不同產區杉木生物量與碳儲量模型*

呂梓晴 段愛國,2

（1. 林木資源高效生產全國重點實驗室 國家林業和草原局林木培育重點實驗室 中國林業科學研究院林業研究所 北京 100091； 2. 南京林業大學 南方現代林業協同創新中心 南京 210037）

人類活動導致大氣中二氧化碳（CO2）濃度增加，是全球氣候變化的主要原因之一（Lawet al., 2011）。森林生態系統是最大的陸地碳匯，固定大氣中CO2，在全球碳循環中發揮著重要作用，對減緩氣候變化至關重要（FAO，2020）。人工造林是公認的減緩氣候變暖最為有效且最具生態效應的碳增匯方法之一（Piaoet al., 2009），人造林面積自1990年到2020年增加了1.23億hm2，到2020年人工林覆蓋面積約為2.9億hm2，占全球森林面積的7%（FAO，2020）。這些人工林不僅提供了大量的木材，還固定了大量的碳。生物量是評價不同林分類型凈初級生產力（NPP）的重要依據，是評估森林固碳能力和碳收支的重要參數（Wanget al., 2002）。碳儲量既是評價森林生態系統碳收支的基礎，也是評價森林碳匯與碳循環問題的重要指標（王效科等，2000；續珊珊，2014）。因此，準確估計人工林生物量和碳儲量對于評估生態系統功能、森林在全球碳循環中的作用和森林生產力至關重要（Xianget al., 2021）。

近年來，國內不同地區開發了主要人工林樹種的生物量和碳儲量方程。李燕等（2010）基于冪函數形式開發了福建和江西的杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林生物量方程；Zeng等（2012）開發了適用于我國南方地區的馬尾松（Pinus massoniana）人工林生物量模型；辛士冬等（2020；2022）為東北地區紅松（Pinus koraiensis）人工林開發了可加性生物量和碳儲量方程。建立生物量模型最常用的方法是異速生長模型法，該方法主要利用易于測量的林木因子來推算林木生物量（董利虎等，2020；Xianget al., 2021）。估算植被碳儲量最直接、應用最廣泛的方法是生物量法（胡小燕等，2020），通常以植被生物量乘以含碳量來計算植被的碳儲量，許多研究者估算立木含碳量時采用目前國際上常用的碳含量0.45或0.50計算立木碳儲量（Johnsonet al., 1983；Ngoet al., 2013；魏亞偉等，2014）。在建立生物量模型時要考慮到各分量之間的內在相關性，即可加性，指各組分的生物量預測值之和等于總的立木生物量預測值（Zhaoet al., 2015）。似乎不相關回歸（seemingly unrelated regression，SUR）可以擬合具有內在相關性的線性方程組，以確保模型的可加性（Parresol , 1999），在眾多可加性模型的參數估計方法中，SUR是應用最廣泛、最靈活的參數估計方法（董利虎等，2020）。

杉木是我國南方重要的鄉土樹種，具有較高的經濟價值（吳中倫，1955）。第九次全國森林資源清查結果表明，杉木人工林面積990萬hm2，蓄積7.55億m3，分別占全國主要優勢人工林樹種的27.23%和32.57%，均排名第1，杉木已成為我國最重要的人工林用材樹種。杉木廣泛分布于我國南方16個省，不同產區的杉木生長差異較大，整個杉木的分布區可分為3個帶（童書振等，2019），本研究采樣地點分別屬于杉木分布帶的中帶東區、中帶中區和杉木分布的南部邊緣，雖然不能完全代表杉木的廣泛分布區，但是這幾個地點可以獲得杉木生長的大多數環境和生長數據。國內學者已經構建了許多杉木人工林生物量模型（曾偉等，2016；蘇瑞蘭，2017；曾鳴等，2013；李燕等，2010；Linet al., 2016；Xianget al., 2021；郭澤鑫等，2022），但這些模型仍存在改進空間：首先，已有的杉木生物量模型建模樣本數據量較小，或未包含地下部分生物量；其次，主要擬合杉木各器官的獨立方程，未考慮各器官之間的可加性；第三，方程未進行通用性檢驗，建模樣本的胸徑范圍不清楚。

以不同產區杉木資料建立的杉木生物量、碳儲量模型存在較大差異，目前缺乏適合不同產區應用的預測模型，因此，本研究利用福建、四川、江西、廣西4地的杉木人工林生物量和福建、四川、廣西3地的杉木人工林碳含量實測數據，基于異速生長方程聯立方程組，采用SUR對生物量、碳儲量模型系統中的參數進行聯合估計，保證各組分的可加性。本研究旨在建立適用于不同產區的杉木人工成熟林生物量和碳儲量模型，以便準確估算我國杉木人工林的生物量和碳儲量。

1 材料與方法

1.1 調查樣地自然概況

杉木生物量調查樣地分別設置于廣西憑祥市大青山試驗林場、福建邵武市衛閩林場、江西分宜縣大崗山林區和四川瀘州市納溪區，分別屬于杉木分布帶的南帶、中帶東區、中帶東區和中帶中區，4個采樣地均屬于熱帶季風氣候區，具體信息見表1。

表1 采樣地自然概況Tab. 1 Natural conditions of sampling sites

1.2 杉木樣木選擇

密度試驗林均于1981年春采用1年生實生苗營造，均采用隨機區組設計，每片試驗林均控制5種不同初植密度1 667、3 333、5 000、6 667和10 000株·hm-2，株行距分別為2 m×3 m、2 m×1.5 m、2 m×1 m、1 m×1.5 m和1 m×1 m，每種密度重復3次，共15個小區，每個小區面積為600 m2（20 m×30 m），并在每塊小區四周各設有2行同樣密度的杉木保護帶。福建省杉木幼齡林和中齡林分別于2001年和1993年春采用1年生實生苗營造，林分密度為2 500株·hm-2。 對小區進行每木檢尺，測量并記錄胸徑大于5 cm的杉木，根據每木檢尺結果劃分徑階范圍（采用2 cm徑階距，上限排外法），福建幼齡林徑階范圍是6～16 cm，福建中齡林徑階范圍是6～22 cm，不同產區成熟林徑階范圍是8～36 cm，按照徑階范圍在小區中選取樣木，每個徑階選取1～2株樣木。為保護密度試驗林的完整性，樣木均在密度試驗林保護行中進行破壞性采樣，因為保護行與試驗林有相同的試驗設計，最具代表性。樣木信息見表2。

表2 杉木樣木基本信息Tab. 2 Statistical table of basic information of Chinese fir samples

1.3 采樣方法

4個地區共選取樣木109株。將樣木伐倒，采用“分層切割法”（林生明，1991），7年生樣木按1 m區分段，其他樹齡樣木按2 m區分段，稱量各區分段樹干的鮮質量，在每個區分段的基部，切下一個5 cm厚的圓盤，分別稱取圓盤干材部分和樹皮部分鮮質量，求得圓盤的樹皮與干材質量比，根據二者的比值計算該區分段干材和樹皮鮮質量。樹冠分為3層，每層選取鮮樹葉樣品共0.5～1.0 kg，準確稱量并記錄鮮樹葉樣品質量，樹枝取樣方法與樹葉相同。采用“全挖法”采集樹根，分別稱量并記錄根（粗根和細根）和根兜的總鮮質量；選取廣西8株樣木，對其根系生物量進行分級測定，大而明顯的初生根為根兜，從主根上發生的根稱為Ⅰ級側根，由Ⅰ級側根上發生的根為Ⅱ級側根，由Ⅱ級側根上發生的根為Ⅲ級側根，按根兜、Ⅰ級側根、Ⅱ級側根、Ⅲ級側根分別稱量并記錄其總鮮質量；然后分別取代表性的樣品0.5～1.0 kg，準確稱量并分別記錄樣品質量。將樹葉、樹枝、圓盤、根兜和不同側根的鮮樣品分別裝入密封袋中，做好標記，帶回實驗室烘干后稱其干質量。

1.4 生物量和碳儲量測定

將野外采集的各樣品在烘箱中105 ℃烘至恒質量，稱其干質量，求得各器官的干鮮質量比，然后將各器官鮮質量換算成干質量，即可得到單木各器官的生物量，單木的全株生物量為各器官生物量之和。在福建、四川和廣西3地共選取40株樣木測定碳含量（福建28年生杉木成熟林樣本中每個徑階選取1株，共10株；四川杉木成熟林樣木20株；廣西37年生杉木成熟林樣木10株），分別測定其帶皮干、樹枝、樹葉和樹根的碳含量。分析方法：將烘干的各器官樣品研磨，過0.25 mm目篩。所有樣品均采用重鉻酸鉀外加熱法測定碳含量（鮑士旦等，2000）。各分項碳儲量等于其生物量與碳含量的乘積，匯總得到全株碳儲量。

1.5 模型選擇和參數估計

在擬合相關方程時，有多項式函數、冪函數和指數函數3種方法，李燕等（2010）研究表明冪函數曲線模擬效果最佳。本研究以不同產區杉木生物量、碳儲量實測數據為因變量，以D、DH和D2H（D為立木胸徑，H為立木樹高）為自變量，采用冪函數形式擬合杉木各器官獨立模型（表3）。

表3 生物量和碳儲量獨立模型形式①Tab. 3 Independent model form of biomass and carbon storage

本研究以異速生長方程為基礎，采取SUR保證可加性，構建不同產區杉木人工林生物量和碳儲量的可加性模型系統?；赟UR的生物量模型表達式如下（式1）：

式中：Ws、Wb、Wl、Wr、Wp和Wt分別為樹干、樹枝、樹葉、樹根、樹皮和全株生物量；X為自變量D、DH、D2H；αs、αb、αl、αr、αp、βs、βb、βl、βr和βp為模型參數；εs、εb、εl、εr、εp和εt為各項隨機誤差。

碳儲量模型表達式如下（式2）：

式中：Cs、Cb、Cl、Cr、Cp和Ct分別為樹干、樹枝、樹葉、樹根、樹皮和全株碳儲量。

按徑階分布隨機分離2/3的數據來擬合模型，然后使用剩余的1/3用來測試模型的預測能力。本研究用 SAS 9.4中的PROC MODEL模塊以及SUR對杉木單木各器官和全株生物量、碳儲量模型參數進行聯合估計。通過使用總相對誤差（total relative error，簡稱TRE）和調整后確定系數（adjustedR-square，簡稱R2a）來評估模型性能，見公式3和4。TRE越接近0說明擬合效果越好，本研究以-25%＜TRE＜25%作為模型符合實際的標準。

式中：yi為 實際觀測值；為模型預估值；為樣本平均值；k為自變量的個數；n為樣本單元數。

2 結果與分析

2.1 杉木可加性生物量模型擬合與評價

由表4、5、6可知，本研究所構建的生物量模型R2a為0.552 0～0.995 8，TRE為-17.88%～21.39%，t檢驗達到極顯著水平（P＜0. 01），表示模型可用于估算生物量。4個產區成熟林總體模型的R2a為0.739 4～0.966 9，TRE為-5.43%～21.39%。廣西除I級側根（0.552 0）外，各器官模型的R2a均在0.8以上，TRE為-5.42%～7.21%（表6）。本研究所構建的生物量模型均表現為帶皮干、去皮干、樹皮和全株模型的R2a較高，TRE的絕對值較??；枝、葉和根生物量模型的R2a較小，TRE的絕對值較大。

表4 各產區和總體杉木人工林生物量模型及模型評價指標①Tab. 4 Biomass model and model evaluation index of Chinese fir plantations in each production area and total sample

表5 福建不同林齡杉木人工林生物量模型及模型評價指標Tab. 5 Biomass model and model evaluation index of Chinese fir plantations of different forest ages in Fujian

表6 廣西包括不同級別側根的杉木人工林生物量模型及模型評價指標Tab. 6 Biomass modeling and model evaluation indexes including lateral roots of different grades of Chinese fir plantation forests in Guangxi

2.2 碳儲量可加性模型擬合與評價

由表7可知，所構建的碳儲量模型R2a為0.805 0～0.994 0，TRE為-19.34%～19.84%，t檢驗達到極顯著水平（P＜0. 01），表示模型可以準確估算杉木的碳儲量。各產區碳儲量模型可以準確預測本產區杉木碳儲量，通用碳儲量模型可用于估算不同產區杉木碳儲量；帶皮干和全株碳儲量模型擬合皮干和全株碳儲量模型擬合精度更好，R2a為0.970 4～0.989 8，TRE為-6.12%～8.96%，而枝、葉和根碳儲量模型的擬合精度較差，TRE的絕對值較大。

表7 杉木人工林碳儲量模型及模型評價指標①Tab. 7 Carbon stock modeling of Chinese fir plantation forests and model evaluation indexes

2.3 模型通用性檢驗

2.3.1 生物量模型通用性檢驗 以TRE為模型檢驗指標，在R studio中用已構建的生物量模型進行交互檢驗，檢驗樣本為各模型建模時的檢驗樣本，結果見表8。用廣西帶皮干和全株生物量模型對除四川外的其他檢驗樣本預測時TRE為-24.56%～0.97%。用江西和福建的去皮干和全株生物量模型對其他檢驗樣本預測時TRE為-14.23%～21.79%；江西和福建的成熟林生物量模型可以相互預測（除枝外）。四川的生物量模型通用性最差，僅適用于本產區。用綜合模型對所有檢驗樣本的帶皮干和全株生物量預測時TRE為-10.47%～19.88%；還可對江西和福建中、成熟齡林除枝外的生物量進行準確預測。由表9可知，福建7年生杉木全株生物量模型低估了其他林齡的生物量，通用性差；福建16、28年生杉木去皮干生物量模型可對福建不同林齡的杉木生物量進行預測，TRE為-2.30%～15.88%。

表8 生物量模型通用性檢驗結果（TRE）①Tab. 8 Results of biomass model generalizability test (TRE) %

表9 福建不同林齡杉木人工林生物量模型通用性檢驗結果（TRE）Tab. 9 Results of the generalization test of biomass model for fir plantation forests of different stand ages in Fujian, China (TRE)%

2.3.2 碳儲量模型通用性檢驗 用已構建的碳儲量模型進行交互檢驗，結果見表10。四川枝和根碳儲量模型可用于其他檢驗樣本碳儲量預測，TRE為-19.84%～22.95%。廣西帶皮干、枝、根和全株碳儲量模型的通用性較好，TRE在-25%～25%范圍內。福建全株碳儲量模型通用性較好，TRE為4.68%～22.36%。通用碳儲量模型除對廣西杉枝碳儲量的預測誤差較大，用于其他檢驗樣本時TRE為-9.57%～15.70%，說明模型的通用性好，可以用于不同產區杉木人工林的碳儲量預測。

表10 碳儲量模型通用性檢驗結果（TRE）Tab. 10 Results of carbon storage model generalizability test (TRE) %

3 討論

3.1 建立可加性模型的必要性

異速生長關系經常被用于生物量和碳儲量模型的擬合中，因其變量易于測量，在對生物量、碳儲量的預估中可大大節省工作量和成本，且預測精度較高（Sierraet al., 2007；Biet al., 2015）。建立立木生物量、碳儲量模型時，要充分考慮立木整體與各個組分之間的數學關系和內在相關性（Zhaoet al., 2015），即要求各組分之間要具有相加性。過去有許多文獻報道的生物量方程都不具有相加性，而是針對每個組分建立的獨立方程，有學者比較了可加性碳儲量模型與不可加性碳儲量模型的擬合精度，發現用不可加性方法構建模型會導致各組分碳儲量預測值之和與全株碳儲量有較大偏差（Linet al., 2016），如果將這些模型應用于實際，可能會出現錯誤?？杉有阅Ｐ偷臄M合精度相對較好，基于SUR的可加性模型系統在總體上可以提供相對準確的預測，因此建立可加性生物量和碳儲量模型是最優的選擇。

3.2 生物量、碳儲量模型擬合精度影響因素

本研究比較了基于不同變量的獨立模型擬合精度，以找到最優的模型形式進行可加性模型的擬合，樹干（去皮干、帶皮干）的自變量大都是DH或D2H，枝和葉最優模型的自變量大多是D，與Xiang等（2021）的研究結果一致。帶皮干碳儲量模型的自變量均為DH，枝碳儲量模型的自變量均為D，根碳儲量模型的自變量均為DH和D2H，與Lin等（2016）的研究結果不同，可能是自變量以及樣本選取的差異導致的。在生物量模型系統中，枝、葉和根的生物量模型擬合精度較樹干、樹皮和全株低，這與前人的研究結果一致（王冬至等，2018；董利虎等，2018；Xianget al.,2021）；在碳儲量模型系統中，枝和葉碳儲量模型的擬合精度相對較低，與前人的研究結果一致（Linet al., 2016）。分析其原因，可能是因為枝、葉和根在生長過程中受環境因素和競爭的影響較大，不確定性高，故擬合精度相對較低。

為了精確預測立木的碳儲量，建立碳儲量模型是較好的方法，許多研究者估算立木碳儲量時采用目前國際上常用的含碳量0.50計算立木碳儲量（Johnsonet al., 1983；Ngoet al., 2013；魏亞偉等，2014）。董利虎等（2020）比較了5個立木碳儲量預測方法的預測精度，結果表明，立木含碳量模型法預測精度最好，而利用通用含碳量0.45和0.50估算立木碳儲量會產生較大誤差。曾偉生等（2018）也得出類似的研究結果，使用固定含碳系數法估算杉木林碳儲量低于實際值0.6%～5.4%，誤差較大。本研究中，廣西各組分平均含碳量為53.22%～55.42%，福建各組分含碳量為50.42%～53.44%，四川各組分含碳量為52.82%～54.51%，使用通用含碳量0.50對不同產區杉木碳儲量進行計算，3個產區各組分和全株碳儲量均較實際值低1.8%～10.0%。這些誤差源于不同樹種、器官碳含量的差異（梅莉等，2009），以固定含碳系數法計算森林碳儲量會掩蓋這種差異，存在很大的估計誤差。Widagdo等（2020）對東北地區興安落葉松（Larix gmelinii）的研究結果表明，含碳量在不同組分、喬木大小和起源之間存在顯著差異。這表明使用特定地區和特定組分的含碳量來估算森林碳庫比通用含碳量（0.5）更合適，因此，有必要分別樹種及器官測量其生物量及含碳量，以便更精確地估計林分的碳儲量。

3.3 模型通用性及其影響因素

本研究杉木幼齡林生物量模型顯著低估了杉木中齡林和成熟林的生物量，福建16、28年生杉木僅去皮干生物量模型可用于預測其他林齡的去皮干生物量，說明分林齡生物量模型通用性較差，與李燕等（2010）的研究結果一致。江西省和福建省屬于中亞熱帶東區，廣西省屬于南亞熱帶，四川省屬于中亞熱帶西區，廣西、江西和福建成熟林樹干和全株生物量模型通用性較好；江西和福建成熟林生物量模型可相互預測各組分及單株生物量；四川生物量模型的通用性較差。造成以上結果的原因是，杉木人工林在我國的分布區域極為廣闊，我國幅員遼闊，各地環境、氣候條件各不相同，因而不同地區杉木林生物量和碳儲量也會有所不同（王姣嬌等，2018）。碳儲量模型通用性檢驗結果與生物量有所不同，可能是因為不同產區各器官含碳率差異較大。

到目前為止，適用于不同產區的杉木人工林生物量、碳儲量通用模型的報道還比較少。曾偉生（2013）建立了適合杉木不同生長區域可加性地上生物量模型及根莖比函數，其總體涉及區域很廣，平均到某一地區樣本數量較少，本研究4個產區共109株樣木，樣本數量較大；其次，曾偉生（2013）的研究結果不包含地下部分生物量模型的擬合，本研究詳細測定了樹干、枝、葉、樹皮和根的生物量，研究結果的指導性更強。本研究建立的生物量和碳儲量綜合模型的通用性較好，可以對不同產區的杉木人工林立木生物量、碳儲量進行準確預測，為估算不同產區杉木人工林生物量、碳儲量提供了一種可行的方法。在預測林分喬木層生物量和碳儲量時，對大徑階立木的估計尤為關鍵，因為大徑階立木在林分喬木層中所占的比例較大（王佳慧等，2018）。本研究中，杉木生物量建模樣本最大胸徑為 36.8 cm，碳儲量建模樣本最大為27.8 cm。若用本研究中模型去預測更大徑階杉木立木生物量或碳儲量時，可能產生較大的預測誤差。研究結果對準確測算區域杉木人工成熟林生物量與碳儲量具有重要意義，對森林經營管理具有參考價值。

4 結論

1）4個產區和不同林齡杉木生物量模型的R2a為0.635 0～0.995 8，TRE為-17.88%～21.39%，樹干、樹皮和全株生物量模型的R2a均在0.91以上，適用于建模地的杉木人工林生物量預測。廣西分側根擬合的生物量模型除一級側根外，R2a均在0.80以上，TRE為-5.42%～7.21%，可用于預測廣西杉木人工林側根生物量。枝、葉、各根的生物量模型擬合精度較干、樹皮低。

2）四川、廣西和福建3個產區碳儲量模型R2a為0.805 0～0.994 0，TRE為-19.34%～19.84%，樹干、根和全株模型R2a在0.93以上，適用于本地區杉木人工林碳儲量預測。枝、葉的碳儲量模型擬合精度較干和根低。

3）不同產區生物量、碳儲量模型通用性存在地域差異。位于中亞熱帶西區的四川生物量模型通用性最差，位于南亞熱帶的廣西帶皮干和全株生物量模型通用性較好，位于中亞熱帶東區的福建和江西生物量模型可相互預測杉木各器官和單株生物量；南亞熱帶廣西的碳儲量模型通用性最好，而四川和福建的碳儲量模型僅適用于本地碳儲量預測。

4）綜合生物量模型R2a為0.733 5～0.966 9，根據交互檢驗結果，綜合模型可對不同產區成熟林和福建幼齡林、中齡林的帶皮干和全株生物量進行準確預測，TRE為-10.47%～19.88%；還可對江西和福建成熟林及福建中齡林除枝外各器官和全株生物量進行準確預測。綜合碳儲量模型R2a為0.802 9～0.982 6，除對廣西杉木人工林枝碳儲量的預測誤差相對較大，其他檢驗樣本TRE為-9.57%～15.70%，說明模型的通用性好，可對不同產區的杉木人工林各器官和全株碳儲量進行準確預測。