鈷的生物學功能及其對反芻動物的應用研究進展

張禮沖

（福建省古田縣特色農業良種中心，福建 寧德 352200）

鈷（Cobalt, Co）作為一種微量元素，是反芻動物瘤胃微生物活動不可缺少的，參與反芻動物碳水化合物、脂質、某些氨基酸、維生素合成等重要生理代謝過程。反芻動物缺鈷會出現異嗜拒食、生長緩慢、消瘦貧血等癥狀，嚴重者會造成死亡。因此，探討鈷對反芻動物的生理影響具有重要意義。

1 鈷的理化性質與吸收代謝

1.1 鈷的理化性質

鈷是順磁性銀白色金屬，相對原子質量為58.9，其物理、化學參數與鐵、鎳接近，在水及空氣中穩定存在，易溶于硝酸，逐漸溶于稀鹽酸和硫酸，易被氨水和氫氧化鈉侵蝕。

1.2 鈷的吸收

與單胃動物類似，鈷在反芻動物體內主要以維生素B12 和鈷蛋白復合物及無機鹽的形式被機體吸收，其吸收部位發生在小腸（主要是回腸），在維生素D 的作用下，與鐵、銅、鋅等以陽離子的形態被二價陽離子轉運體攜帶，進入到血液后儲存在肝臟、肌肉等器官中[1-3]。

1.3 鈷的代謝

瘤胃是反芻動物鈷代謝的主要場所。一般認為，反芻動物自身對鈷的需求量很少，但由于瘤胃微生物合成維生素B12 需要大量外源性鈷，因此，反芻動物飼糧中也必須添加一定量的鈷。雖然鈷是反芻動物合成維生素B12 所必需，但飼糧中僅有3%的鈷轉化成維生素B12，且只有1%～3%的維生素B12被吸收，84%～98%的鈷隨尿液、糞便排出體外[4]。

2 鈷的生物學功能

2.1 參與維生素B12 的合成

維生素B12（鈷胺素）是功能性酶系統的重要組成部分，對能量代謝和細胞復制過程至關重要。由于幼齡反芻動物瘤胃尚未發育完全，無法自身合成維生素B12，因此需要從母乳或者代乳品中獲??；當瘤胃功能發育健全后，瘤胃中的細菌和酵母菌通過利用鈷合成維生素B12，其鈷含量約為4.4%～5.8%[5]。維生素B12 的合成受多種因素影響，包括飼糧精粗比、纖維含量和干物質含量等，隨著近年來研究的深入，畜牧工作者一致認為，飼糧中鈷的濃度是影響微生物合成維生素B12 最主要的因素[6,7]，最新研究認為，應以瘤胃液中的鈷濃度作為標準，當瘤胃液的鈷濃度低于0.50 mg/mL，維生素B12 的合成則受到抑制[2]。

2.2 鈷對瘤胃發酵的影響

反芻動物瘤胃微生物生長繁殖需要維生素B12，因此，當瘤胃中鈷濃度降低時，微生物的生長受阻，抑制瘤胃發酵，導致反芻動物消化功能下降。據研究報道，鈷可以有效提高瘤胃纖維分解菌活性，促進飼料纖維素的降解，從而提高反芻動物對飼料尤其是低質飼料的消化率[8,9]。李雄雄等[10]研究發現，添加有機鈷有利于瘤胃微生物活動，促進瘤胃發酵。苗朝華[11]利用人工瘤胃模擬技術，研究了不同鈷水平對體外瘤胃微生物發酵的影響，發現添加鈷會導致瘤胃液pH 值發生降低趨勢，同時增加NH3-N 和TVFA 的濃度，促進飼糧中有機物的降解和微生物蛋白的合成。

2.3 鈷對生產性能的影響

鈷能提高反芻動物對氮的利用效率，促進腸道對蛋白質和碳水化合物的吸收，以及骨髓、肝臟及肌肉中核酸和蛋白質的合成，從而促進反芻動物的生長發育。穆秀梅等[12]研究發現，斷奶羔羊飼糧中添加適量的鈷, 不僅能使羔羊的毛被平整有光澤,而且能顯著增加羔羊的日增重。楊文平等[13]在綿羊日糧中添加鈷，顯著提高了綿羊的日增重和采食量。Schwarz 等[14]在肉牛飼糧中添加不同濃度的鈷，發現當鈷的添加量為0.12 mg/kg 時，肉牛的日增重最高，添加濃度為0.16～0.18 mg/kg 時，肉牛的采食量最大。林淼等[15]研究了不同水平鈷飼糧對泌乳中期荷斯坦奶牛產奶性能的影響，發現0.30 mg/kg 和0.75 mg/kg 添加組的產奶量顯著提高，但所有試驗組泌乳牛乳成分并未發生顯著變化，Kincard 等[8]的研究也得到了相同的試驗結果。

2.4 鈷對造血機能的影響

鈷可以促進反芻動物對鐵的吸收，增強機體造血機能，促進紅細胞發育和成熟，提高血紅蛋白水平，對多種貧血癥狀具有一定的療效[16]。其增強機體造血功能的機制是：一方面抑制細胞內多種呼吸酶（琥珀酸脫氫酶、細胞色素氧化酶等）的活性，導致細胞處于缺氧狀態，刺激紅細胞生成素的合成，另一方面促進消化道對鐵的吸收，增加骨髓中鐵的儲存量，激發骨髓的造血功能[17]。林淼等[15]在奶牛飼糧中添加鈷后，發現血液中紅細胞、血紅蛋白含量和紅細胞壓積顯著升高；在山羊皮下注射2 mg/mL 鈷胺素后，試驗組紅細胞、紅細胞壓積和血紅蛋白含量顯著高于對照組[18]；而在自然狀態下，鈷缺乏的動物個體血清中這3 項指標也是低于正常狀態的個體[19]。

2.5 鈷對繁殖性能的影響

鈷水平變化對公畜精子質量有一定的影響，能降低異常精子水平，提高精子存活時間，改善精子品質[20]；對于母畜來說，鈷可促進發情，改善卵巢機能，提高母畜受胎率，減少流產和弱胎的情況發生[21]。蔡吉光[22]和孫淑琴[23]等在稀釋液中添加一定量的鈷胺素，能提高精子的活力，且添加0.5%的劑量能極顯著提高解凍后精子頂體完整率，降低精子畸形率。Fisher 等[24]研究發現，缺鈷母羊產仔數顯著低于正常母羊的產仔數；Hurley 等[25]給牛羊補飼鈷鹽，臨床受胎率顯著提高，繁殖性能得到很大提升。

2.6 鈷對免疫機能的影響

鈷可增強反芻動物的免疫力，防止病原菌對動物體的侵害。有研究顯示，鈷可以提高機體血漿中白蛋白和免疫球蛋白的含量[26]。缺乏鈷的動物血液中性粒細胞功能明顯受損，血清IgG 下降，抗體產生減少，免疫力下降，極易造成動物被病原菌感染[27]。Fisher 等[26]研究發現，山羊采食鈷含量不足的飼糧后，病原菌感染風險升高，并造成7 只山羊死亡。由此可見，鈷對提升反芻動物免疫力具有重要作用。

3 鈷在反芻動物生產中的應用

3.1 奶牛

鈷在奶牛方面的研究較早，美國NRC 標準推薦泌乳奶牛飼糧中鈷的添加水平為0.11 mg/kg，但一些研究發現，奶牛需要0.2 mg/kg 的鈷來維持生長、葉酸和血液中維生素B12 代謝[28]。另有研究表明，奶牛對鈷的利用效率會根據添加形式發生變化，例如碳酸鈷＞硫酸鈷＞葡萄糖酸鈷＞氧化鈷，因此，在奶牛飼糧中添加鈷時，應根據其化學形態進行適當調整。林淼等[15]曾在奶牛飼糧中添加0.15～1.50 mg/kg 的碳酸鈷，發現對泌乳中期奶牛的乳成分無影響，且添加0.30 mg/kg 和0.75 mg/kg 組顯著提高了產奶量，并根據泌乳性能推導奶牛飼糧中碳酸鈷的最適添加水平為0.75mg/kg。LIU 等[29]發現在鈷含量基底數為0.09 mg /kg 的荷斯坦飼糧中添加0.11 mg/kg 的硫酸鈷，可以提高荷斯坦奶牛的生長性能和飼料利用效率，但對葉酸代謝并無影響。CASPER 等[30]研究發現，在泌乳后期奶牛飼糧中分別添加50 mg/kg 乳酸鈷和12.5 mg/kg 碳酸鈷產奶性能差異并不顯著，但是能促進瘤胃發酵，降低氨的產生，并提高乙酸濃度。以上研究表明，在奶牛實際生產中，飼糧對鈷的需求更加精細化，需要根據奶牛不同的生理階段來合理調整鈷的添加量。

3.2 肉牛

當前研究并沒有確定肉牛對鈷的營養需要，但青年牛對鈷的需求量比成年牛更大，而且更容易出現鈷缺乏癥。有研究表明，嚴格按照肉牛飼養標準添加鈷，會出現生長遲滯、采食量降低以及屠宰率下降的情況，因此，在實際生產中，肉牛飼糧中的鈷含量往往在0.15～0.25 mg/kg[28,31]。對于生長旺期的犢牛，飼糧中需要添加更高劑量的氯化鈷（1～6 mg/kg）來達到生產需求，有研究報道，這種高劑量的鈷飼糧對犢牛的飼料消化率、生長性能以及氮、鈣、磷平衡并沒有產生負面影響[32]。最近一種新型的過瘤胃鈷保護劑被開發，有效提高鈷在瘤胃中的利用效率，而且在生長和育肥期結束時，血漿葉酸水平呈線性增加[33]。WORD 等[34]研究發現，采取一定的鈷保護措施，能進一步改善維生素B12 的水平，提高生長性能。這也進一步提示當下肉牛場要重視補充鈷和B族維生素在生長肥育牛養殖過程中的作用，并制定鈷營養評價和利用效率的綜合措施。

3.3 肉羊

肉羊鈷營養需要量的研究始于20 世紀30年代末，對新西蘭地區的放牧羊進行研究發現，羊的飼料干物質鈷含量為0.07 mg/kg 是最低需求限度，即每天需采食0.07～0.08 mg 的鈷。試驗表明，羔羊生長所需的口服氰鈷胺素約為0.2 mg/天[2]。最新的研究進展也顯示，肉羊對鈷的利用效率會隨著飼糧中鈷濃度的增加而降低，而且高玉米含量（60%以上）的飼糧顯著降低了瘤胃和血液中維生素B12 的活性[35]。而為了找到添加量與利用效率的平衡點，研究者將乳酸鈷和植物精油組合，發現能顯著提高山羊的平均日增重，顯著改善了胴體重和肉品質，并在生理和細胞水平上刺激了動物免疫系統的變化[36]。因此，組合性鈷有可能成為肉羊鈷營養添加劑領域研究的新方向。

4 小結

綜上所述，鈷在反芻動物應用中具有重要的作用，它不僅影響動物的新陳代謝和生長發育，還在提高營養物質的消化吸收、機體免疫力和繁殖機能等方面發揮著重要功能，通過合理添加鈷元素，可以有效地提高反芻動物的生產效益和經濟效益，但目前反芻動物各個生理階段的需要量以及生物學功能發揮的分子機制尚不清楚，仍需廣大畜牧科研工作者進一步探索?！?/p>