山東萊陽恐龍蛋研究新進展

王強 汪筱林

摘要：本文簡單回顧了山東萊陽恐龍蛋化石群的發現與研究歷史，結合近年來在萊陽的新發現和恐龍蛋研究進展，萊陽恐龍蛋化石群的組成由之前的4科5屬11種，修訂為6科10屬12種，另有1科未定和1個存疑種。將與其他地區恐龍蛋化石組合相比，萊陽恐龍蛋化石群的恐龍蛋類型多樣、組合特征明顯，是晚白堊世恐龍蛋組合的典型代表，這一組合也很好地反映了晚白堊世膠萊盆地王氏群較高的恐龍多樣性。對山東萊陽恐龍蛋進行深入研究，將為進一步探討晚白堊世萊陽的古地理和古環境等提供詳實的古生物學證據。

關鍵詞：恐龍蛋；恐龍蛋化石群；王氏群；晚白堊世；萊陽

doi：10.13278/j.cnki.jjuese.20230320 中圖分類號：Q915.2;P52 文獻標志碼：A

收稿日期：2023-11-19

作者簡介：王強（1979—），男，副研究員，博士生導師，主要從事恐龍蛋及其相關的地層學、古環境、古地理等方面的研究，E-mail： wangqiang@ivpp.ac.cn

通信作者：汪筱林（1963—），男，研究員，博士生導師，主要從事翼龍、恐龍、恐龍蛋及其相關的地層學、沉積學、古環境、古地理等方面的研究，E-mail： wangxiaolin@ivpp.ac.cn

基金項目：國家自然科學基金項目（42372008，42288201）；中國科學院戰略性先導科技專項（XDB26000000）

Supported by the National Natural Science Foundation of China （42372008， 42288201） and the Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Science （XDB26000000）

New Progress on the Study of Dinosaur Eggs in Laiyang， ShandongWang Qiang¹， Wang Xiaolin^1，2

1.? Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology/Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins

of Chinese Academy of Sciences， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100044， China

2.? College of Earth and Planetary Sciences， University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China

Abstract：? This paper briefly reviewed the history of the discovery and research of dinosaur eggs in Laiyang， Shandong Province， China. Combining with the new discoveries in the Laiyang basin in recent years， the composition of the Laiyang dinosaur egg fauna was revised from 4 oofamilies， 5 oogenera and 11 oospecies to 6 oofamilies and progress on the dinosaur eggs， 10 oogenera and 12 oospecies， 1 oofamily indet. and 1 doubtful oospecies. Compared assemblages with other dinosaur egg faunas in China， the Laiyang dinosaur egg fauna is a typical representative of the Late Cretaceous dinosaur egg fauna with diverse egg types and distinctive assemblage characteristics. At the same time， this combination also well reflects the high diversity of dinosaurs in the Wangshi Group of the Jiaolai basin during the Late Cretaceous. Further study on it will provide detailed paleontological evidence for further discussion on the paleogeography and paleoenvironment of Laiyang area in the Late Cretaceous.

Key words： dinosaur egg; dinosaur egg fauna; Wangshi Group; Late Cretaceous; Laiyang

0 引言

山東萊陽是我國最重要的恐龍與恐龍蛋化石產地之一，也是我國地質古生物學家最早發現恐龍^[1]、恐龍蛋^[2]、翼龍^[3]、昆蟲^[4]和植物^[5]化石的地區，在我國乃至世界古生物研究史上具有舉足輕重的地位^[6]?；诖?，2023年10月在萊陽成功地舉辦了“萊陽恐龍發現百年紀念大會”。

萊陽恐龍蛋的發現始于1950年春，山東大學地質礦物學系王麟祥和關光岳帶領學生實習時，在萊陽金崗口和趙疃一帶的上白堊統王氏群中發現了恐龍和恐龍蛋^[2]，目前這批標本保存在吉林大學地質博物館（原長春地質學院博物館）。長春地質學院的前身東北地質學院是由山東大學地質礦物學系和東北大學地礦系合并而成。1951年，Chow^[2]初步報道了在萊陽發現的恐龍和恐龍蛋，這也是我國學者第一次報道在我國境內發現的恐龍蛋化石。1951年，楊鐘健、劉東生和王存義組成考察隊，對萊陽進行野外考察和發掘，采集到一批恐龍和恐龍蛋^[7]。1954年，楊鐘健^[8]研究了采集于萊陽的恐龍蛋化石，根據蛋的宏觀形態、蛋殼厚度和外表面紋飾等的差異提出了初步的恐龍蛋分類，命名了短圓蛋（O?lithes spheroides）和長形蛋（O?lithes elongatus）;同年，周明鎮^[9]對萊陽的恐龍蛋進行了蛋殼顯微結構的觀察和研究，證明這兩種蛋的顯微結構也有著顯著的差異。1974年，趙資奎等^[10]深入研究了萊陽恐龍蛋化石的顯微結構，尤其是在前人研究的基礎上進一步制作了蛋殼的弦切面，發現萊陽的兩種恐龍蛋顯微結構要比周明鎮^[9]所報道的復雜得多，因此將圓形蛋進一步分為五類。1975年，趙資奎^[11]在萊陽、南雄等地恐龍蛋研究的基礎上，提出了目前國際通用的恐龍蛋分類和命名方法。此后，我國學者陸續報道了萊陽發現的恐龍蛋新類型及相關研究。

自2008年以來，汪筱林研究員基于萊陽在恐龍、恐龍蛋、翼龍等古脊椎動物和白堊紀地層的重要地位，帶領科考隊在萊陽開展了連續10多年的考察與發掘工作，本文是團隊近年來關于萊陽恐龍蛋研究進展的初步總結。

1 萊陽晚白堊世地層

萊陽地區白堊紀地層非常發育，包括早白堊世的萊陽群、青山群和晚白堊世的王氏群，地質年齡為130～ 70 Ma。上白堊統王氏群是一套以紅色礫巖、砂巖和粉砂質泥巖為主的陸相河湖相沉積，直接覆蓋在下白堊統青山群之上，廣泛出露于萊陽、膠州、諸城等地^[12]。自1923年譚錫疇^[1]提出王氏系以來，許多科研單位先后對山東東部地區的巖石地層和生物地層做了大量研究工作。胡承志等^[13]對前人建立的巖石地層單位進行了修訂，將萊陽地區出露的王氏群由下而上劃分為辛格莊組、將軍頂組和金剛口組。近年來的研究發現，山東東部王氏群將軍頂組和金剛口組發現的恐龍蛋化石組合明顯不同，將軍頂組以圓形蛋類為主，其上覆的金剛口組則以橢圓形蛋類為主^[12]；此外，上、下巖層中恐龍蛋蛋殼的氧同位素組成也明顯不同^[12]?；诖?，本文認為山東東部地區晚白堊世中－晚期地層界線應位于將軍頂組與金剛口組分界處，為了便于與其他地區的恐龍蛋進行對比和討論，本文采用這一地層劃分方案。

2 萊陽恐龍蛋多樣性

萊陽是我國重要的恐龍蛋化石產地，恐龍蛋化石種類繁多，也是我國地質古生物學者最早發現和研究恐龍蛋的地點，這樣豐富的化石記錄對于了解恐龍的生殖、生態行為，恐龍與恐龍蛋的對應關系尤為重要。綜合近年來最新的恐龍蛋分類學研究，萊陽恐龍蛋包括長形蛋科、圓形蛋科、東陽蛋科、橢圓形蛋科、棱柱形蛋科和網形蛋科等6個蛋科，10個蛋屬12個蛋種和1個存疑蛋種，以下分別記述各大類的研究進展。

2.1 長形蛋科

楊鐘健^[8]在記述萊陽王氏群發現的恐龍蛋時，根據蛋的大小和蛋殼外表面紋飾特征，命名了長形蛋。趙資奎^[11]把萊陽和南雄發現的長形蛋類化石材料的宏觀形態特征及其蛋殼顯微結構特征加以比較，建立了長形蛋屬（Elongatoolithus）、巨形蛋屬（Macroolithus）和南雄蛋屬（Nanhsiungoolithus），合并為一蛋科，即長形蛋科（Elongatoolithidae），其中將萊陽金崗口發現的一窩恐龍蛋（V734）建立了長形蛋屬一個蛋種長形長形蛋（Elongatoolithus elongatus）（圖1a， b）。一直以來，萊陽的長形蛋科被認為僅有長形長形蛋，近年來，在整理萊陽發現的恐龍蛋殼時，發現在金剛口組中的長形蛋類，除了長形長形蛋之外，有相當數量的蛋殼屬于之前發現于廣東南雄的瑤屯巨形蛋（Macroolithus yaotunensis）^[11]（圖1 c）和主田南雄蛋（Nanhsiungoolithus chuetienensis）（圖1 d）。至此，萊陽發現的長形蛋科包括3屬3種。

2.2 圓形蛋科和東陽蛋科

楊鐘健^[8]在記述萊陽王氏群發現的恐龍蛋時，將那些形狀為圓形和橢圓形的蛋化石命名為短圓蛋，而且根據與其共生的恐龍骨骼化石，認為萊陽發現的這些圓形蛋應為鴨嘴龍類的蛋，與此同時，周明鎮^[9]也進一步證明圓形蛋的蛋殼顯微結構與Straelen^[14]描述的內蒙古二連浩特的標本非常相似。趙資奎等^[10]根據蛋殼的顯微結構特征，進一步將短圓蛋分為將軍頂蛋（O?lithes chiangchiungtingensis）、厚皮蛋（O?lithes megadermus）、二連蛋（O?lithes irenensis）、金剛口蛋（O?lithes chinkangkouensis）和薄皮蛋（O?lithes laminadermus）。1979年，趙資奎^[15]對萊陽發現的圓形蛋類重新訂正，建立圓形蛋科（Spheroolithidae），包括圓形蛋屬（Spheroolithus）、副圓形蛋屬（Paraspheroolithus）和橢圓形蛋屬（Ovaloolithus）共3個蛋屬，相應地將以上5蛋種分別修訂為將軍頂圓形蛋（S. chiangchiungtingensis）、厚皮圓形蛋（S. megadermus）、二連副圓形蛋（Paraspheroolithus irenensis）、金剛口橢圓形蛋（Ovaloolithus chinkangkouensis）和薄皮橢圓形蛋（O. laminadermus）。Mikhailov^[16]認為橢圓形蛋屬的蛋殼中排列緊密的殼單元和裂隙狀的氣孔道等特征，與圓形蛋屬和副圓形蛋屬的差別很大，應從圓形蛋科中分離出來，建立了橢圓形蛋科（Ovaloolithidae）。

圓形蛋屬是趙資奎^[15]根據萊陽王氏群將軍頂組短圓蛋的標本建立的，楊鐘健^[8]建立短圓蛋時以IVPP V730為“主型”，并將IVPP V731、V732、V733、V735、V736和V737作為“歸入標本”。趙資奎等^[10]在建立將軍頂蛋時，只是將IVPP V730、V731和后來在將軍頂發現的IVPP RV74002蛋化石列為“屬于這類蛋的標本”，以上研究都沒有指定正模，并且短圓蛋的其他標本已分別歸入了不同的恐龍蛋種屬。為了更好地進行恐龍蛋類型的對比，遵循命名優先律原則，趙資奎等^[17]根據蛋殼顯微結構上的差異，把將軍頂圓形蛋修訂為圓形圓形蛋（S. spheroides）和將軍頂圓形蛋（S. chiangchiungtingensis），分別指定IVPP V730（圖1e， f）和IVPP RV74002（圖1 g）為二者的正模。厚皮圓形蛋最初只發現了一枚較大的蛋殼碎片，依據其極大的蛋殼厚度和蛋殼徑切面的顯微結構歸入圓形蛋屬^{[10，15]}。最新的研究^[18]發現厚皮圓形蛋的蛋殼弦切面具有大致平行并且呈波浪狀的裂隙，認為應該將其歸入東陽蛋科（Dongyangoolithidae）的多裂隙蛋屬（Multifissoolithus），修訂為厚皮多裂隙蛋（M. megadermus）。至此，萊陽發現的圓形蛋類修訂為圓形蛋科2屬3種，東陽蛋科1屬1種。

2.3 橢圓形蛋科

橢圓形蛋科是一類宏觀形態呈橢圓形的恐龍蛋，只包含橢圓形蛋屬（Ovaloolithus）。最早發現于萊陽，趙資奎等^[10]命名了金剛口蛋（O?lithes chinkangkouensis）和薄皮蛋（O?lithes laminadermus），根據蛋殼徑切面上間歇線的分布情況進一步將金剛口蛋分為A、B、C和D等4組。趙資奎^[15]建立橢圓形蛋屬，將金剛口蛋A、B、C、D 等4組獨立為4個蛋種，分別為金剛口橢圓形蛋（O. chinkangkouensis）、三條紋橢圓形蛋（O. tristriatus）、混雜紋橢圓形蛋（O. mixtistriatus）和單紋橢圓形蛋（O. monostriatus），將薄皮蛋修訂為薄皮橢圓形蛋（O. laminadermus）。近年來，隨著在萊陽及其周邊發現更多的橢圓形蛋殼，大量的切片表明橢圓形蛋類蛋殼徑切面柱狀層中的刷子狀結構不同于已知的恐龍蛋類，進一步的研究認為：金剛口橢圓形蛋柱狀層可分為三段，內段晶體刷子狀結構傾斜角度大，中段生長線彎曲，分布大量竹葉狀結構，外段晶體刷子狀結構傾斜角度減?。▓D2a）；薄皮橢圓形蛋柱狀層不分段，刷子狀結構沿大角度傾斜延伸至蛋殼近外表面（圖2b）。這兩類均為有效蛋種。此外，三條紋橢圓形蛋可歸入金剛口橢圓形蛋，單紋橢圓形蛋可歸入薄皮橢圓形蛋?；祀s紋？橢圓形蛋（圖2c）部分顯示金剛口橢圓形蛋的特征，但是蛋殼中出現的黑色部分失去蛋殼正常的顯微結構，其可能是病態結構或經過后期成巖改造，不能作為分類的依據，其有效性存疑^[19]。至此，萊陽發現橢圓形蛋科僅有1屬2種，1存疑種。

2.4 棱柱形蛋科

棱柱形蛋科（Prismatoolithidae）是一類比較特殊的蛋化石類型，根據蛋中所含胚胎的研究認為其產蛋母體為傷齒龍類。萊陽發現的棱柱形蛋類相對較少，近年來在將軍頂發現了半枚棱柱形蛋，根據其蛋殼外表面光滑無紋飾、蛋殼較薄、緊密排列的棱柱狀殼單元、殼單元邊緣由致密的方解石組成、氣孔較少，以及氣孔呈圓形或橢圓形等特征，將其歸入到棱柱形蛋科，建立梨鄉萊陽蛋（Laiyangoolithus lixiangensis）（圖2 d，e）^[20]。除了將軍頂發現的這半枚棱柱形蛋類之外，在金剛口組也發現有少量的棱柱形類的蛋殼，顯示棱柱形蛋類分布于王氏群的中上部。

2.5 網形蛋科

網形蛋科（Dictyoolithidae）從蛋殼徑切面上看，殼單元構架成網狀的組織結構。劉金遠等^[21]記述了發現于萊陽的網形蛋類，建立蔣氏網形蛋（Dictyoolithus jiangi）。Wang等^[22]對網形蛋類的分類進行了修訂，根據殼單元疊加的層次及其在蛋殼外表面融合與否，進一步分為網形蛋屬（Dictyoolithus）、原網形蛋屬（Protodictyoolithus）和擬網形蛋屬（Paradictyoolithus）共3個蛋屬，將萊陽發現的蔣氏網形蛋修訂為蔣氏原網形蛋（P. jiangi）（圖2 f）。

2.6 科未定

除了以上的恐龍蛋類型和屬種之外，近年來在金剛口組采集的恐龍蛋殼中還發現有坪嶺疊層蛋（Stromatoolithus pinglingensis）^[23]（圖2 g）。坪嶺疊層蛋最早發現于廣東南雄盆地，曾被歸入大圓蛋科（Megaloolithidae）。根據蛋殼外表紋飾和顯微結構對比，發現將其置于大圓蛋科并不合適，同時由于研究材料尚不充分，認為坪嶺疊層蛋暫不能歸入任何已知蛋科。此外，通過與國內外發現的圓形蛋類的蛋殼進行比較，發現其與北美慈母龍蛋的蛋殼結構較為相似，推測其母體可能屬于鴨嘴龍類恐龍^[23]。

3 萊陽恐龍蛋化石群與其他蛋化石群對比

Wang等^[24]最早提出了根據恐龍蛋組合建立我國晚白堊世陸相地層框架。隨著研究的深入，與研究相對較高的天臺恐龍蛋化石群、西峽恐龍蛋化石群和南雄恐龍蛋化石群相比，除了普遍存在的長形蛋科和棱柱形蛋科之外，萊陽恐龍蛋化石群組合多樣性更加的明顯（表1）。網形蛋類和蜂窩蛋類被認為屬于晚白堊世早期的恐龍蛋類型，大量發現于浙江天臺盆地和河南西峽盆地，萊陽僅在將軍頂組發現蔣氏原網形蛋。雖然萊陽尚未發現石筍蛋科的成員，但是二連副圓形蛋被認為與這一蛋科的珊瑚蛋屬具有較高的相似性^[17]。相比而言，除了將軍頂組的網形蛋類和圓形蛋類之外，萊陽恐龍蛋化石群與南雄恐龍蛋化石群的組合有著非常高的屬種相似性，而與天臺恐龍蛋化石群和西峽恐龍蛋化石群有著較為明顯的差異。

萊陽恐龍蛋化石群中幾種具有代表性的屬種地層學意義更加凸顯（表2），將軍頂組大量發現的圓形蛋類，目前僅在山東萊陽和遼寧昌圖有所發現，昌圖恐龍蛋發現于上白堊統泉頭組，結合網形蛋類有理由相信，將軍頂組的地質時代與泉頭組相當，為賽諾曼期（Cenomanian）－土倫期（Turonian）^[25]。金剛口組中，除了長形蛋類和棱柱形蛋類之外，萊陽最早發現的橢圓形蛋類和近年來發現的坪嶺疊層蛋可以很好地與南雄恐龍蛋化石群上部的組合進行對比，這一組合也發現于陜西山陽^[26]。南雄恐龍化石群上部的恐龍蛋組合和陜西山陽恐龍蛋組合的地質時代應屬于坎潘期（Campanian）－馬斯特里赫特期（Maastrichtian）^[24]。

我們也注意到將軍頂組與金剛口組恐龍蛋組成發生了較大的變化，下部將軍頂組的多氣孔類型的網形蛋類和圓形蛋類消失，取而代之的是上部金剛口組的蛋殼結構更為緊密的橢圓形蛋類，表明晚白堊世中－晚期魯東地區氣候環境的變化可能是造成恐龍蛋多樣性變化的主要因素^[12]。

4 結論

1）萊陽白堊紀地層賦存有大量的恐龍、恐龍蛋、翼龍、植物和昆蟲等古生物化石，是我國非常重要的古生物產地。萊陽恐龍蛋化石群賦存在上白堊統王氏群的河湖相沉積中，近年來恐龍蛋新材料的發現和研究，將萊陽恐龍蛋組成由之前的4科5屬11種，修訂為6科10屬12種和1未定科及1個存疑種。

2）通過與國內其他幾個重要的恐龍蛋化石群對比，萊陽恐龍蛋類型多樣、組合特征鮮明，是晚白堊世恐龍蛋組合的典型代表。這一恐龍蛋組合也很好地反映了晚白堊世萊陽較高的恐龍多樣性，對進一步探討晚白堊世膠萊盆地的古地理和古環境具有重要的意義。

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