北京市元寶槭和紫丁香葉片的功能性狀和生態化學計量比及養分重吸收效率的城鄉梯度差異*

王澤錦 冉 堃 于 淼 張碧嘉 冀 莉 李 品

（林木資源高效生產全國重點實驗室 森林培育與保護教育部重點實驗室 干旱半干旱地區森林培育及生態系統研究國家林草局重點實驗室 北京林業大學 北京 100083）

城市生態系統具有高度空間異質性。在城鄉梯度上，生態系統要素、結構、過程、功能和服務都呈現城鄉梯度變化差異（王效科等，2020）。人與自然相互作用和空間異質性如何影響城市生態系統結構、過程、功能和服務，是城市生態學研究的重點之一，對城市規劃和管理具有重要指導意義。沿城鄉梯度，溫濕度、大氣成分、土壤理化性質和植被類型等存在很大差異（Duet al., 2022），因此處于城鄉梯度上的同種樹種，生態化學計量格局和養分重吸收效率可能存在差異。生態化學計量學研究生態過程中多種化學元素（主要是C、N、P元素）平衡關系及其隨環境因子變化的規律（Elseret al., 2000）。生態化學計量特征是用元素含量及其比值來反映植物的生長狀況和對環境的響應策略。植物組織中必須維持足夠的養分含量以及相對平衡穩定的養分比例（Marschner,1995），維持植物的正常生長。葉片是植物生產和儲存物質的主要器官，其化學計量特征可在一定程度上表征了植物對有效養分的吸收及利用狀況（Liet al., 2017），是評估植物組成、生態系統功能和營養限制等方面重要參考指標（Allenet al., 2009; Wuet al.,2012）。養分重吸收是指營養物質從凋落葉片或其他衰老組織中經過再遷移或再分配（回流），返回到存活組織當中再利用，從而減少植物體內營養物質的流失（Aerts, 1990; Santa Reginaet al., 2001）。相對重吸收假說認為，植物在落葉前傾向于吸收更多比例的限制性元素（Hanet al., 2013）。通過提高養分重吸收效率和重吸收能力，保存植物體內的養分（郭雯等，2021），緩解土壤養分變化對植物造成的傷害，從而提高植物競爭力和生產力。

北京是快速城市化進程中的超大城市，城市區域人類活動劇烈，資源消費巨大（Zhaoet al., 2006）。沿城市-郊區方向的不同空間位置，人口密度逐漸降低，人類活動強度逐漸減弱，從而使各種環境效應逐漸發生變化，形成明顯的城鄉環境梯度格局（趙興征，2006）。溫度、降水量以及空氣污染水平等均沿城鄉梯度呈下降趨勢（Duet al., 2022）。在以往關于城市森林的研究中，多為關注城市森林格局、物種組成、景觀特征和人文環境等方面（何興元等，2002；馬杰等，2019），而關于城市化對城市觀賞樹種的生態過程和功能的影響的研究則較為缺乏。

生態化學計量指標受植物自身特性和環境因素的影響，反映植物的生理生態特征和對環境變化的響應，可作為指示因子來探究植物與環境的相互作用。目前，針對不同生態系統類型、不同地區、不同類群植物化學計量特征對環境變化的響應研究，多集中于二氧化碳濃度升高（Huanget al., 2012）及土壤施肥處理（Dordaset al., 2009; Ostertag, 2010）等，研究的元素主要集中在C、N和P（Hanet al., 2011），對其他營養元素化學計量特征的研究還十分缺乏。趙瑞等（2021）通過分析黑龍江省帽兒山溫帶闊葉樹種不同器官的生態化學計量特征，發現樹木各器官間生態化學計量比值的差異與器官的功能分異緊密相關。樹木生長受到N元素限制時，溫帶森林樹種將N元素優先分配給葉片。Shi等（2017）研究不同土壤條件下臭氧濃度升高對日本北部3個鄉土樹種葉片元素化學計量比的影響，認為Mn和K可作為評價臭氧和土壤效應的指標。養分重吸收的研究則多集中于探究環境因子對土壤養分可利用性的影響（Wanget al.,2014; Mittoet al., 2016; Zhouet al., 2016）和不同生活型植物之間養分（主要是N和P）重吸收效率的差異（李志安等，2003），而對于諸如K、Ca、Mg等營養元素的重吸收研究較少。張耀藝等（2021）研究認為，在土壤養分缺乏的亞熱帶區域，常綠闊葉樹種和常綠針葉樹種擁有更為合適的養分利用策略。

城鄉梯度是一個天然設定的實驗場，沿遠郊-近郊-城區空間梯度上城市特征環境因子的變化，與沿過去-現在-將來時間梯度上環境變化具有很強的相似性（Carreiroet al., 2005; Grimmet al., 2008）。因此，可通過對城鄉梯度的研究探索城市生態系統對多種環境變化因子交互作用的長期響應。鑒于此，本文選擇北京市城區-近郊-遠郊梯度下的7個公園中常見的綠化觀賞樹種元寶槭（Acer truncatum）和紫丁香（Syringa oblata）為研究對象，分析其成熟期和凋落期葉片的功能性狀和C、N、P、K、Ca、Mg含量以及化學計量特征，并計算其養分重吸收效率，以評估該地區的植物生長情況和養分限制程度，探究城市化進程對城市森林觀賞樹種養分動態變化的影響。

1 研究區域概況與研究方法

1.1 研究區域概況

北京市地處華北平原北部（39°28′—41°25′N，115°25′—117°30′E），屬典型暖溫帶半濕潤半干旱大陸性季風氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥。全市平均海拔43.5 m，年均降水量547.8 mm，年均太陽輻射量112～136 kcal·cm-2（北京市統計局，2022）。以北京市景山公園萬春亭為中心，半徑20 km內為城區，半徑45 km內為近郊，其余為遠郊，劃分出城區-近郊-遠郊3個環境梯度。每個梯度內選取2～3個植被覆蓋度較高的城市公園、郊野公園和遠郊森林公園（對照）作為采樣區域，具體樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本信息Tab. 1 The basic information of sampling sites

1.2 樣品采集

對各公園多次實地調查，記錄各樣地氣候條件、大氣污染水平、植被類型及立地條件等基本環境信息。綜合比較各樣地的主要植被類型分布，選定元寶槭和紫丁香2種較為常見的城市觀賞落葉闊葉樹種為研究對象。葉片樣品的采集參照森林木本植物功能性狀測定方法（LY/T 2812—2017），每個樣地中選擇胸徑、樹高接近的健康成熟木3株，于2021年夏季（7—8月），每株成熟木采集處于旺盛生長時期的陽生健康成熟期葉片20～40片，在秋季（10—11月），采集同一樣木的凋落葉片，選擇出現明顯衰老特征（葉片變黃或紅）、輕搖動樹枝或手碰即落的葉片作為凋落葉樣本（Westobyet al., 2003）。葉片隨即帶回實驗室冷藏（0～4 ℃）保存，測定相關指標。

利用土鉆法在每棵目標樹根區處隨機鉆4鉆土（10 cm鉆），土壤深度為0～20 cm，4鉆土混合成1個樣本。去除石頭、根系等雜物，過直徑2 mm土壤篩后分為3份：1份保存于超低溫冰箱中（-80 ℃），用于后續土壤細菌和真菌群落的基因擴增和高通量測序；1份保存于4 ℃冰箱，用于測定土壤pH和含水量；另1份樣品放于常溫下通風晾干，隨后使用工具將其碾碎，并使其通過100目（0.15mm）土壤篩，進行土壤營養元素含量的測定。

1.3 葉片性狀因子的測定

將新鮮葉片平鋪后使用Canon照片掃描儀（CanoScan LiDE300）掃描，獲得黑白圖像，并用ImageJ圖像處理軟件（National Institutes of Health, Bethesda,USA）計算葉面積（leaf area, LA）（劉可佳等，2022）。葉片掃描后，測定葉鮮質量（leaf fresh weight, LFW）后烘干（65 ℃）至恒質量，測定葉干質量（leaf dry weight,LDW）。比葉面積（specific leaf area, SLA）、比葉質量（leaf mass per unit area, LMA）和葉片含水率（leaf water content, LWC）的計算公式為（楊克彤等，2022）：

隨后將烘干的樣品用球磨儀（MM400, Retsch,Haan, Germany）研磨成粉，置于自封袋中密封保存用于元素含量測定。C和N元素含量使用C/N元素分析儀（vario MACRO cube CHNOS Elemental Analyzer,Elementar, Germany）進行測量，P、K、Ca和Mg元素含量經硝酸消解后使用電感耦合等離子體發射光譜儀（ iCAP 6 300 ICP-OES Spectrometer，Thermo Fisher, USA）進行測定（Liet al., 2022）。

衰老葉片所吸收的元素含量占成熟葉片元素含量的百分率表示元素重吸收效率（Shiet al., 2017）：

式中：ERE表示元素重吸收效率。對于每個特定元素X，元素X吸收效率由“XRE”表示；Cmature表示7—8月收集的單位質量成熟葉片的元素濃度，Csenescing表示10—11月收集的單位質量衰老葉片的元素濃度。

利用烘干法（105 ℃）將土壤烘干至恒質量測定土壤含水量（soil moisture content, SMC）。土壤酸堿度利用pH計測定（1∶2.5土水比）。土壤有機碳（soil organic carbon, SOC）采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定，土壤全氮（soil total nitrogen, STN）含量采用半微量凱氏定氮法測定，土壤全磷（soil total phosphorus,STP）含量采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定（張健樂等，2022）。土壤微生物群落組成和多樣性利用土壤DNA提取試劑盒（MoBio Laboratories, Carlsbad, CA）進行樣品DNA提取，隨后由測序公司進行Miseq高通量測序（任一等，2021），待測序結束后，利用QIIME（quantitative insights into microbial ecology）分析平臺對數據進行分析，并在 97%的相似度水平上進行了物種多樣性（operational taxonomic units, OTUs）和系統進化多樣性（phylogenetic diversity, PD）分析。

1.4 環境要素指標

7個采樣點的年均溫度（mean annual temperature,MAT）、年均降水量（mean annual precipitation, MAP）、年均太陽輻射量（mean annual solar radiation, MASR）、水蒸氣壓（water vapor pressure, WVP）、風速（wind speed, WS）和平均氣溫日較差（mean diurnal range, MDR）是根據樣點的經緯度，通過全球氣候數據集WorldClim 2.1（http://worldclim.org）1970—2020年月均氣候數據，分辨率為0.008 3°×0.008 3°插值獲?。‵icket al., 2017）。臭氧（O3）濃度（小時濃度超過40 nL·L-1差值的累積值，AOT40）數據獲取參見Li 等（2018）。

1.5 數據分析

采用Kolmogorov-Smirnov法檢驗樣本是否符合正態分布，隨后采用單因素方差分析（one-way ANOVA），評價城鄉梯度間植物葉片的功能性狀、化學計量特征、養分重吸收效率的差異。多重比較之前，首先利用Levene’s test進行方差齊性檢驗，基于其檢驗結果，用Turkey’s HSD法進行事后檢驗（Liet al., 2022），比較不同樹種各指標之間是否有顯著差異。用Pearson相關系數（α = 0.05）檢驗葉片各指標與環境因子的相關性。使用SPSS25.0進行數據分析，采用OriginPro 2021作圖。圖表中的數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 葉片功能性狀特征

元寶槭和紫丁香成熟期葉片功能性狀變化趨勢較為一致(表2)：成熟期LFW、LDW和LA在城鄉梯度上無顯著差異（P＞ 0.05），SLA則在城鄉梯度上呈現先下降后上升的趨勢，LMA則呈現先上升后下降的趨勢。城區和遠郊LWC顯著高于近郊（P＜ 0.05）。2個樹種之間凋落期性狀變化差異較大：元寶槭凋落葉的LFW和LDW隨著城鄉梯度逐漸減小，遠郊的SLA最大，LMA最??；而紫丁香凋落葉LFW在近郊最大，LDW在遠郊最??；SLA在城區顯著高于近郊和遠郊（P＜ 0.05），LMA在近郊最大。2個種樹種凋落葉的LWC無顯著差異（P＞ 0.05）。

表2 2個樹種成熟期和凋落期葉片功能性狀在城鄉梯度之間的差異①Tab. 2 Leaf functional traits of 2 tree species at mature and senescing stages and differences along an urban and rural gradient

2.2 葉片元素含量

由圖1可知，元寶槭和紫丁香成熟葉的N和K含量均在近郊顯著低于城區和遠郊（P＜ 0.05），C和Ca含量均在城鄉梯度上變化不顯著（P＞ 0.05）。元寶槭成熟葉P和Mg含量在城鄉梯度上變化不顯著（P＞ 0.05），而紫丁香成熟葉P和Mg含量在近郊顯著高于城區和遠郊（P＜ 0.05）。元寶槭和紫丁香凋落葉的C、N和Ca含量均在城鄉梯度上變化不顯著（P＞0.05）。元寶槭凋落葉P和Mg含量在城鄉梯度上變化不顯著（P＞ 0.05），紫丁香凋落葉P含量在近郊顯著高于城區和遠郊，而Mg含量遠郊顯著低于城區和近郊（P＜ 0.05）。2個樹種凋落葉K含量均在近郊顯著低于城區和遠郊（P＜ 0.05），然而元寶槭K含量在城區最大，紫丁香K含量在遠郊最大。

圖1 2個樹種成熟期（A）和凋落期（B）C、N、P、K、Ca和Mg養分含量Fig. 1 Nutrient contents of C, N, P, K, Ca and Mg in mature and senescing stages of 2 tree species

2.3 葉片元素生態化學計量比值

由表3可知，相較于元寶槭，紫丁香的生態化學計量特征在城鄉梯度上存在更強的空間變異性。元寶槭成熟葉的C/N、C/K和N/K在近郊顯著高于城區和遠郊（P＜ 0.05），其余比值在城鄉梯度上無顯著差異（P＞ 0.05）。紫丁香成熟葉的C/N、C/K和P/K從城區-近郊-遠郊呈現先上升后下降趨勢，C/P、N/P、C/Mg、N/Mg、K/Ca和K/Mg呈現先下降后上升的趨勢，P/Mg沿城區-近郊-遠郊逐漸上升，N/K和Ca/Mg在城鄉梯度間無顯著差異（P＞ 0.05）。對于凋落葉來說，元寶槭凋落葉的C/K和N/K在近郊最高，K/Mg在近郊最低，其他比值在城鄉梯度上無顯著差異（P＞0.05）。紫丁香凋落葉的C/P、C/Mg、N/Mg、K/Ca和K/Mg從城區-近郊-遠郊呈現先下降后上升趨勢，P/K從城區-近郊-遠郊呈現先上升后下降趨勢，P/Mg和Ca/Mg沿城區-近郊-遠郊逐漸上升，C/N、C/K、N/P和N/K在城鄉梯度上無顯著差異（P＞ 0.05）。成熟期以及凋落期元寶槭和紫丁香的C/Ca、N/Ca和P/Ca這3個指標在城鄉梯度之間均無顯著差異（P＞0.05，數據未顯示）。

表3 2個樹種不同生長階段元素生態化學計量比在城鄉梯度之間的差異Tab. 3 Element eco-stoichiometric ratio of 2 tree species at different growth stages between an urban and rural gradient

2.4 葉片元素養分重吸收效率

從表4來看，2個樹種的N重吸收效率最高，Ca重吸收效率最低。在城鄉梯度上，各營養元素重吸收效率差異不顯著（P＞ 0.05）。

表4 2個樹種養分重吸收效率在城鄉梯度之間的差異Tab. 4 The resorption efficiency of 2 tree species between an urban and rural gradient %

2.5 與環境因子之間的相關性

2樹種葉片功能性狀與環境因子間有較強的相關性（表5）。成熟葉LA與WS、SOC、STN和STP呈顯著正相關（P＜ 0.05）,與MAT、WVP和pH呈顯著負相關（P＜ 0.05）； SLA與SOC、STN和STP呈顯著正相關（P＜ 0.05），與pH呈顯著負相關（P＜ 0.01）；LMA與MAP和pH呈顯著正相關（P＜ 0.05），與SOC和STN呈顯著正相關（P＜ 0.05）；LWC與SOC和STN呈顯著正相關（P＜ 0.05），與pH呈顯著負相關（P＜0.05）。凋落葉LFW與MAT、WVP和pH呈顯著正相關（P＜ 0.05），與MASR、WS和OTUs呈顯著負相關（P＜ 0.05）；LDW與MAT、MAP、WVP、O3、SMC和pH呈顯著正相關（P＜ 0.05），與MASR和WS呈顯著負相關（P＜ 0.01）；LA與MAT、MAP、WVP、O3和SMC呈顯著正相關（P＜ 0.05），與MASR、WS和MDR呈顯著負相關（P＜ 0.05）；SLA與WS呈顯著正相關（P＜0.05），與MAT、MAP和WVP呈顯著負相關（P＜ 0.05）；LMA與MAT、MAP和WVP呈顯著正相關（P＜ 0.05）。

表5 2個樹種成熟期和凋落期葉片功能性狀與環境因子的相關系數①Tab. 5 Correlation coefficients between leaf functional traits and environmental factors in mature and senescing stages of 2 tree species

由表6可知，成熟葉C與OTUs呈顯著正相關（P＜ 0.05），與MDR 呈顯著負相關（P＜ 0.05）；N與SOC呈顯著正相關（P＜ 0.05）；K與WS呈顯著正相關（P＜0.05），與MAT和WVP呈顯著負相關（P＜ 0.05）；Mg與MAT和WVP呈顯著正相關（P＜ 0.05），與WS呈顯著負相關（P＜ 0.05）。凋落葉C與MAT、MAP、WVP和O3呈顯著正相關（P＜ 0.05），與MASR和MDR呈顯著負相關（P＜ 0.01）；N與OTUs和PD呈顯著正相關（P＜ 0.05）；K與WS呈顯著正相關（P＜ 0.05）；與MAT和WVP呈顯著負相關（P＜ 0.05）；Mg與MAT、WVP和pH呈顯著正相關（P＜ 0.05），與WS和OTUs呈顯著負相關（P＜ 0.05）。2個時期的P與Ca與各環境因子間無顯著相關關系（P＞ 0.05）。2個樹種5種養分重吸收效率與各環境因子相關性均不顯著（P＞0.05，數據未顯示）。相較于葉片養分含量與養分重吸收效率，葉片功能性狀與環境因子關系更為密切，表明植物葉片傾向于以功能性狀間的權衡變化來應對城市化帶來的環境變化。

表6 2個樹種成熟期和凋落期葉片養分含量與環境因子的相關系數①Tab. 6 Correlation coefficients between nutrient content and environmental factors in different growth stages of 2 tree species

3 討論

3.1 葉片功能性狀對城鄉梯度的響應差異

葉片作為表征植物對環境適應能力的重要器官，其性狀特征對植物的功能產生直接影響（張林等，2004）。本研究發現，元寶槭和紫丁香成熟期葉片LFW和LDW沿城區-近郊-遠郊梯度總體呈升高趨勢。遠郊梯度的成熟期葉片LA、SLA和LWC高于城區和近郊。SLA反映了植物光合作用的能力（Zhuet al.，2019），城區植物比葉面積較小，表明其光合能力相對較弱，城區植物葉干質量的降低也表明光合作用所積累的同化產物減少，進而形成葉片厚度較大且面積較小的葉片（Reichet al.，1991; 劉金環等，2006）。遠郊的森林公園中，光照更為充足，植物光能利用效率增加，使葉干質量和比葉面積增加（Grataniaet al.，2000）。城區環境下葉片含水量的降低反映出在高度城市化的城區，低養分含量和低太陽輻射等多個環境因子脅迫下，植物更傾向于物質儲存，因而具有更強的抵抗物理傷害和適應瘠薄和干旱環境的能力。

植物的生長發育具有節律性周期規律，為適應環境變化而對葉片性狀特征進行的調節可能會隨著葉片的衰老而改變（歐曉嵐等，2017）。本研究中，元寶槭LFW、LDW及LA沿城區-近郊-遠郊逐漸降低。通過與環境因子的相關性分析可知，凋落葉的各項功能性狀與溫度、降水、光照等基礎生態因子呈顯著相關。城市熱島效應導致同一時期內城區溫度明顯高于郊區，溫度的升高可以顯著延長森林的生長期（Reyes-Foxet al.，2014）。城區植物在生長期內可以積累更多的光合產物，葉干質量增加，營養元素含量也隨之增加。北京市平均年太陽輻射量沿城鄉梯度逐漸上升，葉片面積大小隨著日照的增強而逐漸減小，這可能是郊區凋落葉葉面積低于城區的原因之一（孟婷婷等，2007）。元寶槭凋落期LWC在城區最小，紫丁香LWC則沿城鄉梯度逐漸降低，表明2個樹種凋落期葉片的水分利用策略不同。

3.2 葉片養分含量及化學計量比對城鄉梯度的響應差異

植物養分含量及其各元素之間的比值與植物的生長速率有密切聯系（Sterneret al.，2002）。2個樹種成熟期和凋落期C含量在城鄉梯度上保持相對穩定的水平，表明植物在變化的環境中具有保持體內養分組成相對穩定的能力，支持化學計量內穩性理論（Sterneret al.，2002）。C在植物體內主要以結構性和非結構性碳水化合物的形式存在，其中結構性碳水化合物穩定存在，從而造成C含量相對穩定（楊克彤等，2022）。在植物生長季后期，光合作用減弱，光合產物的積累量在一定程度上降低，導致植物體內的C含量減少。在植物不同生長階段，其元素含量可能隨著植物不同的生理過程而具有顯著差異。本研究中2個樹種成熟葉的N和P含量均高于凋落葉，這與以往的研究一致（Liuet al.，2014）。田地等（2021）研究表明，葉片中N的計量特征主要與兩方面有關：一方面是與物種特性相關的系統發育因素，另一方面是環境因素，如氣候和土壤等。與環境因子的相關性分析表明，N含量與土壤等環境因子呈顯著相關，2個樹種成熟期和凋落期近郊N含量均低于城區和遠郊梯度，這可能是因為近郊土壤的N含量較低。元寶槭的P含量在城鄉梯度上無明顯差異，近郊紫丁香的P含量顯著高于城區和遠郊梯度，且元寶槭P含量整體低于紫丁香，這可能與物候、樹種本身差異等有較大關聯，有待進一步研究確定。2個樹種成熟期和凋落期在城鄉梯度上K含量均高于中國陸生植物K平均含量（3 g·kg-1），且K與植物的耐旱性呈顯著正相關（侯學煜，1982），這表明北京地區的元寶槭和紫丁香具有較強的耐旱性。元寶槭和紫丁香成熟期和凋落期近郊Ca含量均高于城區和遠郊梯度，但未達到顯著水平，與各環境因子也無顯著相關性，表明2個樹種Ca含量也具有穩定性；凋落期各梯度Ca含量均高于成熟期，這與White等（2003）的研究一致，在植物個體發育過程中，植物中的Ca在葉片組織中不斷積累，導致綠葉相對于衰老葉片中的Ca濃度較低。Mg是植物葉綠素的合成以及光合作用的重要元素，通過與環境因子的相關性分析看出，其含量與溫度、水蒸氣壓、風速等環境因子呈顯著相關，本研究中元寶槭和紫丁香的Mg含量沿城市-近郊-遠郊梯度呈先上升后下降趨勢。

植物葉片C/N與C/P表征植物的碳同化能力，比值越高表明植物的碳同化能力越強，對N和P的利用效率越高（張耀藝等，2021）。本研究中，元寶槭和紫丁香葉片C/N在近郊顯著高于城區和遠郊，且近郊植物N含量最低，表明近郊植物通過合成N含量相對較低的葉片來提高養分利用效率。N和P是陸地植物生長過程中最重要的限制元素，N/P可用于判斷植物養分限制類型（程瑞梅等，2018）。植物N/P小于14時受N限制，N/P大于16時受P限制（Koerselmanet al.，1996）。本研究中，紫丁香在城鄉梯度上2個時期葉片的N/P均小于14，屬于N限制型植物。元寶槭葉片除遠郊不受N和P限制外，城區和近郊均受到N限制。N和P元素含量在植物不同生長階段會發生明顯變化，但N/P具有較強的保守性，表明了利用N/P的臨界比值來表征植物營養元素的限制的可靠性（?gren，2008）。Han等（2011）提出的“限制元素穩定性”假說，認為由于生理和養分平衡的制約，限制性更大的元素在植物體內的含量具有較高的穩定性，其對環境變化的響應也較為平穩。在本研究中，元寶槭成熟葉與凋落葉N/P在不同城鄉梯度均無明顯差異，進一步驗證了這一觀點。

3.3 葉片重吸收效率特征

Killingbeck（1996）提出木本植物的N、P養分重吸收潛力的范圍：衰老葉中當 N的元素含量低于0.7%， P的元素含量低于 0.05%（落葉）/0.04%（常綠）時，達到植物養分的完全吸收狀態 ，N的元素含量高于1.0%， P的元素含量高于 0.08%（落葉）/0.05%（常綠）時，則為植物養分不完全吸收，中等程度吸收介于兩者之間。本研究中，各梯度上元寶槭的凋落葉N含量均介于0.7%～1.0%之間，為中等程度吸收；紫丁香N除近郊為中等程度吸收外，城區和遠郊均為不完全吸收。這可能是因為在近郊人為干擾適中，對紫丁香N的重吸收起到了一定的促進作用。對于P元素來說，元寶槭各梯度均為中等程度吸收，紫丁香各梯度均為不完全吸收。

Vergutz 等（2012）研究表明，全球水平N、P、K、Ca和Mg重吸收效率分別為 57.4%、55.0%、70.1%、10.9%和 28.6%。本研究中，元寶槭在城鄉梯度上除NRE和PRE與全球平均水平基本保持一致外，其他3種營養元素的重吸收效率均低于平均水平。紫丁香的5種營養元素重吸收效率均低于平均水平。北京處于典型的半干旱大陸性季風氣候，降水量較低，在保有土壤N含量的同時減緩了土壤P的釋放，這可能導致本地區植物NRE較高而PRE較低。紫丁香CaRE與MgRE 均為負值，即Ca與Mg在凋落葉中累積。這與Vergutz等（2012）的結論有差異，但與Wang等（2017）的結果一致。Ca在植物中是不易移動的結構性元素，這可能是Ca在凋落葉中積累的原因（張美霞，2018）。元寶槭的MgRE在城區為正值，在近郊和遠郊為負值，這與Liu等（2014）的研究有所差異，可能是受土壤養分含量影響，也可能是由于本研究的物種均為落葉闊葉樹且種類較少。生長受某種養分限制的植物，其相關養分的重吸收效率越高（周麗麗等，2019）。本研究中2個樹種近郊K含量最低，KRE在近郊為最大值，這表明植物在K限制的環境下改變對于相關元素的獲取能力從而適應該環境。而元寶槭NRE在近郊為最低值，且近郊N/P最小，即植物受N限制最大，同時N的重吸收潛力最大，但NRE未表現出明顯的生長限制適應性。養分重吸收效率受多種因素影響，其影響機制較為復雜，仍需進一步研究。

4 結論

1） 元寶槭和紫丁香成熟期葉鮮質量和葉干質量沿城鄉梯度整體呈上升趨勢。趨近于城區時，2個樹種成熟葉葉面積、比葉面積、葉片含水率先下降后緩慢回升，整體呈下降趨勢，即城市環境下植物形成了較小的葉片。2個樹種凋落葉的比葉面積均沿城鄉梯度先降低后升高。

2） 紫丁香的生態化學計量特征在城鄉梯度上比元寶槭存在更強的空間變異性。從N/P來看，2個樹種均受N限制。

3） 元寶槭和紫丁香的氮重吸收效率、磷重吸收效率、鉀重吸收效率、鈣重吸收效率和鎂重吸收效率在城鄉梯度上均無顯著差異。除元寶槭的氮重吸收效率外，2個樹種其他元素重吸收效率均低于全球平均水平。