力。

這一次由于試驗條件和時間的限制，沒有涉及到更大范圍的抽樣調查，導致采樣不全面，樣本數量不夠充分，數據不夠完整，試驗結果只能說明試驗區內的情況，有點以偏概全，無法推斷出整個熱帶地區油茶的生境、果形和果色性狀的差異。因此，在此次采樣之后，有必要對整個熱帶地區油茶分布范圍進行全面調查和取樣。本研究為中國熱帶地區油茶的種質資源收集、保護與利用以及油茶選育優種和今后海南油茶的新種鑒定提供了經驗，為今后進一步開發和利用熱帶地區油茶提供了可貴的種質資源。