植物生理學在病蟲害抗性育種中的應用研究

陳青

摘 要：病蟲害會嚴重影響農作物產量和品質，傳統抗病蟲害育種方法存在局限性。植物生理學在病蟲害抗性育種中具有重要意義。研究植物與病蟲害互作的生理機制、抗性基因的調控網絡以及植物免疫系統的啟動和調節等方面，有助于提供新的思路和方法。介紹了研究背景和意義，概述了國內外研究現狀與進展，指出植物生理學在病蟲害抗性育種中取得了一系列重要成果，詳細探討了植物病蟲害抗性的生理機制、植物激素調控、植物共生關系及環境因子對植物抗性的影響與調控，并對未來研究的展望進行了探討。

關鍵詞：植物生理學；病蟲害抗性；育種；病原體感知；抗性基因；植物激素；共生關系；環境調控

中圖分類號：S43 文獻標志碼：B文章編號：2095–3305（2024）01–00-03

植物病蟲害會嚴重影響農作物的健康生長和發展，導致產量和質量的下降。為了解決這一問題，相關人員進行了大量的研究和探索，以開發具有抗病蟲能力的新品種。傳統的病蟲害防控方法主要依賴于化學農藥的使用，而這種方法存在環境污染、農產品質量安全問題，而且會對農業可持續發展構成威脅。因此，利用植物生理學的知識和技術改良農作物的病蟲害抗性，具有重要的科學意義和實際應用價值。通過深入研究植物與病蟲害的互作機制、抗性基因的調控網絡以及植物免疫系統的啟動和調節等方面，可以為病蟲害抗性育種提供新的思路和方法。

1 國內外研究現狀及進展

目前，國內外植物生理學在病蟲害抗性育種方面得到了廣泛的關注和研究。許多研究團隊通過深入研究不同植物物種的病蟲害互作機制，發現許多重要的抗病蟲基因，并揭示了其在植物免疫中的功能和調控網絡。此外，植物激素在植物免疫中的作用機制也得到廣泛的關注和研究。國內外研究者利用分子生物學、遺傳學和組學等技術手段，加快了抗病蟲基因的發現和功能解析過程。通過這些研究，人們對農作物抗病蟲性狀的形成機制有了更深入的理解，并為育種工作提供了重要的理論指導。

2 研究內容與目的

綜述了植物生理學在病蟲害抗性育種中的應用研究，具體研究內容包括植物與病蟲害互作的生理機制、抗病基因的發現與功能解析、植物激素調控機制以及環境因子對植物抗性的影響等方面。通過整理和總結國內外研究現狀，明確植物生理學在病蟲害抗性育種中的應用前景和挑戰。同時，提出進一步深入研究植物與病蟲害互作機制、優化植物與根際微生物相互作用以及研究環境因子對植物抗性的調控機制等方面的建議和展望。

3 植物病蟲害抗性的生理機制

3.1 植物免疫系統

植物免疫系統是植物抵御病蟲害入侵的主要防御系統。它包括2種免疫響應：基于表觀模式識別受體（PRR）的PAMPs（病原體相關分子模式）誘導免疫和利用NB-LRR蛋白認識并調節病原體效應因子（effector）導致的免疫反應。PAMPs誘導免疫是一種早期防御機制，通過植物膜上的PRR感知病原體PAMPs，進而啟動免疫反應。NB-LRR蛋白識別effector對抵御病原體的侵襲更具有特異性和高效性。植物免疫反應主要涉及一系列信號通路和轉錄因子的調控，其中，SA、JA、ET等激素在植物免疫反應中起著關鍵作用[1]。除這些通路外，光合作用產生的一氧化氮（NO）和Ca2+信號也可以調節植物的免疫反應。

3.2 植物信號傳導網絡

在植物的免疫反應中，內源性激素和外部信號通過復雜的信號傳導網絡調節了一系列基因的表達和蛋白質的產生。這些信號可以通過啟動MAPK（絲裂原活化蛋白激酶）路徑、激活Ca2+信號、產生一氧化氮（NO）等方式，進而影響免疫響應過程。在植物免疫反應中，不同的通路可能會相互作用或相互促進，從而形成一個復雜的信號網絡。例如：SA和JA/ET 2個激素通路之間存在拮抗關系，在某些情況下，SA通路被激活會抑制JA/ET通路的活性。此外，市場經濟在植物免疫反應中也發揮了重要作用，如ROS（活性氧）在多種植物免疫反應中發揮著重要作用。ROS在植物免疫響應中的作用機制還需進一步探究。

3 抗病基因的發現和功能解析

抗病基因是指對特定病原體有抵抗力的基因。根據其分子結構，通常將抗病基因分成2類：一類是編碼轉錄因子、酶、信號響應分子等直接參與植物免疫反應的蛋白；另一類是編碼整合抗病反應的蛋白，包括受體樣蛋白、調節蛋白等。過去，人們通過基因定位、轉化和功能鑒定等手段，發現了許多重要的抗病基因。例如：在擬南芥中，有PR1、PR2、PR5、PDFs、GNS等多個與SA和JA通路有關的抗病基因；而在水稻和玉米等作物中，存在著CRR1、XA7、Xa3/Xa26等基因，這些基因通過調控植物免疫系統的相應通路以抵御不同病原體侵襲。除對基因的挖掘外，對于抗病基因的功能解析也是目前研究的熱點之一?；诠δ芊治龅慕Y果，可以深入理解抗病基因在植物免疫反應中的作用機制，并為進一步優化育種策略提供指導。

4 植物激素在病蟲害響應中的調控作用

4.1 SA通路的啟動及其對病原體的防御作用

SA（水楊酸）是一種重要的植物激素，在植物的免疫反應中起著關鍵作用。當植物受到病原體的侵襲時，SA通路被激活，引發一系列抗病反應。

SA通路的啟動主要通過2個信號通路：路徑感知受體和非典型激活子蛋白（NPR）信號通路。路徑感知受體包括PRR和RLK（受體激酶），它們可以感知病原體釋放的PAMPs，進而激活免疫響應。NPR信號通路包括NPR1和NPR3/4等蛋白，它們在SA信號傳遞過程中起著重要的調節作用。SA通路的激活會導致一系列基因的表達改變，如PR基因、黃酮類物質合成酶基因等。PR基因編碼一類抗菌蛋白，能夠抑制病原體的生長和擴散。黃酮類物質合成酶基因參與黃酮類物質的合成，這類物質具有抗氧化和抗菌作用[2]。

綜上所述，SA通路的啟動可以提高植物對病原體的防御能力，通過抑制病原體的生長和擴散來減輕病害的發展。

4.2 JA通路的啟動及其對蟲害的防御作用

JA（茉莉酸）是另一種重要的植物激素。與SA不同，JA通路主要參與植物對昆蟲和其他寄生性蟲害的防御。

當植物受到蟲害侵襲時，蟲口分泌的唾液中的特定成分可以觸發植物的防御反應。這些成分包括蟲咬酵素和蟲咬素等。蟲咬酵素能夠水解植物細胞壁，使得內部信號分子被釋放出來。其中，DHEA（脫氫表雄酮酸）會進一步轉化為JA，從而激活JA信號通路。

JA通路的激活會引發一系列基因的表達改變，如抗蟲基因、抗氧化酶基因等?？瓜x基因編碼一類具有毒殺作用的蛋白質，可以對抗侵染植物的昆蟲?？寡趸富蚓幋a抗氧化酶，能夠清除由蟲害引起的氧化應激[3]。

綜上所述，JA通路的啟動可以提高植物對蟲害的防御能力，通過抑制蟲害的生長和損害來保護植物免受蟲害侵襲。

4.3 ABA、ET在病蟲害響應中的調節作用

除SA和JA外，其他植物激素如ABA（脫落酸）和ET（乙烯）也在植物的病蟲害響應中發揮重要的調節作用。

ABA通常與植物的逆境響應有關，它可以誘導抗逆基因表達，并調節離子平衡和水分利用，從而提高植物的耐受性。在病蟲害響應中，ABA通常與SA和JA通路相互交叉作用。它可以通過調節這些通路所涉及的基因表達，影響植物對病原體和蟲害的抵抗能力。

ET是一種氣體激素，可以在植物中參與多種生物學過程，包括病蟲害響應。ET通常與JA通路緊密相關，兩者經常協同作用以調控植物的防御反應。ET可以通過激活相關基因表達提高植物對病原體和蟲害的抵御能力。

綜上所述，ABA和ET作為重要的植物激素，通過與SA和JA通路的相互作用和調節，參與植物對病原體和蟲害的防御，并影響植物的免疫響應。它們共同組成了一個復雜而精細的植物激素調控網絡，以保護植物免受病蟲害的侵襲。

5 植物共生關系在病蟲害抗性育種中的應用

5.1 植物與益生菌的共生關系及其對病蟲害的影響

植物與益生菌的共生關系，指的是植物與一些能在植物體內共生或協同作用的微生物之間的相互關系。這些益生菌包括根瘤菌、腐生菌和植物生長促進菌等，它們可以與植物形成共生關系，從而對植物的生長和發育以及病蟲害防御產生積極影響[4]。例如：一些根瘤菌可以與豆科植物共生，通過根瘤中的菌株可以固氮，能為植物提供養分，并提高植物免疫系統的抗病能力。此外，一些植物生長促進菌的共生也可以提高植物的抗病能力，如促進植物生長的一些細菌可以引導植物防御系統產生適當的反應，從而提高防御能力，并抵抗病原體的侵入。

因此，通過與益生菌的共生關系，可以提高植物的免疫能力，減少病蟲害的發生和損失，并為抗性育種提供新的思路。

5.2 植物與根際微生物的相互作用及其對植物抗性的影響

根際微生物是指存在于植物根部的微生物群落，包括細菌、真菌、放線菌等，這些微生物可以與植物根系形成復雜的交互作用，從而對植物的生長和發育以及病蟲害防御產生積極影響。例如：一些根際微生物可以通過釋放一些化合物，抑制或殺死一些病原菌和昆蟲，從而保護植物免受病蟲害的侵害。根際微生物還可以刺激植物的免疫系統，使其更敏銳地響應病原菌和昆蟲的侵害，從而提高植物的防御能力。

因此，通過控制和利用植物與根際微生物的相互作用，可以提高植物的抗病能力，并減少病蟲害的發生和損失。同時，這也為植物抗性育種提供新的途徑和方法。

6 環境因子對植物抗性的影響與調控

6.1 光周期、溫度、濕度等環境因子對植物抗性的影響

6.1.1 光周期

植物對光周期的變化十分敏感，光周期可以影響植物的生長發育和抗性反應。例如：在不同的光周期條件下，植物的免疫反應和產生抗性相關物質的能力可能會有所不同。在長日照條件下，植物通常表現出更強的抗性，而短日照條件下則可能較弱。

6.1.2 溫度

溫度是影響植物抗性的重要環境因子之一。適宜的溫度可以促進植物的生長和免疫系統的正常功能，提高植物對病原體和昆蟲的防御能力。然而，過高或過低的溫度可能導致植物的免疫力下降，病蟲害的風險會增加[5]。

6.1.3 濕度

濕度對植物的抗性也有重要影響。一方面，高濕度條件下，病原菌和昆蟲易于繁殖，增大植物感染病害的概率。另一方面，適度的濕度有助于植物維持生長和免疫系統的正常功能，提高植物的抗性。

6.2 光信號通路和溫度信號通路在植物抗性中的作用

6.2.1 光信號通路

光是植物生長和發育的重要信號源，也參與調控植物的抗性反應。光信號可以通過激活光感受器和調控下游基因的表達影響植物的免疫反應。例如：光信號可以誘導植物產生一些抗病相關蛋白和次生代謝產物，從而提高植物對病原體的抵抗能力。

6.2.2 溫度信號通路

溫度可以通過調節植物的基因表達和代謝活性影響植物的抗性反應。溫度信號通路參與植物對病原體和昆蟲的防御反應，并調控免疫相關基因的表達。一些研究還發現，溫度可以影響植物與病原體之間的相互作用，改變其相互作用方式和病害的發展速度。

6.3 氮、磷等營養元素對植物抗性的調控

氮、磷等營養元素是植物生長和發育所必需的，同時也參與調控植物的抗性反應。適宜的氮、磷供應可以提高植物的抗病能力。氮營養對植物的抗性影響較為復雜，適度的氮供應可以增強植物的免疫系統功能，但過量的氮供應可能導致植物免疫系統的抑制。磷營養對植物的抗性影響主要體現在增強植物的生長和免疫系統的活性，從而增加植物對病原菌和昆蟲的抵抗力。

總之，光周期、溫度、濕度以及氮、磷等營養元素等環境因子通過調控植物的基因表達和代謝活性，影響植物的抗性反應。對這些環境因子的綜合管理和調控可以提高植物的抗性，減少病蟲害的發生。

7 結論與展望

植物的抗性能力是由多個因素共同調控的，包括環境因子、光信號通路、溫度信號通路、營養元素等。充分了解和掌控這些因素對提高植物抗性、減少病蟲害的發生十分重要。隨著科技的不斷發展，可以通過基因編輯、轉化等方法，進一步優化植物的免疫系統，提高其抗性，創造更健康、環保的農業生產方式。未來，植物抗性研究會面臨許多挑戰和機遇。一方面，需要更深入地了解植物免疫系統的調控機制和互作網絡，尋找新的免疫調控因子和靶標。另一方面，需要研發出更高效、安全、環保的抗病藥劑和生物控制制劑，以此為植物提供更好的防御支持。同時，植物抗性研究也需要與其他學科進行跨領域合作，如生物學、化學、物理學等，開展多元化的合作研究，推動我國農業生產的可持續發展。

參考文獻

[1] 初炳瑤，陳法軍，馬占鴻.農業生物多樣性控制作物病蟲害的方法與原理[J].應用昆蟲學報，2020，57（1）：28-40.

[2] 柏素花，劉新，楊德翠.淺析植物生理學在農業生產中的應用[J].當代生態農業，2005（Z1）：116-118.

[3] Ковалев B M，雙志福.植物生理學方法在育種和作物栽培中的應用[J].麥類作物學報，1987（5）：8-10，17.

[4] Stoy V，游修齡.從植物生理學的若干動向看高產品種的育種[J].浙江農業科學，1964（8）：424-427.

[5] 任雙，吳俊靜，彭先文，等.FGF21基因重要生理學功能及潛在育種價值研究進展[J].中國畜牧雜志，2023，59（8）：53-58.