鹽堿脅迫對‘赤霞珠’葡萄幼苗生長及相關生理指標的影響

路 妍,李 明,2,3*,陳曉娟

(1 寧夏大學 葡萄酒與園藝學院,銀川 750021;2 寧夏大學 葡萄與葡萄酒研究院,銀川 750021;3 寧夏大學 葡萄與葡萄酒教育部工程研究中心,銀川 750021)

中國的鹽堿土總面積約9913.3萬hm2,且分布廣泛,主要集中分布于西北、華北、東北地區及沿海等地區[1-4],而西部的陜西、甘肅、寧夏、青海、內蒙古、新疆等六省(區)鹽漬土地總面積占全國的69.03%[5]。作為重要的土地資源之一,鹽堿土具有廣闊的治理空間和應用前景。

葡萄是中國重要的經濟類果樹,不論是鮮食還是釀酒葡萄,其產量在國內的需求量都非常大[6]。而土地鹽漬化造成的鹽堿脅迫對葡萄生長的危害包括離子毒害、滲透脅迫、活性氧脅迫、高pH 脅迫[7]等多方面,嚴重降低了自根系葡萄果樹的生長發育,導致果實產量下降,品質不佳?！嘞贾椤?Cabernet Sauvignon)是世界范圍內主要的紅色釀酒葡萄品種,相比于其他品種,它對于干旱和貧瘠土地有更強的適應性,在世界各地廣泛種植[8-9]。寧夏是國內‘赤霞珠’葡萄主產區之一,該區域鹽堿地面積大,且分布廣泛,嚴重制約了釀酒葡萄產業可持續發展。據國家統計局不完全統計,寧夏全區現有不同程度鹽漬化耕地16.58萬hm2,其中輕度鹽漬化耕地(土壤含鹽量1.5～3 g/kg)占總面積的56%,中度鹽漬化耕地(土壤含鹽量3～6 g/kg)占總面積的30%,重度鹽漬化耕地(土壤含鹽量在6 g/kg以上)占總面積的14%。因此,改善鹽堿化土壤和加強鹽堿地綜合利用是‘赤霞珠’葡萄栽培中亟待解決的問題[10],而深入了解‘赤霞珠’葡萄對土壤鹽堿脅迫的耐受性以及響應特征是解決這一問題的基礎之一。

目前,國內外關于葡萄砧木耐鹽堿研究主要集中在耐中性鹽方面,關于復合鹽堿脅迫的研究較少[11-12],并且較少關注不同鹽分配比和不同濃度梯度鹽堿脅迫對‘赤霞珠’幼苗生長的影響,而實際生產中土壤鹽分組成及其濃度配比往往較為復雜,單一鹽脅迫或堿脅迫的研究不能最大程度地體現原位大田土壤鹽堿環境對植株影響的真實狀況。因此,本試驗以‘赤霞珠’幼苗為供試材料,模擬進行4種鹽堿配比脅迫處理,通過測定不同時期不同脅迫下幼苗生長形態、生理指標的變化規律,確認‘赤霞珠’葡萄的耐鹽堿性范圍及其耐鹽堿能力,為進一步完善優化‘赤霞珠’葡萄大田栽培措施提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于寧夏賀蘭園藝產業園,地理位置為東經105°45′-106°27′,北緯27°43′-39°05′。年有效積溫達到3 000 ℃,病害少,年降水量180～200 mm,光照充足,全年日照時間達3 100 h。

1.2 材料及處理

試驗以1年生‘赤霞珠’葡萄幼苗進行盆栽試驗。種植基質由草炭、珍珠巖、蛭石按照3∶1∶1體積配比拌勻而成,采用4.79 g/L的SM 培養液作補肥,將其分裝至花盆中。

由于土壤鹽堿毒害不可能為單一脅迫,往往是復合鹽堿,且通過前期試驗明確了復合鹽堿成分高低與植物受到毒害大小的關系。在此基礎上,依據賀蘭山東麓葡萄產區土壤的鹽堿組成,選用2種中性鹽NaCl、Na2SO4和2種堿性鹽NaHCO3、Na2CO3模擬不同鹽堿混合環境條件,將4種鹽分按不同的摩爾比例混合,并按堿性鹽比例逐步增大順序分為Ⅰ(NaCl∶Na2SO4=1∶1)、Ⅱ(NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3=1∶2∶1)、Ⅲ(NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=1∶1∶1∶1)3個處理組,分別為中性鹽脅迫、弱堿性鹽脅迫及強堿性鹽脅迫。每組鹽處理各設置50(T50)、100(T100)和150(T150)mmol/L 3個濃度梯度,模擬不同鹽漬化程度的鹽堿環境,并以常規培養不添加任何鹽處理為共同對照(CK),共計10個處理。

鹽堿處理液和SM 培養液于‘赤霞珠’幼苗培育10 d后統一依次施用,每隔10 d重新澆灌目標濃度處理溶液,以保持鹽分濃度恒定,共施用7次。每盆鹽溶液用量按照100 mL 計算。由于試驗操作誤差、溫度和土壤基質的影響,各處理梯度溶液澆灌后采用pH 計進行實測,確定最終pH 值,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ組各濃度梯度鹽處理pH 值實測值分別在7.2～7.8、8.3～8.6、9.5～9.6之間。每處理組每個濃度梯度設置6個重復(株)。

1.3 測定指標及方法

盆栽植株地上部分用于測定不同時期葡萄幼苗的生長形態、生理指標及光合指標。生長形態指標測定時,隨機選取3 株幼苗,定期(鹽處理10,20,30,40,50,60 d)測定各項指標,并定期采集葉片測定生理生化指標:按不同時期(處理30,40,50,60,70 d)采集若干葉片,將各發育期低溫處理后的葉片剪成2～3 mm 小段,用液氮冷凍后迅速用藥品粉碎機粉碎,置于-80 ℃超低溫冰箱保存,用于測定葉片的抗逆性指標,每個處理3個重復。

其中,形態指標株高、莖粗(距離土表1 cm)、葉面積采用游標卡尺、卷尺測定;生理指標過氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛含量分別采用愈創木酚法[13]、氮藍四唑法(NBT)[14]和雙組分光光度計法[15]測定;光合相關指標葉片葉綠素相對含量(SPAD 值)使用便攜式葉綠素儀器于處理10,20,30,40,50,60 d測定,葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和胞間二氧化碳濃度(Ci)于處理45,60,75 d的晴天選取功能葉采用便攜式光合儀活體測定,每個處理選5株,每株6個重復,最后取平均值。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2013對數據進行整理,利用SPSS 19.0和Origin 2018進行數據分析和制圖。

2 結果與分析

2.1 鹽堿脅迫對‘赤霞珠’幼苗生長的影響

2.1.1 株 高

圖1顯示,隨著脅迫時間延長,各處理‘赤霞珠’幼苗株高均呈現出逐漸增加的趨勢,但處理間的增長變化存在明顯差異,各組鹽堿濃度處理的增長量均顯著低于CK,并以中性鹽組(Ⅰ組)T50處理下表現更為突出,增長量顯著低于CK 組24%。

圖1 不同時期不同鹽堿脅迫處理‘赤霞珠’葡萄幼苗株高變化Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分別表示中性鹽、弱堿性鹽及強堿性鹽脅迫處理組,CK、T50、T100、T150 分別表示0,50,100,150 mmol/L鹽濃度處理;同期組內不同小寫字母表示濃度間存在顯著性差異(P＜0.05),同期濃度內不同大寫字母表示處理組間存在顯著性差異(P＜0.05)。下同。Fig.1 Change of plant height of ‘Cabernet Sauvignon’ grape seedlings under salt-alkali stress at different stagesⅠ,Ⅱ,and Ⅲ represent salt-alkali stress groups with neutral salt,weak alkaline salt,and strong alkaline salt,while CK,T50,T100,and T150 stand for 0,50,100,and 150 mmol/L salt treatments,respectively.The different lowercase letters represent the significant difference among concentrations within the same group and stage (P＜0.05),and different uppercase letters represent the significant difference between the groups within the same concentration and stage (P＜0.05).The same as below.

同時,在相同鹽堿處理組(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)內,‘赤霞珠’幼苗株高均隨鹽堿脅迫濃度的增大基本呈下降的趨勢,且幼苗長勢在Ⅰ、Ⅱ組內均以T50處理較好,在Ⅲ組內T50處理自40 d后逐漸優于相應的T100處理。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ組間相比,‘赤霞珠’幼苗株高除在Ⅲ組T50處理10 d、T150處理40 d都較同期Ⅰ、Ⅱ組相應濃度顯著降低外,其他濃度下3組間均無顯著差異。

2.1.2 莖 粗

葡萄幼苗莖粗在各處理下的變化規律性不明顯,其受鹽堿脅迫的影響較小(圖2)。其中,在處理30 d和40 d 2個時期,3個處理組‘赤霞珠’幼苗莖粗均隨鹽堿濃度增加主要呈現先增大后減小趨勢,并以T50、T100濃度下較大,但僅Ⅱ組T50處理下顯著高于對照;同時,在相同鹽堿濃度下,幼苗莖粗在同期Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ組之間無顯著性差異。

圖2 不同時期不同鹽堿脅迫處理‘赤霞珠’葡萄幼苗莖粗變化Fig.2 Change of stem diameter of ‘Cabernet Sauvignon’ grape seedlings under salt-alkali stress at different stages

與處理10 d相比,鹽堿脅迫處理60 d時,葡萄幼苗莖粗增長量在CK 組為26.6%,在Ⅰ組(T50、T100、T150)分別為43.9%、13%、30%,Ⅱ組分別為53%、15%、30%,Ⅲ組處理下分別為31%、49%、21%,即弱堿性鹽組T50脅迫處理的增長值最大。

2.1.3 最大葉面積

如圖3所示,在Ⅰ組中,‘赤霞珠’幼苗最大葉面積在不同時期隨鹽堿脅迫濃度的增高大多呈先增后減的趨勢,且各個時期大多在T50處理下最大,但多與同期對照無顯著性差異,其在處理60 d時較CK提高3.38%。在Ⅱ組中,各濃度處理幼苗最大葉面積在脅迫10～40 d時多高于對照并達到顯著水平,在脅迫50～60 d時均稍低于對照。在Ⅲ組中,各濃度處理最大葉面積在脅迫10～40 d時與對照均無顯著差異,在脅迫50～60 d時隨著濃度的增加而減小,且多差異顯著。在相同鹽堿濃度處理下,‘赤霞珠’幼苗最大葉面積增長幅度表現為中性和弱堿性鹽脅迫組高于強堿性鹽脅迫組。

圖3 不同時期不同鹽堿脅迫處理‘赤霞珠’葡萄幼苗最大葉面積變化Fig.3 Changes of maximum leaf area of ‘Cabernet Sauvignon’ grape seedlings under salt-alkali stress at different stages

2.2 鹽堿脅迫對‘赤霞珠’幼苗葉片抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響

2.2.1 過氧化物酶(POD)活性

由圖4可知,各組鹽堿處理‘赤霞珠’幼苗的葉片POD 活性隨著鹽堿脅迫時間的增加基本呈先減弱后增強再減弱的趨勢。與對照相比,各組幼苗POD 活性在不同濃度鹽堿脅迫下大多不同程度升高,基本都在濃度T150時達到最大值,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ組POD 活性在T150濃度處理50 d時分別比CK 提高13%、3.1%、42%,且Ⅰ、Ⅲ組增幅達顯著水平。處理組間相比較,Ⅲ組葉片POD 活性在處理30～50 d時均高于相同濃度的Ⅰ、Ⅱ組,但隨著時間處理延長,到處理60 d后逐漸低于同濃度Ⅰ、Ⅱ組,其中T150濃度表現得更明顯。由此可見,‘赤霞珠’幼苗葉片中POD 活性在鹽堿脅迫下升高,且在高濃度處理下活性仍顯著高于對照,說明它在一定范圍內能夠有效抵抗鹽堿脅迫引起的氧化脅迫。

圖4 不同時期不同鹽堿脅迫處理‘赤霞珠’葡萄幼苗葉片過氧化物酶活性變化Fig.4 Changes of peroxidase activity in leaves of ‘Cabernet Sauvignon’ grape seedlings under salt-alkali stress at different stages

2.2.2 超氧化物歧化酶(SOD)活性

圖5顯示,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ組‘赤霞珠’幼苗的葉片SOD活性在脅迫30～60 d期間整體隨著鹽堿濃度的增加而變化不明顯,各濃度處理及CK 之間多無顯著差異,此時同期相同濃度的處理組間也均無顯著差異。

圖5 不同時期不同鹽堿脅迫處理‘赤霞珠’葡萄幼苗葉片超氧化物歧化酶活性變化Fig.5 Changes of superoxide dismutase activity in leaves of ‘Cabernet Sauvignon’ grape seedlings under salt-alkali stress at different stages

在鹽堿脅迫處理70 d時,各組葉片SOD 活性隨鹽堿濃度增加呈現先增大后減小的趨勢,但均不同程度高于對照,其中 Ⅰ 和 Ⅱ 處理組均在T50濃度下達到最高值,比相應CK 分別顯著提高27%和18%,而Ⅲ組在T100濃度時達到最大值,并顯著高于其他濃度處理;處理組間相比,Ⅰ 組SOD 活性在T50濃度下與 Ⅱ 組相近,而顯著高于Ⅲ組;Ⅰ 組在T100濃度時仍與 Ⅱ 組相近,但兩者均顯著低于Ⅲ組;3組處理間在T150濃度時無顯著差異?？梢?‘赤霞珠’幼苗葉片SOD 活性在不同組、不同濃度鹽堿脅迫下變化不如POD 活性明顯。

2.2.3 丙二醛(MDA)含量

由圖6 可知,3 個處理組‘赤霞珠’幼苗葉片MDA 含量隨著鹽堿濃度的增加主要呈先升再降趨勢,且均不同程度高于相應對照,同期Ⅰ組多在鹽堿濃度T100時達到峰值,Ⅱ、Ⅲ組多在T50時最高。

圖6 不同時期不同鹽堿脅迫處理‘赤霞珠’葡萄幼苗葉片丙二醛含量變化Fig.6 Changes of malondialdehyde content in leaves of ‘Cabernet Sauvignon’ grape seedlings under salt-alkali stress at different stages

在處理70 d時,Ⅰ組葉片MDA 含量在T100時達到峰值,而Ⅱ、Ⅲ組均在T50時最高,分別為4.60,4.55,4.06 mmol/g,且此時MDA 含量在T100濃度下表現為Ⅱ組顯著高于Ⅰ、Ⅲ組,在T150濃度下則表現為Ⅰ、Ⅱ組顯著高于Ⅲ組。

由此可見,在鹽堿脅迫下,‘赤霞珠’幼苗葉片中SOD、POD 的活性升高,減輕了活性氧自由基的傷害,并且它們活性在高鹽堿混合脅迫處理下仍顯著高于對照,說明在一定鹽堿脅迫范圍內,‘赤霞珠’幼苗能夠有效抵抗鹽脅迫引起的氧化脅迫;而在高濃度鹽堿脅迫下,‘赤霞珠’幼苗葉片中MDA 積累增多,其細胞膜脂質的氧化程度增高,幼苗受到的損傷更嚴重。

2.3 鹽堿脅迫對‘赤霞珠’葡萄幼苗葉片光合指標的影

2.3.1 葉綠素相對含量

從圖7可以看出,‘赤霞珠’葡萄葉片不同時期葉綠素相對含量(SPAD)在不同組、不同濃度鹽堿脅迫下基本保持不變,在鹽堿濃度間、鹽堿組之間均無顯著差異。

圖7 不同時期不同鹽堿脅迫處理‘赤霞珠’葡萄幼苗葉片的SPAD 變化Fig.7 Changes of SPAD in leaves of ‘Cabernet Sauvignon’ grape seedling under salt-alkali stress at different stages

2.3.2 凈光合速率(Pn)

如表1所示,在鹽堿脅迫處理45 d時,各組‘赤霞珠’葡萄幼苗葉片Pn隨著鹽堿濃度增加呈先上升后下降的趨勢,且均在T50濃度下達到最高,但各濃度處理均與對照無顯著差異;在鹽堿脅迫60 d時,各組鹽處理葉片Pn均隨著濃度的上升整體呈下降趨勢,在各濃度處理下均低于對照,但僅Ⅱ組T150濃度和Ⅲ組T50、T150濃度降幅達到顯著水平;在脅迫75 d時,各組鹽堿處理葉片Pn與對照相比均無顯著變化。同時,在同期相同鹽堿濃度處理下,葉片Pn在3個鹽堿處理組間多無顯著差異,僅Ⅲ組T50濃度處理75 d 時顯著低于同期Ⅰ、Ⅱ處理組。

2.3.3 蒸騰速率(Tr)

由表1可知,各組‘赤霞珠’幼苗葉片Tr隨著脅迫處理時間的延長有先增后減的趨勢,而隨鹽堿濃度的增加有逐漸下降趨勢,但葉片Tr在同期鹽堿濃度及對照之間、同濃度處理組之間均無顯著差異。

2.3.4 胞間CO2 濃度(Ci)

胞間CO2濃度常用來判斷光合速率變化的主要原因是否為氣孔因素導致的一個必不可少的依據。如表1所示,各鹽堿脅迫組‘赤霞珠’幼苗葉片Ci隨著鹽堿濃度的上升主要呈下降趨勢。在脅迫45 d時,Ⅰ組各濃度處理葉片Ci均與CK 無顯著差異,Ⅱ和Ⅲ組葉片Ci均僅在T150濃度下顯著低于CK(P＜0.05),而相同鹽堿濃度下葉片Ci在3組處理之間均差異不顯著;在鹽堿脅迫處理60 和75 d時,‘赤霞珠’幼苗葉片Ci在同期組內不同濃度之間、相同濃度3組鹽堿處理之間均差異不顯著。

3 討論

植物耐鹽堿性是對逆境響應和植物生長狀況的綜合反映。通常在鹽堿脅迫下植株會通過調節根際的滲透壓,從而改變細胞膜脂結構,以此影響根系對水分和養分的吸收,進而影響植株的生長[16]。在植物遭受鹽堿脅迫時,植物的形態指標[17]、生理代謝[18]和光合作用[19]等均會隨著鹽堿脅迫濃度的提高而受到不同程度的影響。形態變化和生長指標是反映植物受鹽害程度的重要指標[20],在鹽脅迫下植物的株高、莖粗和單株葉面積等均會發生變化[21]。

本研究發現,‘赤霞珠’葡萄的株高隨鹽堿脅迫程度不同而發生變化,但各處理均顯著低于對照,并以T150處理表現最為明顯,這與于天一等[22-23]的研究結果一致。植物受混合鹽堿脅迫后會導致生長發育緩慢,也有研究表明一些植物耐鹽堿指數呈正態分布,低濃度鹽堿脅迫促進其生長,而高濃度抑制生長[24-25],本研究中‘赤霞珠’幼苗莖粗的表現基本與之一致,即其莖粗隨鹽堿脅迫濃度增大整體呈現先增大后減小趨勢。

同時,本研究結果表明各組鹽堿脅迫濃度對‘赤霞珠’葡萄葉片葉綠素相對含量無顯著影響,在發育前期葉面積對鹽堿濃度的響應與葉綠素較為相似,其可能原因為鹽堿脅迫對植物的抑制作用與鹽堿組成、濃度及植物受鹽堿環境脅迫時間等密切相關[26]。而在處理后期,‘赤霞珠’葉面積隨著鹽堿濃度的增長呈減小趨勢,與秦景等[27]的研究結果一致。隨著鹽堿濃度增加,本研究中‘赤霞珠’單株總葉面積顯著下降,這可能是混合鹽堿脅迫不僅破壞了植物葉片葉綠體結構,引起光合能力的減弱,同時造成植物生理干旱,引起植物吸水困難,進而導致生理代謝的紊亂。另外,在鹽脅迫后期,相同鹽堿濃度下Ⅲ組‘赤霞珠’幼苗的葉面積明顯較Ⅰ、Ⅱ組低,進一步說明不同鹽堿成分配比對幼苗葉面積具有顯著的影響。

另外,植物通常通過自身活性氧清除體系來響應非生物脅迫,常伴隨著抗氧化酶活性的增加,如SOD、POD 等[28]。SOD、POD 活性和MDA 含量都屬于植物抗氧化系統中主要指標,其水平變化反映植物遭受逆境脅迫的過程。葡萄為多年生植物,自身對混合鹽堿脅迫承受能力較強,本試驗中‘赤霞珠’幼苗葉片POD 活性隨著鹽堿濃度的增大呈現不同程度升高的趨勢,在處理30～50 d時,強堿性鹽脅迫T150濃度下葉片的POD 活性顯著高于其他濃度處理,而馬寶貴等[29]研究發現POD 活性隨著鹽堿濃度的升高呈先升高后下降的趨勢,造成這種差異的原因可能與本試驗所設濃度不同及所設置鹽堿組成成分相關。此外,本試驗還發現在T150濃度處理下,Ⅲ處理組POD 活性在處理30～50 d時顯著高于同濃度其他兩組處理,但到處理60 d后逐漸低于其他兩處理組,說明復雜的鹽堿脅迫使‘赤霞珠’幼苗更具抗性,但脅迫時間過長會使‘赤霞珠’葡萄抗逆性有一定的下降。另外,有研究表明,鹽堿脅迫下作物的SOD 活性會隨NaCl濃度增加而上升[30]。本試驗中‘赤霞珠’幼苗葉片SOD 活性在鹽堿脅迫處理70 d后呈現先增大后減小的趨勢,造成該現象出現的原因除了試驗設計中的鹽堿組成不同之外,還可能與植物自身的抗氧化能力有關[31]。而‘赤霞珠’幼苗的葉片MDA 含量隨著鹽堿濃度的升高主要呈先上升再下降趨勢,這與李貴吉等[32]的研究結果一致。整體而言,本研究中‘赤霞珠’幼苗表現出較好的耐鹽堿脅迫能力,其在中度鹽堿脅迫下適應性較強,這與唐榕等[33]的研究結果一致。

此外,本研究中各組鹽堿脅迫下‘赤霞珠’葡萄葉片的凈光合速率較低,但光合潛能受到的影響不顯著。葉片光合速率下降的原因可能有以下幾方面:細胞膜脫水降低了對CO2的滲透性,鹽毒害,氣孔主動關閉引起的CO2供應量減少,鹽分引起衰老葉片增多,細胞質結構改變引起的酶活性發生變化,以及庫活力降低引起的負反饋等。

綜上所述,本試驗通過對鹽堿脅迫‘赤霞珠’幼苗生長參數及生理指標的分析,發現隨著鹽堿濃度的增加,幼苗的生長受到顯著抑制,如葉片萎蔫發黃、植株生長受到抑制、生物量積累減少等。同時,赤霞珠幼苗的SOD、POD 的活性隨鹽堿濃度的增加呈現先增加后降低的趨勢,葉片的光合作用也隨鹽堿脅迫濃度的增加受到不同程度的影響。本試驗雖以模擬賀蘭山東麓土壤環境來設計濃度梯度,盆栽試驗與大田試驗相比,外界的影響因素較少,但‘赤霞珠’葡萄的耐鹽堿性是由多個基因共同表達或拮抗所綜合展示的結果,其耐鹽堿機理也尚未完全明了,今后應該從更多的方面綜合分析耐鹽性,并對‘赤霞珠’葡萄耐鹽堿機理進行更深入研究,以便對釀酒葡萄耐鹽堿性在實踐中應用提供一定的理論參考。

4 結論

通過盆栽試驗測定不同時期、類型、濃度鹽堿脅迫下‘赤霞珠’葡萄的形態指標、葉片抗逆生理指標和光合指標。

(1)‘赤霞珠’幼苗株高隨處理時間不斷增長,鹽脅迫處理的增長量顯著低于對照,且株高隨脅迫濃度的增大基本呈下降趨勢,莖粗隨鹽堿濃度增長主要呈現先增大后減小趨勢。

(2)‘赤霞珠’幼苗的葉片POD 活性隨著鹽堿濃度的增大呈現先緩慢增長繼而減弱的趨勢,SOD活性在處理70 d后隨鹽堿濃度的增加呈現先增大后減小的趨勢,葉片MDA 含量隨著鹽堿濃度的升高主要呈先上升再下降趨勢。

(3)胞間CO2濃度亦隨著鹽堿濃度的上升呈下降趨勢并主要以T50濃度較高,凈光合速率、蒸騰速率隨著鹽堿濃度的上升主要呈先上升后下降趨勢。

(4)在T50濃度處理下,‘赤霞珠’幼苗的株高、最大葉面積、胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率均呈現較好的增長趨勢。