大黃根腐病與土壤營養及微生物群落組成的相關性研究

林亞，蔡瑜，胡凡，王佳瑜，江虹霖，周雙雙，張慶偉

1.西南大學 生命科學學院/三峽庫區生態環境教育部重點實驗室，重慶 400715；2.重慶市南川區道地中藥材研究院，重慶 南川 408407；3.重慶灝天生態農業科技有限公司，重慶 南川 408407

大黃是一種重要的中藥材,來源于掌葉大黃(RheumpalmatumL.)、唐古特大黃(RheumtanguticumMaxim ex Balf)和藥用大黃(RheumofficinaleBaill.)的干燥根及根莖.大黃在西南地區的種植范圍包括貴州、四川、重慶等地,其中重慶石柱、奉節、南川等地大黃種植規模較大,具有重要的產業價值.大黃在種植過程中會發生多種病害,如輪紋病、炭疽病、霜霉病、根腐病,以及黑粉病等[1-2],其中危害較大的是根腐病.該病主要危害根部,一經發生,危害嚴重,治理困難[3].染病后根部先腐爛,然后葉片漸漸變黃,直至整株枯死.目前已有研究表明鐮刀菌(Fusarium)、絲核菌(Rhizoctonia)、小核菌(Sclerotium)和鏈格孢(Alternaria)等屬微生物會引起植物根腐病,其中半知菌亞門鐮刀屬菌種所占比例最大.它是最早發現的根腐病病原菌,具有高度的寄生性,引起根腐病發生的概率較高,并且致病力也較強[4-5].根腐病病原菌存在于土壤中,土壤理化性質與其生長及侵染植物有著直接的關系[6],同時土壤微生物種類繁多,數量龐大,不同類型的微生物之間相互促進或相互制約,也是根腐病病原菌繁殖與侵染植物的重要條件.針對影響根腐病病原菌生長繁殖的相關環境條件,本研究通過分析不同發病率大黃生長環境的理化性質,并結合微生物群落分析,探究大黃根腐病發生與土壤理化性質之間的關系,以期為大黃的種植和根腐病的治理提供理論基礎.

1 材料與方法

1.1 研究區域

前期已了解到大黃根腐病在重慶石柱地區發生較為普遍,因此選擇有近350 hm2種植規模的石柱土家族自治縣冷水鎮(108.27°E,29.92°N)多個大黃種植基地作為調查點.該鎮屬亞熱帶季風性濕潤氣候,海拔高度約為1 550 m,年降雨量約1 400 mm,年平均氣溫10.4 ℃.當地具有悠久的大黃種植傳統,以農業合作社為單位進行大黃的種植和加工,種植技術和管理方式較為一致.

1.2 土壤樣品采集

2021年9月15日,根據當地種植戶提供的初步信息(不同地塊發病率情況),選取30塊樣地,包括平地(坡度小于 15°)和坡地(在15°～30°之間).結合大黃根腐病的發病特征(癥狀主要發生在根的中上部和根莖部,發病初期根莖形成淡褐色和黑褐色不規則形病斑,并有局部腐爛,發病后期根莖組織全部腐爛,產生黑色膠狀物,并伴隨有葉片焦枯癥狀[1]),進行根腐病發病率(樣地發病株數/樣地總株數)的統計.對于癥狀不明確的植株,采集根莖組織帶回實驗室進行病原菌鑒定后確認.病原菌鑒定方法主要為使用顯微鏡觀察發病部位是否有大量的鐮刀菌存在,鐮刀菌形態鑒定參照相關文獻[7-8]進行.初步計算樣地根腐病的發病率后,采用五點取樣法進行土壤樣品的采集[9],即以樣地對角線的中點為中心采樣點,再從對角線上選擇4個等距中心點作為采樣點.在每個采樣點先用環刀取土,然后再從土壤表層下5～20 cm取樣.采集獲得的土樣通過除去雜物并充分均勻后分為兩部分:一部分用于理化指標分析,另一部分進行冷凍保存以用于后續的DNA提取以及16S和ITS測序.

1.3 土壤理化性質分析

理化性質指標包括土壤pH值,有機碳,堿解N,速效K,有效K,緩效K,全N,全K,全P,Cu,Zn,Fe,Mn等元素的質量分數,具體測定方法參考《土壤農業化學分析方法》[10]進行.取用于測定理化性質的土樣,在室內自然干燥后進行研磨,之后分兩步篩土,第一步將這些土樣通過2 mm土壤篩,過篩后的土樣一部分用于土壤pH值,堿解N,速效K,有效K,緩效K質量分數的測定,另一部分將過2 mm土壤篩的土樣再通過0.25 mm土壤篩用于有機碳,全N,全K,全P,Cu,Zn,Fe,Mn質量分數的測定.各指標具體測定方法如表1.

表1 土壤理化指標的具體測定方法

1.4 土壤生物學性質分析

由北京諾禾致源科技股份有限公司完成對大黃根際土壤DNA的提取、擴增和測序.

1.5 數據統計方法

利用 Excel 2019對所得數據進行初步整理,采用SPSS 22.0進行數據分析,具體采用單因素(One-way ANOVA)和Duncan法進行方差分析和多重比較(α=0.05),并利用皮爾遜(Pearson)方法對大黃根腐病發病率與土壤理化性質、微生物多樣性之間的相關性進行研究.

2 結果與分析

2.1 樣地大黃根腐病發病率

通過實地調查統計結合采集樣品進行病原菌的鑒定,最終計算出每個樣地根腐病的發病率,并根據發病率的范圍將樣地分為4種類型,即輕微、輕度、中度和嚴重(表2).實際調查中發現大黃根腐病發病率普遍較高,這與種植環境有直接的關系.一般坡地發病率相對較低,低洼地塊發病率偏高,而重茬地的發病率最高,部分地塊接近100%.由于是根據發病率進行樣地選擇,調查樣地數量有限,本研究并未分析不同地塊的地形和耕作方式與根腐病發生之間的關系.

表2 采樣地概況及發病率

2.2 不同發病程度地塊土壤的理化性質

2.2.1 土壤pH值與有機碳質量分數差異

通過分析發現所取樣地的大黃種植地塊土壤pH值大都接近中性,不同發病程度(病害等級)地塊的土壤pH值之間差異無統計學意義(圖1a).在土壤有機碳質量分數方面,不同發病程度地塊之間存在差異,中度發病程度的地塊土壤有機碳質量分數高于其他發病程度的地塊,且差異達到統計學意義(圖1b).

小寫字母不同表示p<0.05,差異有統計學意義.

2.2.2 土壤大量元素質量分數差異

通過分析發現不同發病程度地塊土壤樣品中N,P和K相關指標存在差異(圖2).具體表現為:1) 發病程度為中度的地塊土壤全N和堿解N質量分數高于其他發病程度地塊土壤,且顯著高于嚴重發病地塊土壤; 2) 除中度外,不同發病程度地塊土壤全P質量分數之間差異無統計學意義,但有效P質量分數差異較大,中度發病程度地塊土壤有效P質量分數低于輕微發病和輕度發病地塊土壤,三者都低于嚴重發病地塊土壤,且差異有統計學意義; 3) 在土壤全K質量分數上,輕度和嚴重發病地塊土壤低于輕微和中度發病地塊土壤,差異有統計學意義,而在速效K和有效K質量分數方面,隨著發病程度的加深,其質量分數呈現下降趨勢,且輕微發病地塊土壤高于嚴重發病地塊土壤,差異有統計學意義.

小寫字母不同表示p<0.05,差異有統計學意義.

2.2.3 土壤微量元素質量分數差異

為探索土壤微量元素與大黃根腐病發生的關系,本研究分析了常見微量元素Fe,Mn,Cu和Zn質量分數,結果表明不同發病程度地塊之間土壤微量元素質量分數存在一定的差異(圖3).隨著病害程度的加深,土壤Fe質量分數呈現下降趨勢,但不同病害程度地塊之間差異無統計學意義.與之相反,土壤Mn質量分數呈現上升趨勢,而且嚴重發病地塊高于其余發病地塊且差異有統計學意義.在土壤Cu質量分數方面,不同發病程度地塊之間差異無統計學意義.此外,不同發病程度地塊土壤Zn質量分數之間存在差異,中度和嚴重發病地塊低于輕微和輕度發病地塊,其中輕度發病地塊高于中度發病地塊,中度發病地塊高于嚴重發病地塊,差異有統計學意義.

小寫字母不同表示p<0.05,差異有統計學意義.

2.3 發病程度與土壤營養元素質量分數之間的相關性

為從眾多土壤理化指標中篩選與大黃根腐病發生率關系更為密切的指標,本研究進行了相關性分析,結果如表3.由于嚴重發病地塊多數為連作(重茬)地塊,具有特殊性,本研究排除連作地塊后對獲得的數據進行相關分析,結果表明發病率與土壤速效K,有效K,Fe,Mn和Zn質量分數有顯著的相關性,其中土壤Mn質量分數與發病率呈正相關,其余與發病率呈負相關.從相關系數和顯著性上來看,土壤速效K,有效K及Zn質量分數與發病率之間相關系數較高,差異有統計學意義,說明三者與根腐病的發生更為相關.

表3 大黃根腐病發病率與土壤理化指標之間的相關性分析結果

2.4 不同病害等級地塊土壤微生物群落差異

2.4.1 不同病害等級地塊土壤細菌群落組成

16S和ITS擴增子測序結果表明不同發病程度地塊土壤細菌和真菌的群落組成具有一定的差異.圖4顯示,盡管從不同發病程度地塊土壤樣品中獲得的細菌和真菌OTU數量之間沒有明顯差異,但在土壤微生群落組成上,不同發病程度地塊土壤中細菌和真菌的群落組成差別較大(圖5).對細菌而言,在門的分類水平上,不同發病程度地塊土壤之間存在差異的細菌群落主要分布在厚壁菌門(Firmicutes)、擬桿菌門(Bacteroidetes)和浮霉菌門(Planctomycetes); 而在目的分類水平上,不同發病程度地塊土壤之間存在差異的細菌群落主要分布在黃單胞菌目(Xanthomonadales),γ-變形菌綱(Gammaproteobacteria)下的某些種類和噬幾丁質菌目(Chitinophagales)等.對于真菌而言,在門的分類水平上,出現差異的真菌主要分布在子囊菌門(Ascomycota)、擔子菌門(Basidiomycota)和被孢霉門(Mortierellomycota); 在目的分類水平上,不同發病程度地塊土壤之間存在差異的真菌群落主要涉及糞殼菌目(Sordariales),囊絲擔子菌目(Cystofilobasidiales)、尾囊黑粉菌目(Urocystidales)、格孢腔菌目(Pleosporales)、被孢霉目(Mortierellales)和雞油菌目(Cantharellales).

圖4 不同病害等級地塊土壤細菌和真菌OTU數量

uf表示未能具體鑒定到目.

2.4.2 不同病害等級地塊土壤微生物群落豐富度和多樣性指數

根據16S和ITS擴增子測序結果,對不同發病程度地塊土壤樣品中細菌和真菌群落進行豐富度和多樣性分析,結果表明不同病害等級的大黃根周圍土壤細菌群落的豐富度指數(Chao1,ACE)、均勻度指數(Simpson)以及多樣性指數(Shannon)差異均無統計學意義(表4).從土壤細菌群落豐富度來看,病害嚴重土樣(中度、重度)的細菌群落最豐富; 從土壤細菌群落均勻度來看,隨著病害嚴重性的增加,細菌群落的均勻度也隨之增加; 從土壤細菌群落多樣性來看,隨著病害嚴重性的增加,細菌群落的多樣性也隨之增加(表4).對于不同發病地塊土壤的真菌群落而言,除輕微發病地塊土壤外,其余土壤樣品中,隨著病害程度的增加,真菌群落的豐富度、均勻度以及多樣性都表現出一定的增高趨勢,但不同發病程度地塊多個指標之間差異無統計學意義(表5).

表4 不同病害等級地塊土壤細菌群落豐富度、均勻度和多樣性指數

表5 不同病害等級地塊土壤真菌群落豐富度、均勻度和多樣性指數

為探究細菌和真菌群落豐富度及多樣性指數是否與病害的發生有關,本研究進行了相關性分析(表6).結果發現:1) 對于細菌群落,發病率與Chao1,ACE以及Simpson之間沒有明顯的相關性,而與Shannon呈現出顯著正相關; 2) 對于真菌群落,發病率與Chao1,ACE,Simpson以及Shannon之間都沒有明顯的相關性.這些結果表明大黃根腐病的發生與細菌群落有一定的相關性,且隨著大黃根腐病發病率的增加,細菌群落的多樣性也隨之增加.

表6 土壤細菌與真菌群落豐富度和多樣性指數與發病率之間的相關性

2.4.3 不同病害等級地塊土壤微生物優勢物種差異

對土壤微生物優勢物種(相對豐度排名前20的屬)進行分析,發現不同病害等級地塊土壤細菌和真菌的優勢物種差異較大(圖6).在細菌群落方面,發病程度較輕(輕微、輕度)的地塊土壤中羅河桿菌屬(Rhodanobacter)、伯克霍爾德氏菌科(uf_Burkholderiaceae)某些屬和代爾夫特菌屬(Delftia)豐度較高; 而發病程度較高(中度、嚴重)的地塊土壤中γ-變形桿菌綱(uf_Gammaproteobacteria)某些屬、酸桿菌門(uf_Acidobacteria)某些屬、亞硝化單胞菌科(uf_Nitrosomonadaceae)某些屬和溶桿菌屬(Lysobacter)細菌豐度較高.對于土壤中真菌優勢種群,盡管發病程度不同,但所有樣品都檢測到了潛在能引起根莖腐爛的病原菌屬,即黑粉病菌屬(Thecaphora)、亞隔孢殼屬(Didymella)和鐮刀菌屬(Fusarium),而且它們在發病程度較高的地塊土壤中豐度相對較高.此外,通過比較可以發現發病程度較輕的地塊土壤中腐質霉屬(Humicola)、被孢霉屬(Mortierella)等豐度較高,而發病程度較高的地塊土壤中枝頂孢屬(Acremonium)、四枝孢屬(Tetracladium)和枝鼻菌屬(Cladorrhinum)等屬真菌豐度變化較大.

圖中數字表示細菌或真菌的相對豐度(%); uf表示未能具體鑒定到屬.

3 討論

根腐病是一種土傳病害,由生活在土壤中的病原菌引起,在合適的條件下,病原菌侵入根系,造成根腐病的發生[11].病原菌的生長繁殖與土壤性質和土壤微生物組成關系密切,本研究也發現根腐病發病率較高的地塊在多種營養元素的質量分數上與低發病率地塊有所不同,發病率較高的土壤樣品pH值相對較低.眾多研究表明土傳病害的發生與土壤酸堿度有一定關系,如高鑫媛等[12]發現患根腐病北蒼術植株根際土壤的pH值顯著低于健康北蒼術植株根際土壤.另外,本研究還發現中度發病地塊土壤有機碳質量分數顯著高于輕微發病和輕度發病地塊以及嚴重發病地塊,盡管這個結果不能說明土壤有機碳質量分數影響了大黃根腐病的發病率,但類似的研究表明土壤有機碳質量分數與多種根莖類植物根腐病的發生有著緊密的聯系,如唐濤等[13]通過對比健康和染病黃連根際土壤養分時發現染病植株根際土壤有機碳質量分數低于健康植株.

K元素對于植物生長發育至關重要,有助于增強植物對于多種病原菌的抗性[14],其中就包括引起根腐病的鐮刀菌[15].本研究發現,發病率較高的土壤樣品在速效K、有效K等指標上顯著低于發病率較低的土壤樣品,這暗示土壤K元素被植物吸收后在應對根腐病相關病原菌的過程中發揮了作用.該結果與趙林艷等[16]針對白及根腐病的相關研究結果相一致,即與健康植株相比,白及根腐病患病植株根際土壤有效K質量分數較低.

除此之外,本研究還發現根腐病發病率較高的地塊土壤Mn質量分數顯著高于發病率較低的地塊土壤,與之相反,發病率較高的地塊土壤Zn質量分數顯著低于發病率較低的地塊土壤.雖然Mn和Zn等微量元素對于植物生長發育具有重要的作用,但關于土壤微量元素質量分數與根腐病等植物病害發生之間的關系,目前還沒有確切的證據.曾有人提出“Zn,Ni等元素在植物中的超量積累能夠提高植物對于病害的抗性”的假說[17],而且還有一些證據支持這種假說[18].本研究中發病率較低地塊土壤中Zn質量分數相對較高,但不等同于植物中的超量積累,所以無法用上述假說去解釋這一現象.

將多種土壤營養指標進行綜合分析,根腐病發病程度較高土樣和根腐病發病程度較低土樣之間在有機碳、有效K、速效K以及微量元素Mn和Zn質量分數上存在差異,而且這些差異的規律并不一致.這說明大黃根腐病的發生與多種土壤營養元素之間關系復雜,單一的土壤營養指標只能在一定程度上影響根腐病的發生.

土壤微生物在農業生產中占有舉足輕重的地位,當土壤病害發生時,健株和病株根際土壤中的微生物多樣性和種群之間的動態平衡往往存在較大的差異[19].本研究對不同病害程度地塊土壤微生物的多樣性和豐富度構成進行對比分析,結果表明,大黃根際土壤細菌和真菌群落的Chao1,ACE,Shannon和Simpson在不同病害等級上差異無統計學意義,表明不同病害等級的大黃植株根際土壤細菌和真菌群落的豐富度、多樣性和均勻度差異不大.利用皮爾遜法對發病率與細菌群落多樣性進行相關性分析,發現發病率與細菌群落多樣性指數Shannon顯著正相關,表明根際土壤中細菌群落的多樣性與大黃根腐病的發生密切相關.這與閆歡等[20]發現黃芪根腐病的發病率與土壤細菌群落呈正相關的實驗結果一致.關于根腐病的發生對于土壤微生物多樣性的影響,目前眾多研究仍沒有形成明確的結論,例如健康枸杞和北蒼術根際土壤的真菌群落豐富度、多樣性及均勻度指數均高于患病株[12,21],而在黃連和黃精相關的研究中則發現患病株根際土壤細菌和真菌豐富度及多樣性都要高于健康植株[13,22].這些都說明雖然普遍認為根腐病主要由鐮刀菌屬等真菌引起,但其對于土壤微生物多樣性的影響仍然會因植物種類的不同而有所差別.

通過分析不同發病程度地塊土壤樣品的細菌群落結構,發現4種土壤樣品的優勢細菌群落在門水平上相對一致,優勢門主要有變形菌門、擬桿菌門,酸桿菌門等,不同發病程度地塊土壤之間存在差異的細菌群落主要分布在厚壁菌門、擬桿菌門和浮霉菌門; 而在目的分類水平上,不同發病程度地塊土壤之間存在差異的細菌群落主要分布在黃單胞菌目,γ-變形菌綱下的某些種類和噬幾丁質菌目等.現有研究表明以黃單胞菌為代表的黃單胞菌目細菌是一類能夠侵染水稻、小麥、番茄以及十字花科等多種植物的病原細菌[23],其是否與大黃根腐病的發生有關,有待深入研究.在屬的水平上,土壤細菌中相對豐度較高的前5個屬是羅河桿菌屬、伯克霍爾德氏菌科某些屬、γ-變形桿菌綱下某個屬、酸桿菌門某些屬和代爾夫特菌屬.染病和重病植株根際土壤中γ-變形桿菌綱下某些屬、酸桿菌門某些屬豐度更高,尤其是γ-變形桿菌綱下某個屬在染病樣品中普遍富集,說明γ-變形桿菌綱細菌的大量存在可能是導致大黃根腐病發生的原因之一.羅河桿菌屬顯著富集于輕微發病程度地塊土壤樣品中,在中度和嚴重病害的土壤樣品中豐度較低,表明羅河桿菌屬細菌可能有抑制根腐病相關病原菌發生的作用.Shi等[24]發現通過施用生物有機肥使三七根際羅河桿菌屬和其他屬細菌豐度提高,進而提高三七的產量和抗病性.另外,在Zhang等[25]的研究中也發現,施用某些生物試劑可以提高羅河桿菌屬細菌的豐度,從而抑制導致辣椒根腐病的鐮刀菌的豐度.在發病程度較輕的地塊土壤中存在豐度較高的某些伯克霍爾德氏菌科的細菌,其可能也是大黃根腐病發病率較低的原因之一,因為相關證據表明在根際環境中伯克霍爾德氏菌是一類重要的植物促生菌,其群落結構變化能夠影響植物的生長和發育[26].

對土壤樣品的真菌群落組成進行分析可以發現,不同發病程度地塊土壤中的優勢真菌群落差異主要分布在糞殼菌目(Sordariales)、囊絲擔子菌目(Cystofilobasidiales)、尾囊黑粉菌目(Urocystidales)、格孢腔菌目(Pleosporales)、被孢霉目(Mortierellales)和雞油菌目(Cantharellales)中,而具體到屬,可以發現黑粉病菌屬、亞隔孢殼屬、鐮刀菌屬和枝頂孢屬等.這些與根腐病關系更為密切的真菌存在于不同發病程度的地塊土壤中,而且隨著根腐病發病程度增加,大多屬豐度也有升高的趨勢.這一現象與本研究進行取樣的地區有關,該地區存在較長時間的大黃種植歷史,根腐病相關的病原菌在土壤中廣泛存在.此外,發病較輕的地塊土壤中腐質霉屬、被孢霉屬豐度較高,而發病程度較高的地塊土壤中四枝孢屬、枝鼻菌屬等屬真菌豐度較高.相關研究表明腐質霉屬、被孢霉屬真菌是土壤碳及養分轉化的關鍵微生物成員[27],其是否能夠抑制根腐病相關病原菌的發展,目前尚未有清楚的答案.在關于人參的研究中發現,連作會導致土壤中有益真菌被孢霉屬的豐度降低,而潛在的致病真菌四枝孢屬的豐度上升[28].另外,如上所述多種病原菌都隨著發病程度的加深而豐度增加,在一定程度上也暗示引起根腐病的病原菌不是一種或者一類微生物.

調查中發現多數發病嚴重的地塊屬于連作地塊.連作土壤中往往存在極為嚴重的土傳病害,且伴隨著植物正常生理活動受抑、化感自毒物質積累、土壤酸化、養分失衡、微生物群落結構失衡等現象,最終造成植物生長發育不良[29].連作土壤的pH值變化明顯,如連作后的西洋參土壤pH值顯著降低,致使植株無法存活[30].土壤pH值下降影響土壤的電導率與氧化還原狀態,同時影響土壤有機質的轉化速率,進而影響土壤有機質質量分數[28].在不同連作土壤中N,P,K養分質量分數存在不同的變化趨勢,例如Liu等[31]研究表明,土壤總N,P,K質量分數與有效態N,P,K質量分數均隨連作時間的延長呈上升趨勢,而部分有效態養分如有效P,速效K質量分數卻隨連作時間的延長呈現下降的趨勢[32].另外,連作會導致原有根際土壤微生物群落動態平衡受到破壞.如連作3年的西洋參(PanaxquinquefoliusL.)土壤中細菌群落的多樣性指數降低,而真菌群落的多樣性指數則顯著增加[32]; 但在白術的連作土壤中,真菌群落多樣性表現出相反的變化趨勢[33].在本研究中也發現連作后根腐病發病較高的地塊土壤中細菌和真菌群落豐富度和多樣性指數偏高.因此連作對于微生物群落多樣性的影響機制還有待更深入的研究.

4 結論與展望

4.1 結論

通過對重慶石柱地區大黃根腐病的發生與土壤營養元素質量分數和微生物群落組成之間關系的研究,綜合分析得出以下結論:

1) 土壤營養元素中,速效K、有效K質量分數與根腐病發病率之間存在極顯著的相關性,應該是影響根腐病發生的重要因素; 土壤Mn,Zn,Fe元素質量分數與大黃根腐病的發生也有一定的相關性.

2) 通過對比不同病害等級地塊土壤的細菌組成,發現在屬水平上,差異細菌群落主要分布在羅河桿菌屬、伯克霍爾德氏菌科下某些屬等; 其中,較低發病率土壤樣品中羅河桿菌屬、伯克霍爾德氏菌科下某些屬豐度較高,暗示其有助于抑制根腐病相關病原菌的發生.

3) 通過對于土壤真菌群落組成進行分析,發現多種致病病原菌(黑粉病菌屬、亞隔孢殼屬、鐮刀菌屬和枝頂孢屬)在不同病害程度地塊土壤中普遍存在,隨著發病程度增加其豐度變化較大.此外,不同發病程度地塊土壤中差異細菌群落主要分布在腐質霉屬、被孢霉屬、四枝孢屬和枝鼻菌屬等中,前二者有益于植物的生長發育,在發病較輕地塊土壤中豐度較高,而后二者可能與根腐病的發生關系密切,在發病程度較高的地塊土壤中豐度較高.

4) 不同病害程度地塊土壤細菌和真菌在多樣性和豐富度上存在一定的差異,但差異并無統計學意義.相關分析發現,大黃根腐病的發生與反映細菌群落多樣性指數的Shannon顯著相關,說明隨著大黃根腐病發病率增加,細菌群落的多樣性也隨之增加.

4.2 展望

本研究初步分析了重慶石柱地區大黃根腐病與土壤理化性質和微生物群落的關系.未來研究可以從以下3方面深入:1) 通過精確實驗驗證土壤理化性質與根腐病的關系; 2) 利用宏基因測序等技術更詳盡地分析根際土壤細菌群落結構; 3) 關注病原菌侵害植物和植物抗性的變化,為抗病品種選育提供依據.