模擬干旱下楊樹樹干液流特征及其對環境因子的響應

張星宇,楊金艷,阮宏華,張瑞婷

(南京林業大學生物與環境學院,南京 210037)

IPCC評估報告指出,大氣中的CO2和CH4濃度的增加居高不下,導致全球變暖,降水格局發生變化,這會增加局部地區干旱事件發生頻率,尤其在中緯度地區[1]。中緯度地區干旱事件頻發顯著影響了陸地生態系統的碳、水循環,甚至可能使得陸地生態系統從碳源轉變為碳匯[2-3]。

陸地向大氣輸送水分的唯一途徑是森林蒸發散[4],森林生態系統是陸地生態系統的主體,因此森林蒸發散是整個生態系統耗水量的重要組分。植物樹干液流可以準確測量單木蒸騰耗水量,是估測林分耗水的關鍵指標之一[5]。另外其與一系列環境因子緊密聯系,氣象因子可以直接影響植物的瞬時液流速率,而土壤水分直接決定了植物的可利用水量[6]。已有學者針對干旱下植物樹干液流對環境因子的響應作了一系列研究,如劉延惠等在茂蘭喀斯特原生林細葉青岡樹干液流對環境因子的試驗中,發現影響樹干液流的主要環境因子是光照、空氣相對濕度和飽和水汽壓差,與土壤含水量無顯著相關[7]。王艷兵等[8]研究則認為土壤水分對干旱區或干旱立地條件下的樹干液流格外重要。通過對干旱區植物莖干液流變化規律的研究,可以有效地反映出植物對干旱環境的適應機制[9]。目前,關于植物液流速率差異特征已有較多研究,但大多集中于液流速率的個體差異及其在邊材上的徑向差異,對植株不同干旱下的液流差異研究較少。

我國人工林面積8 003萬hm2,其中,楊樹人工林面積達到853萬hm2,居世界第一,江蘇省作為楊樹人工林重要栽培區域,其干旱的頻度和強度近年也有增加[10-11],尤其是在蘇北區域。干旱頻發造成楊樹人工林水分利用率和光合生產效率均下降,而后其生產力降低[12]。本文以江蘇省鹽城東臺國有林場10 a生楊樹(Populusdeltoides)人工林為對象,運用干旱模擬試驗,設置空白對照組(CK)、穿透雨移除30%(D1)和穿透雨移除50%(D2)試驗組,結合同步監測的環境因子(2018年9月—2020年11月),揭示楊樹人工林樹干液流對干旱的響應規律與機制。旨在科學評估降水格局改變對森林生態系統碳收支影響提供新的理論認知,也為進一步精確預測降水格局改變對人工林生態系統的影響提供理論基礎。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

試驗地位于江蘇省鹽城市東臺市境內的東臺國有林場(120°49′E,32°52′N)。東臺林場是江蘇省沿海重點防護林,臨近黃海森林公園,地處黃海之濱,氣候類型為過渡地帶海洋性季風氣候。年平均氣溫為14.6℃,年平均相對濕度為88.3%,無霜期為225 d,年均降雨量為1 050 mm,年平均日照時間為2 200 h,10℃以上年積溫為4 565℃。土壤為脫鹽草甸土,土壤質地為砂質壤土,土壤p H 值為偏堿性。區域內主要林分類型為楊樹(Populus)、銀杏(Ginkgobiloba)、杉木(Cunninghamialanceolata)等。選取10 a生楊樹人工林(黑楊派無性系I-35,PopulusdeltoidesCL′35′)為研究對象,平均樹高為21 m,平均胸徑為23 cm,林分郁閉度為0.60,間距為4 m×6 m。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 采取隨機區組設計(RCBD)進行干旱處理的野外控制試驗。干旱處理包括3個水平:對照(CK)、穿透雨移除30%(D1)和穿透雨移除50%(D2)。楊樹人工林依據樣地內生境條件和前期本底調查分為3個區組(區組間距在300～500 m),每種處理設定3個重復樣地,共選定9塊觀測樣地(不同樣地隨機交叉布置),每個樣地面積為25 m×25 m,其中15 m×15 m 為核心測定區域,余下為緩沖區域。每個樣地間距為20 m。

1.2.2 楊樹樹干液流測定與計算 在2018年9月—2020年11月,在楊樹1.20 m處安裝TDP插針式植物莖流計(Probe12:美國,Dynamax公司),經過48 h以上的緩沖后,記錄樹干液流數值。樹干液流全年連續測定,每0.5 h記錄一次數據。液流通過在選定的樣樹1.20 m處安裝TDP 插針式植物莖流計(Probe12,Dynamax,USA)測定相關溫度數據,公式計算[13]:

式中:Js為液流密度〔g/(m2·s)〕;dTm為24 h內上下探針的最大溫差值(℃);dT為某時刻瞬時溫差值(即實時測定的溫差值)(℃)。

1.2.3 環境因子測定與計算 根據樣地生境差異情況,所有樣地劃分為3個區組,在2018年9月—2020年11月每個區組利用一套EM50微型氣象監測系統(Decagon,USA)對環境因素進行全年連續監測。環境因素指標有空氣溫度(Ta,℃)、大氣相對濕度(Rh,%)、降雨量(P,mm)、光合有效輻射〔Qo,μmol/(m2·s)〕、土壤15 cm 深度的土壤溫度(Ts,℃)、土壤體積含水量(VSM,%)、土壤水勢(SWP,k Pa)。利用EM50數據采集器,每0.5 h記錄一次數據。飽和水汽壓差(VPD,k Pa)公式計算[14]:

式中:Ta為大氣溫度(℃);Rh為相對濕度(%)。

1.3 數據統計分析

液流數據、環境因子進行自動化記錄,利用Excel進行數據整理及制圖,利用Origin軟件繪制液流及環境因子時間動態圖;利用R 語言構建混合效應模型,研究期內,為進行多個解釋變量的相對重要性分析,本文使用R 語言中的Mu MIn包進行模型的選擇,分析哪些變量是解釋干旱條件下楊樹樹干液流變化的重要生態因子。Js作為響應變量,VPD,Ta,P,Qo,Ts,SWP作為解釋變量,擬合一個多元非線性回歸。首先,使用全部的解釋變量,構建一個其與響應變量(Js)的全模型;使用Mu MIn包進行模型選擇,獲得最優子集,尋求簡約模型(利用對變量間關系的解讀)的同時最大程度地保留模型解釋能力。接著使用rdacca.hp包分析解釋變量的相對重要性。

2 結果與分析

2.1 液流與環境因子的動態變化

在2019—2020 兩年試驗期內,部分環境因子(Ta,Qo和Ts)變化曲線具有相似的動態格局(圖1)。溫度范圍年際差異小,為-7.5～33.53℃。Ts與Ta基本同步,且Ts變化較為穩定,為3～27.4℃,變化幅度比Ta小44%;Qo在兩年時間內變化曲線具有相似性,全年變化大致呈雙峰型,在1月—2月Qo最低,為5 664 μmol/(m2·s),之后逐漸增加,在6月抵達第一個峰值,為1 036μmol/(m2·s),之后逐漸減緩,8月降至780 μmol/(m2·s),之后稍回升至第2個峰值后再次下降。研究區有明顯的雨季旱季區別,雨季時間為7—9月3個月份,兩年研究期內雨季P均占全年P一半以上,2019年和2020年分別占54%和65%。VPD 最大值出現在5月24日(2.77 k Pa),前后連續5 d VPD＞1.9 kPa,兩年均值為0.50 k Pa(0.2～1.06 kPa)。

圖1 液流研究期內環境因子的變化Fig.1 Changes of environmental factors during the study period of sap flow(A)Ta and P;(B)Qo;(C)VPD;(D)Ts

在不同干旱處理下對Js和VSM 的影響(圖2)。2019年VSM 在D2組較CK 組和D1組均顯著降低(p＜0.05),但D1組VSM 并未顯著下降,在2020年,經過一年的干旱處理后,D1組和D2組的VSM均較CK 組顯著下降。Js在兩年監測期內D1組和D2組較CK 組均顯著下降。

圖2 不同干旱處理下對液流密度和土壤體積含水量的影響Fig.2 Effects of Different Drought Treatments on sap flow density and soil volumetric water content

楊樹生長季的時間為4月中下旬至10月中旬,早于雨季(圖3)。Js年變化呈單峰型曲線,與VPD,Qo的年際變化曲線相似。在3種干旱處理下,2019年和2020年Js均值排名始終為CK〔(32.06 g/(m2·s),25 g/(m2·s)〕＞D1〔22.72 g/(m2·s),18.15 g/(m2·s)〕＞D2〔17.97 g/(m2·s),15.78 g/(m2·s)〕;Js年際差異變化大,主要集中在生長季,Js最大日均值〔104.26 g/(m2·s)〕出現在2019年的CK樣地;CK,D1和D2三組在2019年生長季均值〔61.06,47.25,36.25 g/(m2·s)〕均高于2020 年生長季均值〔42.49,31.98,27.46 g/(m2·s)〕。但在兩年試驗期內,全年均值差別不大〔±4 g/(m2·s)〕。VSM 在生長季前會到達年峰值,生長季后大幅下降;生長季內的雨季來臨時,VSM 緩慢回升,但在年尺度上,仍是一年總最低的水平(28%);雨季即將結束時,VSM 會有較明顯的回升;生長季結束后,VSM 先降后升。在CK,D1和D2三組中,隨著截流程度增加,VSM 降幅隨之增大,差異最大時空白組的含水量是移除D1 組的1.24 倍,是D2組的1.5倍;兩年平均值也存在明顯差異。

圖3 模擬干旱試驗中土壤體積含水量及液流的年變化Fig.3 Annual changes of soil volumetric water content and sap flow in simulated drought test

在兩年生長季(4月下旬—10月中旬)期間的典型連續晴天內,Js的峰值時間均為10:00—12:00(圖4),基本17:00開始Js急速下降,夜間Js均值為0.78 g/(m2·s)。非生長季的液流峰明顯較窄,且出現時間晚于生長季。但在夜間仍然存在微弱液流〔0.24 g/(m2·s)〕,占液流峰值的10%,同年生長季的液流峰值幾乎是非生長季的30倍。

圖4 典型晴天下液流生長季與非生長季的日變化Fig.4 Diurnal changes of sap flow in growing season and non-growing season under a typical sunny day

2.2 模擬干旱下楊樹樹干液流與環境因子的關系

將各環境因子與楊樹人工林樹干液流在全模型的基礎上進行模型選擇得以確定影響樹干液流的最佳解釋變量(圖5)。3個樣地環境因子揭示樹干液流變化均在0.6以上,因此能較好地預測不同干旱條件下液流對環境因子的響應。因為各環境因子能夠彼此影響并不是獨立的,如降雨改變時,土壤含水量會隨之改變,本文更準確地探討了各環境因子的方差解釋率。從圖5中可以看出,在CK 樣地,Qo,SWP,Ts,VPD 與樹干液流極顯著相關,能解釋液流變化的65.8%;其中Ts(61.53%)對液流變化的貢獻最大,其次是VPD(19.30%)。在D1樣地中,VPD,Ts,SWP能解釋液流變化的68.7%,仍是Ts(68.44%)對液流變化的影響貢獻最大,SWP與液流變化呈負相關,VPD,Ts與液流變化呈正相關。在D2樣地中,VPD,Ts,Ta,SWP,P能解釋此樣地液流變化的64.1%,D1樣地楊樹人工林比其他兩組,對環境因子,尤其是Ta更敏感(R2=0.36)?；旌闲Ｐ徒Y果表明:VPD和Ts與液流變化極顯著相關(p＜0.01),Ta,P和SWP與液流變化顯著相關(p＜0.05),此模型能解釋液流變化的61.9%。

圖5 模擬干旱下液流對環境因子的下響應Fig.5 Simulated response of sap flow to environmental factors under drought conditions

3 討論

3.1 液流與環境因子的動態變化

研究區內樹干液流速率在夏季達到峰值,接著隨著時間推移逐漸下降,到達林木休眠期時液流密度趨近于0。在生長季內,為維持生長發育,液流活動強烈,而在非生長季內,液流活動受到樹木生長狀況的影響而減弱[15]。樹木液流受環境影響具有較大復雜性。這與Qo的年際變化相似,但Qo的R2(0.47)較小,我們認為是未將生長季與非生長季區分的原因。

根據混合效應模型(圖5),在環境因子中,Ts(36.85%)和Ta(36.40%)對液流變化的貢獻最大,但Ta每日晝夜溫差波動較大,Ts則較為穩定。其次為VPD(13.72%)。這與諸多學者研究一致。Ts升高能促進樹干液流的啟動,并控制土壤水分要素進而改變林地蒸散。蘇軍德等使用TDP技術測定祁連山圓柏(Sabinachinensis)的液流變化,發現Ta是主要限制因子[16];Hayat等通過多元回歸模型分析Ta,VPD 和氣孔導度(Gs)共同解釋了半干旱區沙柳(Salixpsammophila)Js中中63%的變化量[2]。另外進一步說明了VPD 與樹干液流密切相關,VPD 能改變植物表面與大氣的水汽壓差,進而影響空氣阻力和氣孔導度等導致植物蒸騰速率的差異,當飽和水汽壓差處于較小的范圍時,隨氣孔導度增大,氣孔對飽和水汽壓差的敏感度逐漸增加[17]。溫度、Qo和VPD是影響液流變化的主要氣象因素;土壤含水量是相關性較強的土壤因素,結果與前人研究一致。

除影響樹干液流的眾多環境因子外,樹木自身的生物學結構特征,如木質部導水率徑向生長,也會影響到樹干液流[18]。這需要展開進一步研究進行說明。本研究楊樹人工林樹齡、胸徑均基本一致,有必要在模擬干旱下對不同樹齡、多個樹種進行進一步試驗研究。此外,本文還發現土壤溫度對液流變化起到較為直觀的影響,且土壤溫度變異程度較小,便于測算,可以考慮增加這部分研究,以了解液流對地下環境因子的響應機制。

3.2 模擬干旱對液流的影響

在本模擬干旱試驗中,隨著截流程度增大,干旱樣地的土壤含水量和樹干液流均低于對照樣地(圖3),降雨通過影響土壤含水量,對樹干液流變化的影響增大(圖5),Besson在葡萄牙南部的地中海林地上通過分別采用干旱、環境和濕潤處理試驗得出截流降水使林分冠層年蒸騰作用降低了10%,而灌溉使其增加了11%,這與本試驗研究結論相似[19]。

許多學者對不同干旱梯度植物樹干液流的影響開展了諸多研究,大量研究表明植物的樹干液流隨著截流程度的增大而降低,進而影響林地蒸散。如孛永明在黃土高原利用包裹式液流計研究檸條和沙棘樹干液流與環境因子的關系,結果表明土壤含水量對液流變化的影響較大,降雨補給了土壤水分,對樹干液流密度存在脈沖效應[20]。Brinkmann等研究溫帶樹種對夏季土壤干燥的液流響應研究中認為土壤濕度下降可以通過降低樹干液流從而引發樹木的強烈生理反應[21]。韓新生等研究認為山杏樹干液流與土壤水分呈極顯著負相關[22]。本研究結論為在生長季前期楊樹人工林樹干液流與土壤含水量呈正相關,后期轉為負相關(圖4),即樹干液流受到土壤溫度和土壤水勢的顯著影響。我們認為樹種生物學特性及根系適應土壤水分機制的差異,以及研究時間尺度的差異。

在我們的試驗中楊樹人工林的林齡和胸徑基本一致,截流降水樹干液流與土壤水分呈極顯著正相關,有諸多學者與本試驗研究結論相同[23-25]。進一步說明了雨季引起的表層土壤含水量變化造成的,移除30%的穿透雨提高了各氣象因子對液流變化的解釋程度,我們認為在一定的干旱條件下會提高樹干液流對環境變化的敏感性,對此有利于完整地把握樹木的水分利用策略。

4 結論

綜上,樹干液流年變化呈單峰型曲線,干旱處理下,隨著截流程度增大,樹干液流隨著降低,且在D1樣地對環境因子的敏感性提高。通過混合效應模型得出,土壤含水量對液流變化的解釋率最高,氣象因子中為飽和蒸汽壓差,飽和蒸汽壓差通過改變氣孔導度進而改變樹干液流,土壤含水量直接為植物根系供水從而影響植物樹干液流,在一定的干旱條件下會提高樹干液流對環境變化的敏感性,對此有利于完整地把握樹木的水分利用策略。但在試驗中楊樹人工林的林齡和胸徑差異不顯著,鑒于野外試驗條件限制以及森林生態系統水分循環影響因子的復雜性,本文僅對液流進行了淺層的研究和探索,仍需要繼續探討樹木自身性狀對環境的響應等,有助于提高對森林尺度水分收支的理解。