油茶遺傳育種研究進展

潘曉鳳，程詩明，韓素芳，柳新紅

( 1. 浙江農林大學，浙江 杭州 311300；2. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省林業科技推廣總站，浙江 杭州 310020 )

油茶Camelliaspp.又名為茶子樹、茶油樹，是山茶科Theaceae 山茶屬Camellia植物中種子含油率較高的樹種的統稱[1]，是我國重要的木本油料作物。但低產一直是制約油茶發展的主要問題，國家對低改林和新造林面積提出明確目標的同時也重點強調要建設高質量油茶林。雖然我國油茶種質資源豐富，但由于油茶樹種具有雜合度高且基因組復雜等自身的特殊性、研究年限較短、研究水平局限等問題，豐富的種質資源沒有被充分開發利用。近幾年，油茶科研工作者從油茶種質、種植管理、遺傳特性等不同的角度分析了油茶的低產原因以及解決的辦法，在油茶育種方面也取得了新的進展。本文綜述了油茶育種工作近些年來取得的進展，力圖為油茶育種深入研究提供參考。

1 種質資源研究進展

1.1 種質資源收集與保存

植物遺傳資源是國家重要戰略資源。新中國成立后，油茶科研工作者開始對我國油茶種質資源進行收集、整理和保存，包括野生種、農家品種、近緣種等，各省份和地區也開始營建油茶種質資源圃、優樹收集圃、良種采穗圃[2-3]，為油茶生產和育種研究準備了相對豐富的種質資源。國家林業和草原局強調開展油茶種質資源普查、收集和鑒定評價，推進國家油茶種質資源庫建設，完善油茶種質資源保存體系。湖南省林業科學研究院對江西、廣西、浙江等全國油茶主產區的優良品種和大量待鑒定的優株、優系和群體品種進行搜集和保存[4]?？讘c博等[5]對我國西南部及東部6 個省份進行油茶種質資源調查后，通過實生苗移栽和嫁接方式遷地保存野生油茶種質資源2 444 份。隨著國家對糧油安全的關注和對油茶產業的扶持，油茶種質資源的收集與保護工作也得到重視，浙江、湖南、江西等油茶產業發展較好的幾個省份均建立了油茶種質資源圃，但是目前絕大部分收集的油茶種質仍處于收集保存狀態，進行有效開發利用的種源較少。

我國主要栽培的油茶有油茶C.oliefera、小果油茶C.meiocarpa、越南油茶C.vietnamensis、滇山茶C.reticulata、浙江紅花油茶C.chekiangoleosa、攸縣油茶C.yuhsienensis、廣寧紅花油茶C.semiserrata、騰沖紅花油茶C.reticulate、宛田紅花油茶C.polyodonta、茶梨C.octopetala、博白大果油茶C.gigantocarpa、白花南山茶C.semiserratavar.albiflora、南榮油茶C.nanyonggenesis13 個種[6]。野生油茶種質資源主要分布在湖南、浙江中部低山淺丘地區，也遍布于云貴高原、廣西等地[5]。

雖然我國的油茶種質資源數量較多，但良種化水平比較低且在全國各地分布不均衡，從種植面積來看，良種所占的比例較小，且主要在湖南和江西等主產區[7]。長期以來我國油茶均以傳統育種為主，由于油茶的遺傳背景極其復雜，分子育種等現代育種技術暫未運用到油茶育種上。而傳統的育種方式占地面積大，育種周期長。另外，油茶作為異花授粉植物，一直處于高度雜合狀態，育種后代性狀復雜且不穩定。由于這些條件的限制，我國油茶的良種化進程較為緩慢，高質量的良種資源較少，不足以滿足市場的需求。

1.2 種質資源鑒定與評價

種質資源鑒定與評價是種質合理利用的前提，也是種質研究的重點工作。陳永忠等[8]對1 361 份油茶果實種質進行分析后，提出了基于數量性狀分布特征的概率分級指標體系，將油茶劃分為高含油類、高出籽類、大籽類、皮薄類和大果類五大類，并建議將相關育種方向分為優級和特優級。目前，關于油茶種質資源的鑒定與評價研究多是對某地區內某幾個品種或優株的表型性狀和經濟性狀進行綜合評價。段彥等[9]對10 份湖南產不同油茶種質的外觀性狀、脂肪酸組成進行測定并排序；楊露等[10]對貴州低熱河谷區177 份油茶種質資源的15 個主要性狀進行綜合評價后篩選出表現較好的種質。油茶的果形、果色等表型性狀還沒有統一的分類標準。彭邵鋒等[11]將油茶果形分為橘形、球形、卵形、橄欖形4 個大類，果色分為紅色、紅黃色、青黃色、青色4 種基本顏色。劉寶富[12]對13 份油茶種質的表型進行遺傳多樣性分析后，認為‘湘林5 號’可作為優異油茶材料。這些工作對油茶種質資源的分類、利用以及育種工作都具有重要的意義。

另外，合適的分析方法對油茶種質的評價也非常重要，張恒等[13]用三種不同的方法對15 個油茶品種的12個性狀指標進行綜合分析，確定了因子分析法更適合于油茶果實性狀評價，此研究成果給油茶種質資源性狀評價提供了較好的方法。眾多學者用遺傳標記手段對油茶的遺傳多樣性、種質資源評價等進行研究并取得了一定的進展。嚴和琴等[14]用SRAP 技術分析25 份海南省油茶的親緣關系和遺傳多樣性，給油茶資源分類鑒定提供了一定的參考。

2 育種技術研究進展

2.1 優株選擇

20 世紀60 年代我國開始對豐富的油茶種質資源進行選優，于1971 年首次提出“高產、穩產、少病、經濟性狀優良”等指標。1980 年制定油茶選優標準后開始進行油茶全面選優工作[15]，全國油茶選優標準確定后，1986年我國就篩選出了上萬株優樹，為油茶育種儲備了大量的優樹資源[16-17]。優株的選擇對于良種繁育極其重要，優良品種培育的第一步就是優良單株的選擇，因此，對現有種質資源進行評價篩選是重要工作，且在生產中需要持續進行。近幾年，科研工作者們篩選培育出了不少的優良油茶單株，董樂等[18]通過對浙江紅花油茶進行綜合評價分析后篩選出了12 棵優株，王海等[19]對海南不同產區的優樹進行詳細調查研究后篩選出30 株并對其果實經濟形狀、生物學特性等進行系統分析。優株的篩選為進一步的育種研究提供了材料基礎。

2.2 雜交育種

經過大量研究發現，油茶屬于自交親和性較差的樹種。自交不親和在植物界很常見，柑橘Citrusreticulata、蘋果Maluspumila等果樹均存在這種現象，是植物防止自交退化、促進種間信息交流的一種方式[20-22]，但卻給生產及育種帶來不便。高超等[23]的研究確定了油茶屬于后期自交不親和的類型，但自交不親和的類型多、機制復雜，目前已有眾多學者從分子層面對油茶自交不親和進行研究[24-28]，但具體的作用機制尚不清楚。油茶的自交親和性差以及品種搭配不合理等原因導致油茶多年來產量一直沒有得到有效提升，因此，雜交育種在提高油茶產量方面仍具有較大潛力。

雜交可以獲得綜合雙親優良性狀的后代。我國于20 世紀70 年代開始對油茶進行系統的雜交育種研究[17]，到目前為止，雜交育種仍然是油茶生產上主要的育種方式，包括種內雜交和種間雜交。何華[7]以廣西博白大果油茶和江西小果油茶、南榮油茶、攸縣油茶雜交后，發現他們之間雜交都是可孕的，但父母本的不同會導致結果率的差異。李曉春等[29]在對11 個油茶無性系品種進行雜交試驗后，篩選出了6 個最佳配置組合，并提出油茶林更新改造可用‘長林53 號’的建議。曹永慶等[30]通過雜交試驗，發現‘長林3 號’和‘長林23 號’的自交座果率比較高且確定了最佳的品種配置組合。幸偉年等[31]也做了雜交育種實驗，確定不同親本之間的雜交親和力，以為新品種選育和品種配置奠定基礎。

雜交育種一直都是樹種改良的重要手段，盡管它有很多局限性，但它也是品種改良和創新的有效方式，并且可以結合其他育種方式對種質進行培優選育。

2.3 分子育種

利用分子標記或遺傳轉化手段進行可以實現目標性狀的精準育種，也可以縮短育種周期，提高育種效率。作為油料樹種，油脂合成研究極其重要，目前油茶中DGAT1 基因[32]、CoPDAT基因[33]等與油脂合成相關的基因已被克隆成功。Lin 等[34]對4 個不同發育時期的油茶種子進行研究，發現了許多與油脂合成相關的差異基因。董樂等的研究發現了6 對與油茶品質相關的SSR 標記[35]。另外，果實發育同樣是油茶研究的一個重點，如油茶花果同期這一特性使得機械采摘難以實現。YAN 等[36]研究發現了8 個參與光周期開花調控的重要基因CoGI、CoAP2、CoWRKY65、CoSCR、CoSHR、CoPHR1、CoERF106、CoSCL3，為油茶果實發育研究和育種提供了研究基礎。2022 年，油茶基因組的破譯[37]為利用分子育種手段進行高產、高抗的油茶新品種選育提供了遺傳基礎，將推動油茶育種實現從傳統育種向分子育種的跨越。

目前，油茶種質資源的遺傳多樣性評價和分子遺傳學研究仍處于初級階段。油茶也尚無完善的遺傳轉化體系。但隨著對油茶油脂合成途徑、果實發育等生物機制的進一步解析，以及油茶高效遺傳轉化體系的構建等，在不久的將來這些研究成果將會大大推進油茶的育種進程。

2.4 其他育種內容和方式

在育種內容上，除了針對油茶含油率和產量的育種工作外，抗性育種也是一個重要的方向?？剐杂N主要以抗病性育種為主，病害是引起油茶落花落果的重要因素。吳鵬飛等[38]對110 個普通油茶無性系進行抗炭疽病研究后篩選出了10 個抗病無性系以及30 個中抗無性系，陳彧等[39]篩選出了抗炭疽病的優良單株，這些研究成果給油茶抗炭疽病機制的研究奠定了基礎，也給油茶抗病育種提供了育種材料和參考依據。在育種方式上，除了常規育種、雜交育種以及分子育種外，油茶育種方式還包含輻射育種、化學誘變育種等。輻射育種和化學誘變育種的原理相似，是通過物理或化學方法對種子進行誘變處理使植株某種或某些性狀發生變異，從而選育出性狀優良的單株。在理論上，此兩種方法均可獲得優良的種質，易立颯等[40]、包梅榮等[41]、諶麗施[42]、李彪等[43]均對油茶進行過物理或化學誘變研究，但目前仍處于探索和試驗階段，需要后續大量選擇、繁育和優選工作才有可能達到預期的效果。

3 總結與展望

3.1 油茶產業發展趨勢

油茶具有“不與農爭地，不與人爭糧”的獨特優勢和發展潛力。2008 年，國家把油茶產業發展提到了保證國家糧食安全的高度后，不斷頒布新政策以推動油茶產業快速發展。2022 年，中央一號文件《中共中央、國務院關于做好2022 年全面推進鄉村振興重點工作的意見》提出了“支持擴大油茶種植面積，改造提升低產林”。2023 年，國家林草局聯合國家發改委及財政部印發的《加快油茶產業發展三年行動方案（2023—2025 年）》中提出明確目標：3 年新增油茶種植面積1278 000 hm2、改造低產林面積850 600 hm2，并部署了6 項重點任務，其中把加快建設高標準油茶林和推進良種繁育基地建設放在重點任務的首位，提出將建設全國油茶種苗質量追溯平臺，組織開展監督抽查和質量監測，國家對油茶良種研發和推廣極其重視。國家政策的引導、國民消費水平和健康意識的提升、油茶育種研究的深入都將給油茶產業提供廣闊的發展空間和市場前景，未來我國油茶產業將從高速發展階段過渡到高質量發展階段。

3.2 油茶育種的優勢與不足

（1）我國的油茶種質資源豐富，國家以及各省審（認）定的油茶良種數量較多，給油茶產業發展和育種研究提供了豐富的種質資源，但是良種化程度不夠高，還未能滿足產業發展的需求，品種改良和種質創新的研究進程較為緩慢；（2）對油脂合成與積累過程有一定的了解，成功克隆了一些與油脂合成相關的基因，并對其功能進行了初步分析，但完全闡明其調控機制仍面臨挑戰；（3）分子育種方面，經過幾十年的研究，積累了一定的成果，尤其是油茶基因組的破譯等分子層面的研究成果給種質改良和創新奠定了良好的科研基礎，但是油茶分子育種的研究深度還不夠，優質種源供給仍然不足。

3.3 油茶育種的發展方向

（1）良種選育是一個持續不斷的工作，隨著油茶產業的發展和研究的深入，油茶的育種目標將趨于多元化，除了追求產量，高抗病、高含油率、特定脂肪酸組成等也是重點關注的性狀；（2）分子設計育種將是油茶育種的熱點研究方向，能夠幫助加速我國油茶良種化進程，推動我國油茶產業進入高產高質的發展軌道。