淤泥質潮灘大型底棲動物群落及其碳庫:夏季溫嶺隘頑灣的啟示

田素杰,湯雁濱,于培松,劉誠剛,劉清河,張榮良,壽 鹿,曾江寧,廖一波

(自然資源部海洋生態系統動力學重點實驗室,自然資源部第二海洋研究所,浙江 杭州 310012)

0 引言

2009年BlueCarbon:Theroleofhealthyoceansinbindingcarbon中系統提出了藍碳概念[1]。區別于陸地森林固定的綠碳,藍碳由海洋浮游生物等初級生產者主導的物質循環過程吸收固定,包括食物網傳遞、氧化利用、分解排出、海底沉積等過程[2-3]。海岸帶作為由河口、淤泥質潮灘(也稱“泥灘”)、植被潮灘、海草草甸等生境連續分布而組成的整體生態系統,相關研究結果展示了其巨大的固碳潛力,是各個國家地區為擴大藍碳儲量重點保護的區域[4-6]。目前海岸帶藍碳研究的關注熱點為植被潮灘(紅樹林、海藻床、鹽沼植物等)通過光合作用將CO2固定為有機物并埋藏的過程[6-7]。然而藍碳研究不能僅局限于植被潮灘,植物光合作用產生的有機物一部分會被就地掩埋,一部分會被輸送到鄰近的泥灘中。近年來陸續開展的植被潮灘和泥灘區域碳庫大小調查,證實了在海岸帶藍碳評估中考慮泥灘生境的必要性[8-9]。

由海洋生物隔離或儲存在海洋生態系統中的藍碳包括生物碳庫和沉積物碳庫[10]。近年來為開展生態系統和藍碳的科學管理,進行了很多對海洋生境內整體碳庫的量化研究,其中大型底棲動物碳庫作為生物碳庫的重要組成而受到重視[11-12]。大型底棲動物是海岸帶重要的消費者,來自初級生產者的碳被它們攝食而儲存在食物網中。同時大型底棲動物的挖掘、筑巢營穴等活動會有效推動泥灘沉積物中碳的轉化,它們帶來的生物擾動會引起沉積物生物地球化學性質的變化,影響有機物的運輸和循環[13]。大型底棲動物還可以向沉積物中輸送有機碳碎屑,促進沉積物固碳,在海岸帶碳埋藏過程中發揮重要作用[14-15]。近年來有很多研究從不同類群的大型底棲動物角度分析其對藍碳的貢獻作用,但針對各類群底棲動物有機碳含量高低的研究較少,這對泥灘生態系統整體碳庫的量化研究造成了阻礙。

在以往的泥灘碳庫調查中,沉積物碳庫已經初步探明,在此基礎上逐步開展泥灘中大型底棲動物的生物碳庫調查,對構建及完善我國海岸帶藍碳評估體系、量化生境內整體碳庫的大小有重要意義。本文以夏季浙江東部沿海隘頑灣為例,系統介紹泥灘大型底棲動物群落的結構特征和功能群組成,評估生態系統健康程度,估算生物碳庫大小并分析其組成,初步探究泥灘中不同類群大型底棲動物作為生物碳庫的潛力,為我國藍碳發展以及生境內整體碳庫的查明提供了科學思路。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

隘頑灣地處浙江東部沿海,東起溫嶺石塘山,西至玉環市棧臺山,南通披山洋,海灣沿岸呈半圓形。隘頑灣東西長約14.8 km,南北寬約14.4 km[16],基底以淤泥為主,泥灘面積約57.51 km2,是浙江省東部沿海重要的港灣型潮灘,正處于緩慢淤積過程,是研究泥灘大型底棲動物群落及其碳庫的理想區域。

圖1 隘頑灣大型底棲動物采樣斷面位置Fig.1 Location of sampling sections of macrobenthos around the Aiwan Bay

1.2 樣品采集與處理

本次調查時間為2021年8月20日—21日,在隘頑灣設置了兩條潮間帶調查斷面,即AWB1(28°17′43″N—28°18′44″N,121°32′24″E—121°32′52″E),AWB2(28°18′11″N—28°19′51″N, 121°30′13″E—121°30′31″E)。各斷面設5個站位點:高潮區和低潮區各1個,中潮區3個。大潮期間在各站位點進行大型底棲動物采樣,使用25 cm × 25 cm × 30 cm的定量框于每個站位點取4個樣方。樣方內泥質樣品通過0.5 mm孔徑鋼篩淘洗,并按站位分裝于樣品袋中,-20 ℃條件下保存。采集的大型底棲動物樣品在實驗室進行鏡檢,鑒定物種并按照類群進行劃分。吸干生物表面水分,用感量為0.001 g的電子天平稱量濕重。潮間帶生物的采樣、收集、鑒定、稱重等流程均按照《海洋調查規范 第6部分:海洋生物調查》(GB/T 12763.6—2007)[17]要求進行。大型底棲動物稱量結束后將生物樣品以65 ℃烘干至恒重,并稱得干重。烘干的樣品研磨粉碎后稱取25.0 mg,使用元素分析儀測定大型底棲動物有機碳(organic carbon, OC)和總氮(total nitrogen, TN)含量。

1.3 數據分析

1.3.1 大型底棲動物群落結構分析

主要分析潮間帶泥灘大型底棲動物群落結構以下指數[18]:

物種多樣性指數(Shannon-Wiener diversity index,H′):

H′=-∑Pilog2Pi

(1)

物種豐富度指數(Margalef's species richness index,D):

D=(S-1)/log2N

(2)

物種均勻度指數(Pielou's evenness index,J):

J=H′/log2S

(3)

優勢度(Y):

Y=ni/N×fi

(4)

式中:Pi為第i種個體數占總個體數的比例,S為總物種數,fi為該種出現的站位數占總站位數的百分比,N為所有物種的個體總數,ni為第i種物種的個體數。斷面中Y>0.02的物種為優勢種。

1.3.2 大型底棲動物功能群劃分與生態系統健康評估

隘頑灣出現的大型底棲動物根據食性可劃分為5個功能群:1)以小型動物、幼蟲為食的肉食者(carnivorous group);2)通過過濾器官進食的浮游生物食者 (planktophagous group);3)以維管植物、綠色植物為食的植食者(phytophagous group);4)以其他生物、植物為食的雜食者 (omnivorous group);5)以有機碎屑為食的碎屑食者(detritivorous group)[19-21]。

J′FD=H′/log2n

(5)

式中:n為功能群個數,H′為物種多樣性指數。J′FD高于0.8,認為生態系統狀態優秀;J′FD處于0.6～0.8之間為狀態良好;J′FD處于0.4～0.6之間為狀態一般;J′FD低于0.4為狀態不良[22-23]。

1.3.3 碳庫計算

大型底棲動物的有機碳含量和總氮含量可通過元素分析儀直接獲得,泥灘中大型底棲動物碳庫按下式計算:

BCstock=∑BCi

(6)

BCi=Bi×OCi×A

(7)

式中:BCstock為泥灘大型底棲動物碳庫量;BCi為第i個大型底棲動物類群的碳庫量;Bi為第i個大型底棲動物類群的干重生物量;OCi為第i個大型底棲動物類群的有機碳含量;A為泥灘總面積。

2 結果與分析

2.1 大型底棲動物群落分析

在隘頑灣潮間帶采集的大型底棲動物樣品的物種名稱、潮區分布、功能群組成等結果如表1所示。鑒定結果顯示共有生物種類29種,其中軟體動物13種,占比44.83%;甲殼類動物7種,占比24.14%;多毛類動物5種,占比17.24%;其他類動物3種(魚類2種、紐形動物1種);棘皮動物1種。軟體動物包括腹足綱和瓣鰓綱生物,與甲殼類動物構成隘頑灣大型底棲動物群落的主要組分。

表1 隘頑灣大型底棲動物的功能群、類群和物種分布Tab.1 Distribution of functional groups, taxa and species of macrobenthos in Aiwan Bay

根據隘頑灣大型底棲動物優勢度的計算,短擬沼螺Assimineabrevicula、婆羅囊螺Semiretusaborneensis、日本大眼蟹Mareotisjaponicus、半褶織紋螺Nassariussemiplicatus和縊蟶Sinonovaculaconstricta在多個潮區出現,優勢度指數分別為0.168、0.099、0.059、0.039和0.030,是隘頑灣泥灘大型底棲動物優勢種。

隘頑灣兩個調查斷面中大型底棲動物平均豐度為105.2±37.2 ind/m2,平均生物量為46.9±6.4 g/m2,多樣性指數為3.11～3.25,豐富度指數為2.92～3.65,均勻度指數為0.70～0.75。對斷面內不同潮區的大型底棲動物豐度和生物量進行統計學差異性檢驗(Kruskal-Wallis test),結果如圖2所示。AWB1斷面不同潮區的豐度之間無顯著差異,這與中潮區采樣點豐度變化較大有關;斷面內不同潮區生物量差異顯著,由于甲殼類動物等大型個體多集中生活在中潮區,生物量表現為中潮區>低潮區>高潮區。AWB2斷面不同潮區的生物量之間無顯著差異;斷面內不同潮區豐度在中、低潮區之間有顯著差異。從大型底棲動物類群來看,軟體動物和甲殼類動物的生物量和豐度均遠大于其他門類,是隘頑灣底棲動物的重要組成。

圖2 隘頑灣大型底棲動物在不同采樣點的平均豐度和生物量Fig.2 Average abundance and biomass of the macrobenthos at different sample stations in Aiwan Bay(a、b、c為顯著性差異標志,p<0.05。)(a, b and c are significant difference markers, p<0.05.)

2.2 大型底棲動物功能群組成與生態系統健康程度

根據大型底棲動物的食性,可將隘頑灣大型底棲動物劃分為5個功能群,其中肉食者種類最多,有9種;其次為浮游生物食者和植食者,均為7種;碎屑食者和雜食者最少,均為3種。不同功能群的平均生物量在兩個斷面的分布差異不顯著,兩個斷面中平均生物量最大的功能群均為植食者;不同潮區分布中浮游生物食者在高潮區表現出較大優勢,平均生物量高于其他功能群,中、低潮區中植食者的平均生物量較高(圖3)。

圖3 隘頑灣不同斷面(a)和潮區(b)功能群的平均生物量Fig.3 Average biomass of functional groups in different sections(a) and tidal zones(b) in Aiwan Bay

2.3 大型底棲動物生物碳庫

按照不同類群分析計算AWB1和AWB2斷面內大型底棲動物的有機碳含量,結果如表2所示。其他類動物(主要為蝦虎魚科、紐蟲)的有機碳含量遠高于其他類群,軟體動物有機碳含量偏低,棘皮動物有機碳含量略高于軟體動物。

表2 隘頑灣不同類群大型底棲動物的有機碳含量Tab.2 Organic carbon content among different taxa of macrobenthos in Aiwan Bay

結合隘頑灣生物量和不同類群的有機碳含量,可計算出區域內大型底棲動物單位面積內固碳量為2.85±1.35 g·m-2,隘頑灣淤泥質潮灘面積約 57.51 km2,大型底棲動物碳庫大小達到(1.64±0.78)×105kg。甲殼類動物和軟體動物對隘頑灣區域生物碳庫的貢獻率達到95%以上。甲殼類動物是最大的貢獻者,占比59.80%,其后依次為軟體動物(35.72%)、其他類動物(2.61%)、多毛類動物(1.80%)和棘皮動物(0.06%)。

分析隘頑灣大型底棲動物的有機碳和總氮含量可以發現,兩者之間存在很強的相關性(Spearman’s rank correlation coefficient,ρ=0.933,p=0.000),線性擬合呈正相關關系(r2=0.78,圖4)。

圖4 隘頑灣大型底棲動物有機碳和總氮含量線性擬合Fig.4 Linear fitting of organic carbon-total nitrogen content of macrobenthos in Aiwan Bay

3 討論

3.1 通過大型底棲動物群落結構評價淤泥質潮灘生境

我國淤泥質潮灘集中在遼東灣、渤海灣、江蘇沿岸、杭州灣等區域,是眾多野生候鳥和底棲生物棲息、繁衍的重要生境[24],也是人為活動中向海洋擴展利用的主要土地類型[25]。泥灘開發利用過程中,外來物種入侵、圍墾等因素不斷影響著大型底棲動物群落結構和泥灘的生態系統服務功能[26-28]。如外來物種互花米草在我國泥灘迅速蔓延,擠壓、侵占原有泥灘空間[29],改變底棲環境,抑制軟體動物等大型底棲動物的生長[30-31],降低了生物豐度[32]。由于面臨嚴重的外在因素干擾,20世紀50年代以來,我國潮灘面積累計減少約57%[33]。

我國沿海淤泥質潮灘大型底棲動物群落結構研究結果的初步統計見表3。南麂列島作為國家級海洋自然保護區,大型底棲動物的豐度和生物量均較高,僅部分斷面受到中等程度干擾,區域群落結構穩定。崇明東灘、萊州灣、湄洲灣等區域受到外來物種入侵、陸源排污、圍塘養殖等因素影響,豐度和生物量較低[34-40]。隘頑灣夏季調查結果中大型底棲動物豐度和生物量與其他區域相比并不突出,但生物多樣性指數和豐富度指數較高,同時調查還發現隘頑灣區域內生態系統整體處于健康狀態,這與調查區域暫無互花米草入侵、受填海圍墾影響程度較低有關[41]。因此保護我國沿海淤泥質潮灘不受外來物種入侵影響,減少人為開發圍墾,對開發利用和保護泥灘大型底棲動物資源有重要意義。

表3 我國淤泥質潮灘生境大型底棲動物群落結構、豐度、生物量統計Tab.3 Statistics of macrobenthos community structure, abundance and biomass at muddy tidal flat in China

隘頑灣調查區域共鑒定出29種大型底棲動物,其中肉食者功能群種類占比最高(31.0%),這與浙江西門島等泥灘的情況一致[19]。肉食者是泥灘生境中最高級消費者,對植物和低營養級生物有著下行控制,其攝食過程會作用于生產者豐度和物種組成,影響著生態系統中的物質循環和有機物分解的速率[42]。因此,在泥灘保護和治理中,關注肉食者類群變化,對發揮生態系統服務功能、恢復生態系統健康狀態有重要意義。

3.2 淤泥質潮灘大型底棲動物的固碳潛力

大型底棲動物群落是海岸帶生境中次級生產的主要組成部分,且次級生產力高低與生物多樣性呈正相關[43]。不同類群的大型底棲動物在次級生產和生命活動過程中對碳埋藏的貢獻不同。甲殼類動物中的蝦、蟹類動物具有極強的生物擾動(挖洞、筑巢等活動)能力,它們帶來的生物擾動會向沉積物深處輸送大量氧氣,導致碳的暴露、氧化和損失,會使CO2排放量增加,藍碳外流增加[44]。同時蟹類動物作為常見的植食者,可以快速利用植物中的碳、氮儲備,是泥灘中的初級生產力向海洋轉移的中介[45]。雙殼類動物在沿海生境中以較低的營養級存在,多為消耗碎屑、顆粒物的濾食性動物,在物質循環中會隔離顆粒物中的有機碳,使其成為生物碳庫的重要組成[46]。值得注意的是,雙殼類動物作為碳匯的矛盾點在于養殖和產品利用過程中造成的CO2封存或排放凈量,更多的需要考慮雙殼類動物的養殖產量和顆粒物捕獲量,并通過生命周期中的不同貢獻評估雙殼類動物在海洋碳平衡中的潛在作用[47]。甲殼類動物和軟體動物作為常見的食物資源,為隘頑灣泥灘中生物碳庫的主要貢獻類群,在海岸帶不同底質皆有分布,且是沿海泥灘重要的養殖類群,養殖規模在海岸帶區域快速擴大。自2000年以來,我國一直保持為全球最大的海洋甲殼類動物和軟體動物養殖、加工和貿易國[48-50],但生物碳庫會在生物消費和利用過程中從海洋生態系統中去除,同時捕撈過程還帶來CO2排放[51]。因此合理地開發利用甲殼類動物和軟體動物等養殖資源并減少CO2的排放將有效提高海岸帶生境內的生物碳庫量。與其他門類不同的是,多毛類動物促進固碳的作用是公認的,多毛類動物個體較小,代謝率高,在產量相似的情況下,對營養物的利用非?？捎^[52-53]。隘頑灣調查區域內多毛類動物的有機碳含量僅次于魚類,但多毛類動物的生物量和豐度均低于甲殼類動物和軟體動物,對生境內生物碳庫的貢獻較低。

夏季隘頑灣大型底棲動物單位面積內生物固碳量較低,為2.85 g·m-2(0.028 5 Mg·hm-2),生境內大型底棲動物碳庫大小為1.64×105kg(163.90 Mg)。由常見沿海生境的藍碳調查結果(表4)可知,大型底棲動物的生物碳庫在生境中并不占優勢,但大型底棲動物可以利用泥灘中的底棲微藻、海藻等初級生產力,是沿海生境重要的能量流動載體,同時底棲動物的活動有助于沉積物中碳的儲存,對泥灘土壤有機碳的埋藏有重要意義[58-59]。評估生態系統整體碳庫量需要沉積物、植物以及底棲動物等碳庫數據,本次調查結果可為隘頑灣淤泥質潮灘生境碳庫的量化研究提供科學數據,也為我國海岸帶生境整體碳庫的查明提供調查思路。

表4 常見沿海生境中的有機碳含量Tab.4 Organic carbon content in common coastal habitats

淤泥質潮灘大型底棲動物的固碳潛力大小與生物有機碳含量高低直接相關,ALLGEIER等[60]曾對部分無脊椎動物的C-N含量相關性進行研究,但未涉及泥灘大型底棲動物。本次調查發現隘頑灣不同類群大型底棲動物的有機碳和總氮含量之間有較強的正相關性,可以互相作為指示指標。

4 結論

我國淤泥質潮灘現狀并不樂觀,作為人類活動向海洋推進時的主要土地利用類型和重要后備土地資源,面臨巨大的開發壓力;另外,自1963年起米草屬植物被陸續引入促淤造灘,其憑借強大的適應能力大量侵占潮灘空間。隘頑灣是浙江沿海典型的淤泥質潮灘,與其他海域對比,其生物多樣性指數較高,且生態系統健康程度整體處于優秀水平,這與調查區域內無互花米草外來物種入侵、圍墾填?；顒虞^少有關。

大型底棲動物碳庫是海岸帶生物碳庫的重要組成。本次對夏季隘頑灣淤泥質潮灘的調查發現,大型底棲動物中其他類(包括魚類、紐蟲)動物有機碳含量最高(40.95%),其后依次為多毛類動物(22.98%)、甲殼類動物(17.24%)、棘皮動物(15.90%)和軟體動物(10.76%)。結合隘頑灣面積和生物量探明區域內大型底棲動物碳庫大小為163.90 Mg。不同類群大型底棲動物有機碳含量存在差異,同時生物活動對促進藍碳埋藏的貢獻也不同,多毛類動物有機碳含量高、對營養物的利用非?？捎^,是潛在的生物固碳類群;甲殼類動物和軟體動物為隘頑灣大型底棲動物生物碳庫的主要貢獻者,同時作為我國主要的海洋養殖類群、潮灘生境的主要類群,生物碳庫潛力巨大,其中的雙殼貝類已經列入海洋行業碳匯核算標準。值得注意的是大型底棲動物作為碳匯更多的要考慮其生命周期內封存或排放的CO2凈量。其它類群動物能否成為海岸帶碳匯仍需在生物固碳機理方面進行進一步的科學討論。