貴州北盤江流域觀賞蘭科植物及其功能群研究

侯歡歡 安明態

摘 要： ??為科學保護和合理開發貴州北盤江流域野生蘭科（Orchidaceae）植物資源，科學篩選高觀賞價值蘭科植物并探究其環境適應特征，該文以貴州省北盤江流域分布的蘭科植物為研究對象，基于層次分析法篩選出具有較高觀賞價值的種類，并使用聚類和冗余分析明確不同環境條件下的植物功能群物種組成。結果表明：（1）研究區蘭科植物共74屬249種（含變種），在水平空間分布上有2個密集區，分別是望謨縣與紫云縣交界片區和盤州市西部片區；在垂直空間分布上，隨海拔變化呈“中間膨脹型”分布，以800～1 600 m范圍為主。（2）研究區觀賞蘭科植物可劃分為三大等級，第一級為開發優等級，共51種蘭科植物，第二級為開發儲備級，共170種，第三級的28種觀賞價值較低，沒有作為觀賞植物開發的必要。（3）研究區開發優等級的觀賞蘭科植物可劃分為低海拔喜蔭非石灰巖山地功能群、低海拔喜陽石灰巖山地功能群、中海拔喜蔭石灰巖山地功能群和高海拔喜陽非石灰巖山地功能群4類，不同功能群間蘭科植物適應環境類型差異較大。綜上表明，對貴州北盤江流域觀賞蘭科植物的篩選和生態功能群的劃分，為今后園林應用、科學保護、引種馴化開發、野外回歸等研究提供了一定參考價值。

關鍵詞： ?蘭科， 物種多樣性， 觀賞價值評價， 生態功能群， 植物資源開發

中圖分類號： ??Q948.2

文獻標識碼： ???A

文章編號： ??1000-3142（2024）01-0167-12

Ornamental plants of Orchidaceae and their functional

groups in Beipan River basin of Guizhou

HOU Huanhuan1， AN Mingtai2，3*

（ 1. Bijie Forestry Bureau， Bijie 551700， Guizhou， China; 2. College of Forestry， Guizhou University， Guiyang 550025， China;

3. Research Center for Biodiversity and Nature Conservation， Guizhou University， Guiyang 550025， China ）

Abstract： ??In order to protect and develop wild Orchidaceae （orchids） plant resources in Beipan River basin of Guizhou， scientifically screen high ornamental value orchids and explore their environmental adaptation characteristics， we took ?orchids distributing in Beipan River basin of Guizhou as the research project， selected species with high ornamental value based on analytic hierarchy process， and used clustering and redundancy analysis to identify the species composition of plant functional groups under different environmental conditions. The results were as follows： （1） There were 74 genera and 249 species （including varieties） of orchids， the horizontal spatial distribution was concentrated in two areas， namely the border area of Wangmo County and Ziyun County， and the western area of Panzhou City， repectively. The vertical spatial distribution showed an “intermediate expansion” with the change of altitude， the orchids were mainly distributed in the range of 800 -1 600 m. （2） Orchids in the study area could be divided into three ornamental grades， the first was the excellent grade for development， with 51 species， the second was the reserve grade for development， with 170 species， and the third had 28 species with low ornamental values， which were not necessary to be developed as ornamental plants. （3） Development optimal levels of ornamental orchids in the study area could be divided into four ecological function groups， which were low-altitude shade-requiring non-limestone mountain functional group， low-altitude heliophile limestone mountain functional group， intermediate-altitude shade-requiring limestone mountain functional group and high-altitude heliophile non-limestone mountain functional group， respectively. The types of adaptation of orchids to the environment varied greatly among different functional groups. All the above results indicate that screening high ornamental value orchids and dividing their ecological function groups is conducive to landscape application， scientific protection， introduction， domestication and development， and field regression of orchids in the future.

Key words： ?orchid， species diversity， ornamental value evaluation， ecological functional groups， plant resource development

野生植物種質資源是園林綠化發展的重要基礎材料，我國野生高等植物資源十分豐富，有4萬余種，然而馴化利用的僅2 000余種（廖成松等，2017）。在我國豐富的高等植物中，蘭科（Orchidaceae）植物便是其中觀賞價值高、種類豐富而應用較少的代表類群。蘭科作為有花植物中最大的科之一，全世界有736屬28 000余種（Christenhusz & Byng， 2016），廣泛分布于除兩級和極端干旱沙漠地區以外的各種陸地生態系統中，尤以熱帶地區分布最多（Gustavo， 1996）。中國有記載的蘭科植物共計5亞科195屬1 600多種，是世界上蘭科植物最豐富的國家之一（金效華等，2021）。目前，我國針對蘭科植物的研究多集中在形態學、細胞學、菌根生物學、傳粉生物學、育種及組培快繁等方面（景襲俊和胡鳳榮，2018），引種馴化繁育等研究多依附于植物園或蘭科植物專類園進行，據國家林業和草原局數據，我國各大主要植物園現保育有野生蘭科植物800余種。多年來，貴州省僅針對蘭科個別屬或種開展過引種栽培研究，羅曉青等（2009）從中國西南及其周邊地區引入貴州興義的24個兜蘭屬（Paphiopedilum）植物種均能正常生長，并且部分品種生長良好，繁殖率較高；李媛媛等（2014）在貴州全省范圍內收集不同種類蘭科植物10屬38種進行引種栽培試驗，其中蘭屬和兜蘭屬引種存活率較高，但開花率均較低?，F如今，貴州省植物園、貴州省林業科學研究院等科研院所及蘭花愛好者對本省野生蘭科植物均進行著不同程度的收集、引種和繁育研究。整體上，我國野生蘭科植物的引種馴化及保護等研究正以良好的態勢發展。

中國蘭文化底蘊深厚，蘭花是我國的傳統名花（周知新，2018），形態類型多樣且高度特化的花部結構使大部分野生蘭科植物具有極高的觀賞價值，但將其作為觀賞植物進行引種繁育試驗研究的重心多為現有品種改良或新品種開發（Peijman et al.， 2016），導致市場上現有蘭花觀賞性狀趨同。同時，人們對奇特稀有蘭花的追求也使得野生蘭科植物持續遭到掠奪性采挖，導致部分野生珍稀蘭科植物瀕臨滅絕。西南高山峽谷區獨特的地理位置和復雜的自然環境為野生蘭科植物提供了適宜的生存環境（張殷波等，2015）。貴州地處中國西南部高原山地，地形地貌復雜，喀斯特地貌面積約占全省面積的61.9%（李宗發，2011），水熱條件好，生境異質化程度高，蘊藏著豐富的野生蘭科植物資源，境內尤以北盤江流域為最，該地野生蘭科植物種類數量占全省總數的64.43%（葉超等，2022）。為解決當前蘭花市場的審美疲勞，緩解掠奪性采挖現象，需對野生蘭科植物進行合理開發利用并以利用促保護，但蘭科植物對其原生生境的依賴性比較強（金效華等，2011），使得具有觀賞價值的蘭科植物難以被直接引種應用。因此，本研究以貴州北盤江流域為研究區，以該區域豐富的野生蘭科植物資源為研究對象，采用層次分析、聚類分析和冗余分析等方法，通過篩選高觀賞價值蘭科植物并開展其生態功能群劃分研究，擬探討該區域野生蘭科植物物種多樣性、觀賞蘭科植物種類組成及其環境適應特征等問題，以期為今后該區域野生蘭科植物園林應用、野外分布地預測、野外回歸與保護等方面提供一定參考價值。

1 數據與方法

1.1 數據來源

數據主要來源于課題組2019—2021年對貴州北盤江流域蘭科植物的集中調查。通過樣方調查法，在北盤江流域所涉各縣區東南西北中各選擇分布有蘭科植物地段設置5 m × 5 m的樣方，最終共設置樣線260條，調查樣方2 493個。在調查過程中，分別記錄樣方位置、蘭科植物種類、數量及性狀等指標，同時記錄相關環境因子并拍攝照片。由于貴州北盤江流域喀斯特地貌發育典型，在調查中，部分樣方根據實際情況進行了適當調整。

1.2 水平分布密度圖制作

將野外調查蘭科植物經緯度數據導入ArcGIS 10.2軟件并利用Jenks分級功能將物種空間分布密度進行分級，從而制作水平分布密度圖。

1.3 觀賞價值評價

層次分析法（analytical hierarchy process， AHP）在園林植物資源評價（朱瑩等，2021）及景觀價值評價方面（鄒薇等，2020）應用廣泛。通過構建層次分析模型、構建判斷矩陣、制定標準層指標評分細則、判斷矩陣正規化、行向量計算及正規化、一致性檢驗等步驟（夏萍等，2011），從而計算各蘭科物種綜合權重及綜合得分，最終進行觀賞等級劃分。在構建判斷矩陣時，本研究邀請熟悉層次分析法具體操作與應用的5名相關學者，運用1～9分判斷矩陣標度表（李祚泳，1991）量化標準層各指標重要程度（表1），并進行兩兩比較判斷，從而構建判斷矩陣；在進行標準層各指標權重的比較和分配時，參考夏萍等（2011）的研究采用特征向量法進行。

當檢驗判斷矩陣的一致性比率（consistency ratio，RC）小于等于0.1時，可認為判斷矩陣具有滿意的一致性，即判斷矩陣未出現邏輯矛盾，評價結果有效（李祚泳，1991）。計算公式為RC=IC/IR，式中：IC（consistency index）為判斷矩陣一致性指標，IR（average random consistency index）為判斷矩陣平均隨機一致性指標（表2），可查表獲得（焦樹鋒，2006）。

1.4 植物功能群劃分研究

植物功能群的劃分源于植物群落與環境關系的研究，劃分必須根據研究背景和需要而定，目前沒有統一的劃分標準，在具體實踐中， 可根據研究目的、尺度不同而將植物劃分成不同的功能群（趙慶，2020）。本研究選取海拔、坡位、坡度、坡向、植被類型、郁閉度及土壤類型7個環境因子作為參考指標，運用SPSS 20.0軟件對各蘭科植物進行系統聚類分析（hierarchical cluster），從而得到平均聯接（組間）樹狀圖。結合聚類分析結果，根據當前植物功能群劃分普遍采用的五種劃分類型標準（Noble & Gitay， 1996），將利用同一種或相似環境資源的植物劃分為同一生態功能群。

結合了環境矩陣的典型相關分析能更好地反映物種與環境間的生態關系，通過對物種數據進行除趨勢對應分析（detrended correspondence analysis， DCA），進而判斷排序軸梯度長度，當長度值小于3.5時，冗余分析（redundancy analysis， RDA）較典范對應分析（canonical correspondence analysis， CCA）更符合生態學實際（張金屯，2018）。本研究計算所得各排序軸的梯度長度值均小于3.5，故而運用Canoco 4.5軟件，選用RDA分析物種與環境因子間的相關關系，從而進一步揭示和印證聚類分析所得研究區觀賞蘭科植物生態功能群劃分結果。

2 結果與分析

2.1 屬種組成及生活型

研究區蘭科植物共計74屬249種（含變種，下同）。其中，優勢屬7個（屬下種數為10種及以上），包含111種蘭科植物，是組成研究區蘭科植物的優勢成分；中型屬5個（屬下種數為5～9種），包含33種蘭科植物；少型屬27個（屬下種數為

2～4種），包含70種蘭科植物；單種屬35個（屬下僅1種）。研究區地生型蘭科植物最多，為143種，占總種數的57.43%；附生型共95種，占比38.15%；腐生型僅11種，占比4.42%。對于中間過渡的種類，本文一并將其劃歸為其主要的生活型。

2.2 分布格局

2.2.1 水平分布格局 ?在研究區范圍內的野生蘭科植物有2個分布密集區，一是望謨縣與紫云縣交界片區，二是盤州市西部片區（圖1）。其中，望謨紫云交界片區蘭科植物水平分布最密集，物種多樣性也較豐富，分布于該區的蘭科植物共計107種，其中25種僅發現分布于該區域。該區域緯度較低，熱量條件好，人口密度低，植被保存完整，為該區域蘭科植物提供了良好的生存繁衍條件，形成了蘭科植物種類和數量分布均較多的格局。盤州西部片區蘭科植物水平分布也較密集，但多樣性豐富程度一般，分布于該區的蘭科植物共計58種，其中13種僅發現于該區域。

2.2.2 垂直分布格局 ?依據研究區各縣域的海拔范圍以及調查的蘭科植物分布海拔，以200 m為1個垂直梯度，由圖2可知，研究區蘭科植物隨海拔變化呈現“中間膨脹型”分布，主要分布在800～1 600 m范圍內，共139種蘭科植物，占調查總種數的79.43%，高海拔地區和低海拔地區分布的蘭科植物均較少。

2.3 觀賞價值評價

2.3.1 構建層次分析模型 ?參考武旭霞等（2006）的研究，依據層次分析模型構建原理并結合蘭科植物植株性狀，最終選用能代表多數人觀賞需求的整體性狀、花性狀、葉性狀以及假鱗莖性狀4個方面共18個評價指標構建層次綜合評價模型，模型由目標層（A）、約束層（C）、標準層（P）和最底層（D）組成（表3）。

2.3.2 構建判斷矩陣及一致性檢驗 ?根據學者打分構建的判斷矩陣一致性比率RC的計算結果均小于0.1，表明各判斷矩陣均具有滿意的一致性。由各指標綜合權重值可知（表4），影響蘭科植物觀賞價值高低的約束層指標權重由大到小依次為花性狀>整體性狀>葉性狀>假鱗莖性狀，可見對蘭科植物觀賞價值影響最大的是花性狀。在標準層各指標中，株型和單花正面輻射面積的綜合權重分別為0.165 0和0.101 4，與其他性狀指標的綜合權重差距較大，可見株型和單花正面輻射面積是影響蘭科植物觀賞價值最為重要的性狀指標。

2.3.3 標準層指標評分細則確定 ?在參考潘端云（2019）及相關研究文獻資料的基礎上，采用1～5分制的方法，制定出一套適合蘭科植物標準層各指標的評分細則（表5），同時從文獻資料查閱和實地調查兩方面入手，獲取各指標的評分數據。

2.3.4 綜合得分及觀賞等級劃分 ?根據綜合得分的高低，可將研究區蘭科植物劃分為三大觀賞等級。第一級為開發優等級，本研究將其定義為研究區重點觀賞蘭科植物，其綜合得分大于2.60分，共有蘭科植物51種，占研究區總種數的20.48%，其中綜合得分排名前十的主要以兜蘭屬、蘭屬以及杓蘭屬等花性狀優越的蘭科植物為主（表6）。第二級為開發儲備級，綜合得分為2.00～2.60分，共有蘭科植物170種，占比68.27%。第三級為開發低等級，綜合得分小于2.00分，共計28種，占比11.24%。

在這三大觀賞等級中，開發優等級蘭科植物是研究區綜合觀賞價值最高的類群且有一定的資源量，在科學保護的前提下，具有較高的開發應用潛力。開發儲備級的種類，其開發應用價值一般，無論是植株整體性狀還是局部性狀，都沒有特別突出的特點，作為資源稀少的旗艦類群， 其生態需求大于觀賞需求，盲目開發易造成生態破壞和資源浪費，不建議在引種馴化研究初期階段以其為開發利用對象，可作為觀賞儲備種質資源，在熟練掌握蘭科植物引種馴化或培育選育技術后適當開發。第三級的蘭科植物無論是植株整體性狀還是局部性狀，觀賞價值均較低，其中包含了10種腐生蘭科植物，占研究區腐生蘭科植物（11種）的絕大部分。因為腐生蘭缺少葉片且植株多低矮小巧，顏色淺淡，營養生長期在地面以下進行，其觀賞價值低，適應生境特殊，其生態價值和研究價值遠大于觀賞價值，難以開發利用，故而沒有作為觀賞植物開發的必要。

2.4 植物功能群劃分研究

2.4.1 聚類分析 ?在研究區篩選的51種觀賞蘭科植物中，實地調查到35種，樣方共計886個，除去調查數據缺失的20個樣方，則為866個?；诜植嫉丨h境因子的觀賞蘭科植物聚類分析結果如圖3所示，當歐式距離N為10時，將35種觀賞蘭科植物劃分為4大類更能反映其在野外的分布類群情況。第一類：包含麻栗坡兜蘭、硬葉兜蘭、巨瓣兜蘭等19種蘭科植物，主要分布在海拔范圍為600～2 200 m中等偏密的闊葉林中，多著生于石灰巖山地中部至中上部的險坡處，分布地朝向以北偏東的陰坡或半陰坡為主，從利用和適應環境因子角度出發，即為中海拔喜蔭石灰巖山地功能群。第二類：包含扇唇舌喙蘭、絨蘭、多花指甲蘭在內的3種蘭科植物，主要分布在海拔范圍為600～1 000 m稀疏的針闊混交林中，多著生于森林谷底的緩坡或險坡處，分布地朝向以西北的半陰坡及陰坡為主，即低海拔喜蔭非石灰巖山地功能群。第三類：包含西藏虎頭蘭、果香蘭、長葉蘭等11種蘭科植物，主要分布在海拔范圍為600～1 600 m中等偏密的闊葉林或針葉林中，多著生于石灰巖山地中上部偏下的險坡或急坡處，分布地朝向以朝東或東南的半陽坡為主，即低海拔喜陽石灰巖山地功能群。第四類：包含麗江杓蘭和落地金錢2種蘭科植物，主要分布在海拔范圍為2 200～2 800 m稀疏偏中等密度的草坡或灌草叢中，多著生于黃棕壤山地中下部至中上部的陡坡或斜坡處，分布地朝向以西南或東南的半陽坡為主，即高海拔喜陽非石灰巖山地功能群。

2.4.2 冗余分析 ?冗余分析結果顯示，所有排序軸的顯著性檢驗值為0.009，均小于0.01，為極顯著水平。前四個排序軸物種和環境關系的累積方差百分比值為87.10%，共能解釋物種和環境關系的87.10%特征，表明前四個排序軸能夠反映研究區觀賞蘭科植物的絕大部分原始信息。由圖4可知，影響觀賞蘭科植物分布與物種組成解釋量最大（線最長）的是坡位，其次為植被類型，第三是海拔。在RDA排序圖中，物種間夾角越小，表示兩者適應環境類型越相似。整體上，RDA排序圖中除個別種生態幅較大，具有一定的分散外，絕大部分均聚集于相似的環境中，與系統聚類結果重合度較高。

3 討論與結論

在研究區范圍內，蘭科植物單種屬占比最大，為47.30%。單種屬的大量出現，可能是屬下種類尚未完成分化，也可能是受環境影響，致使屬下大量種類消失，現存的只是某一殘余種類。地區單種屬越多，表示該區域的物種組成越復雜，群落結構越穩定（曹威，2015）。由此可見，本研究區的蘭科植物屬種組成復雜，群落結構較穩定，也從側面反映出該地的環境條件特殊。

研究區低海拔地區分布的蘭科植物較少，一方面是因為研究區低海拔地區面積占比少，人口密度大，開發利用程度高，而且低海拔地區多為常態地貌區，生境異質化程度遠低于喀斯特地貌區；另一方面，研究區絕大多數地區海拔在600～1 500 m范圍內，而且該海拔段也是喀斯特典型分布的區域，高度異質性的喀斯特環境和占比更大的分布范圍蘊藏了種類更多的野生蘭科植物。

研究區內貞豐縣分布的蘭科植物種類不及相鄰縣域望謨縣的一半，一般來說，相鄰縣域分布蘭科植物種類和數量差距較小，但貴州北盤江流域范圍內部分相鄰縣域蘭科植物種類和數量差異較大。一方面，可能與該地區環境復雜、生境高度異質有關；另一方面，雖然本次資源本底調查覆蓋了貴州北盤江流域的各個縣（區、市）及重點林區和主要生境，但是由于研究區地形地貌復雜且范圍較大，仍可能存在調查遺漏區域或遺漏物種。近年來，當地政府加強了針對蘭科植物的保護力度，但由于地形地貌復雜，植被恢復困難，生態恢復進程緩慢，蘭科植物瀕?；驕缃^的風險仍然很高，因此還需進一步加大本底資源調查、監測和預警，以便為科學保護與合理利用提供基本依據。

層次分析法在野生植物觀賞價值評價方面的應用已較成熟，但在評價指標的選擇上仍缺乏統一標準，雖由專家學者打分確定的各指標權重存在一定的主觀性，但本文的研究對象均為草本植物，植株性狀差異較小且是同科植物，可比性強，這在一定程度上降低了由于個人打分帶來的主觀差異。相比之下，層次分析法仍是最優選擇，期待今后更加成熟和完善的評價體系出現，進而對野生植物觀賞價值進行更為精確和科學的評價。同時，由于時間限制，本研究通過層次分析法篩選出的觀賞蘭科植物研究主要停留在理論層面，蘭科植物作為珍稀瀕危野生植物資源，實際應用于園林觀賞還需進一步開展引種馴化和栽培試驗等更詳盡、微觀和深入的研究，以免造成珍稀瀕危植物資源的浪費。此外，影響蘭科植物野外分布的環境因子多種多樣，本研究基于現有條件篩選易獲得的主要環境因子進行調查分析，而光照強度、土壤理化性質、濕度等環境因子對其影響如何，還需進一步深入調查研究，從而更加準確而全面地揭示貴州北盤江流域蘭科植物生存繁衍對環境的響應機制。

貴州北盤江流域是貴州省野生蘭科植物分布最豐富的地區，但該區域也是我省蘭科植物喪失最嚴重的地區（葉超等，2022），由于大部分蘭科植物具有極高的藥用價值和觀賞價值，加上部分人員保護意識不強，法律意識淡薄，導致其逢遇必被采，資源仍在減少。目前，人為采挖盜挖已成為導致蘭科植物喪失最為關鍵的威脅因素。2021年，國家林業和草原局、農業農村部發布了《國家重點保護野生植物名錄》，其中涉及了很多蘭科植物。因此，在今后開展引種馴化、人工培育等科學研究時，應依照《中華人民共和國野生植物保護條例》第十六條規定，向有關主管部門或其授權機構申請采集證；此外，還需進一步強化物種多樣性保護宣傳并嚴格執法，加強研究區森林保護及退化植被和生境修復，以此緩解蘭科植物多樣性的喪失。

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（ 責任編輯 周翠鳴 ）

收稿日期： ??2022-08-05

基金項目： ??國家自然科學基金（31960042）； 國家林業和草原局野生植物保護專項（2019073004）。

第一作者： ?侯歡歡（1996-），碩士，工程師，研究方向為園林植物與觀賞園藝，（E-mail）2546277464@qq.com。

* 通信作者： ??安明態，博士，正高級工程師，主要從事植物生物多樣性保護、喀斯特森林生態與物種多樣性維持研究，（E-mail）gdanmingtai@126.com。