絨山羊產絨性能影響因素的研究進展

張興會

（1.遼寧省現代農業生產基地建設工程中心，沈陽 110032；2.遼寧省遼寧絨山羊原種場有限公司，遼陽 111000）

我國處于絨山羊的自然分布區，有優良的絨山羊地方品種和種質資源。根據《畜禽品種志·羊志》記載，我國有30 多個純繁絨山羊品種，包括內蒙古絨山羊、遼寧絨山羊、西藏絨山羊、河西絨山羊等，其中，內蒙古絨山羊和遼寧絨山羊是我國獨有且兩個重要的地方優良絨山羊品種；此外，還有一些通過雜交改良而獲得的優良品種，包括隴東白絨山羊、阿克蘇絨山羊和陜北白絨山羊等［1］。羊絨是山羊的次級毛囊產生的細膩底毛，底毛的平均纖維直徑通常必須小于18.5 μm［2］，其具有光亮、柔軟和潔白等優點，是紡織工業使用的最精細、最柔軟的動物纖維之一，在國際上也被稱為“軟黃金”和“纖維寶石”。目前評價絨山羊產絨性能的重要指標是羊絨產量和品質。羊絨的產量和羊絨品質會受到眾多因素的影響，也是多種因素共同作用的結果，如毛囊發育、品種、年齡、飼養環境、遺傳等因素。近年來對絨山羊的產絨性能研究也較多，本文從生理、環境和遺傳等方面對影響絨山羊產絨性能的因素進行總結概括，為深入研究絨山羊產絨性能提供方向，并且為培育生產優質羊絨的絨山羊提供理論參考。

1 生理因素對絨山羊產絨性能的影響

1.1 毛囊發育對產絨性能影響的研究

產絨性能作為絨山羊的主要經濟性狀，其絨的質量和品質受毛囊發育的影響。皮膚毛囊主要包括初級毛囊和次級毛囊。其中次級毛囊是毛絨發生的場所，其發生發育主要由兩個過程組成，首先是出現次級毛囊原始體，即形態發生；其次是完整毛囊結構的形成和長出羊絨纖維，即發育成熟3］。Yang 等［4］研究發現，山羊出生至2 月齡為次級毛囊發育的關鍵時期，決定次級毛囊的數量和產絨性能。而毛囊的數量和密度反映羊絨密度，因此毛囊的數量和產絨性能具有相關性。研究表明，遼寧絨山羊的羊絨細度與產絨量呈強正相關，細度與次級毛囊數量和活性刺激毛囊數量呈負相關［5-6］。田佳等［7］研究發現，新疆南疆絨山羊次級毛囊密度與產絨量之間呈正相關，且次級毛囊直徑與羊絨細度也呈正相關。目前對于絨山羊的品質要求比較高，且主要注重在細度的限制上。因此，毛囊發育時增加次級毛囊密度和代謝活性顯得尤為重要，可以通過實現降低羊絨細度和提高羊絨產量，從而提高絨山羊的生產價值。

1.2 內分泌激素與生長因子對產絨性能影響的研究

內分泌因素是絨山羊羊絨生長和周期性變化的根本原因［8］。國內外對一些內分泌激素和生長因子影響絨山羊羊絨生長的研究越來越多，如褪黑激素、催乳素、甲狀腺激素、生長激素、胰島素樣生長因子家族（IGF）、表皮生長因子（EGF）和β轉化生長因子（TGF-β）等。徳吉等［9］研究發現，在藏西北絨山羊體內埋植褪黑素可顯著影響絨山羊的絨纖維長度和生長速度。黨世彬等［10］研究了2～6歲內蒙古絨山羊在非長絨期埋植褪黑素對羊絨生長的影響，發現所有年齡階段試驗羊的絨產量和長度均顯著增加，絨細度顯著降低。Diao等［11］的研究結果表明，使用褪黑素處理出生后山羊羔，可增加其次級毛囊的密度，從而提高羊絨的產量和質量。谷振慧等［12］研究發現，絨山羊體內的催乳素濃度最大時絨毛開始生長，抑制催乳素的分泌則羊絨生長遲緩。李蘅等［13］的研究表明，在毛囊體外培養時，加入不同劑量的生長激素雌二醇可抑制羊絨的生長。Bovolenta 等［14］研究證明，IGF-IR和IGF-IIR廣泛存在于毛囊中，尤其在毛球和外根鞘中的含量較高。劉海英等［15］研究發現，IGF-I和IGF-IR在絨山羊產絨期的表達量顯著高于非產絨期。姚玉園等［16］認為，毛囊外根鞘細胞的分化具有促進作用，與IGF-I聯合使用可使毛囊毛球部增大。

2 環境因素對絨山羊產絨性能的影響

2.1 光照對產絨性能的影響

羊絨生長是一個復雜的生理過程，受光照因素影響。索朗達等［17］對非生絨期的絨山羊進行了光控試驗，結果表明光控能提高產絨量。李豐田等［18］研究了不同光照時間對遼寧絨山羊產絨性能的影響，發現光照對羊絨生長有促進作用，但效果不是特別明顯。楊敏等［19］的研究結果表明，光控后山羊的絨毛產量可提高54%。Medonald 等［20］研究發現，連續光照可使試驗羊絨毛的非生長期和生長期時間縮短，使次級毛囊活動周期變短進而提高產絨量。Liu 等［21］以內蒙古阿爾巴斯絨山羊為研究對象，采集光控和正常生長條件下羊的皮膚進行轉錄組測序，驗證了一些基因和miRNA的靶向關系，發現光控技術為促進羊絨生長提供了新的途徑。

2.2 飼養管理和營養水平對產絨性能的影響

我國擁有豐富的絨山羊品種資源，分布較廣。在國家和政府的大力扶持下，絨山羊養殖成為養殖戶的主要收入來源，近年來也推動了我國出口貿易和產業發展。但是隨著越來越多的絨山羊養殖，造成了過度放牧，對生態環境產生了一定影響，導致了草原“三化”問題。因此，為避免生態環境保護和養殖戶利益之間的矛盾，舍飼已成為絨山羊養殖的主要飼養方式。王家明［22］對不同飼養方式條件下的遼寧絨山羊的產絨性能進行了比較研究，發現舍飼條件下羊的產絨量比放牧羊高9.2%，含絨量和絨自然長度分別高7.5%和23.1%。喬玉梅等［23］的研究結果表明，與放牧相比，舍飼條件下絨山羊的產絨量和凈絨率以及絨層的厚度均有增加。其主要原因是舍飼后減少了放牧過程對羊絨的污染和損失，并且舍飼條件下營養的攝入更加均衡，運動量減少有利于營養物質積累，從而使羊絨的產量增加。因此，絨山羊舍飼養殖有利于其發揮產絨性能。

絨山羊養殖不僅需要科學的飼養方式，同時也需要科學飼喂。皮膚毛囊需要大量的氨基酸和能量來用于纖維合成。薛冰等［24］研究發現，隨著營養水平的提高，絨山羊的產絨量增加、絨細度降低。宋玲玲［25］的研究結果表明，絨山羊日糧中添加過瘤胃半胱氨酸和蛋氨酸，可顯著提高絨山羊次級毛囊活性且絨毛長度有變長的趨勢。微量元素也是產絨必須的營養成分。白玉恒［26］研究發現，給生絨期陜北絨山羊飼糧中添加70 mg/kg DM 鋅元素時，可影響羊絨生長。Wang 等［27］根據《絨山羊營養需要量》對放牧懷孕絨山羊進行了精準補飼，發現精準補飼可提高懷孕絨山羊的纖維產量、仔羊次生毛囊的發育等。

3 遺傳因素對絨山羊產絨性能的影響

3.1 年齡、性別、品種和羊絨生長部位對產絨性能的影響

研究年齡、性別和品種對絨山羊產絨性能的影響，對老年羊的合理淘汰，優良品種的培育，群體結構的優化具有重要的理論意義。白曼等［28］對1～7周歲的遼寧絨山羊母羊產絨性能進行了研究，發現產絨量隨著年齡的增長也逐漸增加，在6 月齡時最高，但在7 月齡時開始下降；絨細度在1～4周歲逐漸增加，4周歲時最粗，5～6周歲細度開始下降，到7周歲時趨于穩定并有上升趨勢；絨長度呈波動變化，5周歲長度最長，6～7周歲趨于平穩。張玉［29］研究發現，2～4 歲內蒙古絨山羊母羊的產絨性能較高，5 歲后產絨性能明顯下降。次仁德吉［30］對藏西北地區日土和尼瑪兩縣克什米爾絨山羊的產絨性能進行了分析，發現試驗羊的產絨量均以4 周歲時最高，之后呈下降趨勢，且3 歲時公羊的產絨量高于母羊；絨纖維細度和長度公母羊接近。趙喜印等［31］研究發現，不同品種絨山羊毛囊的數量有差異，在周歲羊1 mm2的皮膚面積上，萊斯克羊、蓋茨羊和伯列考斯羊分別有42、47.7 和130 個毛囊。絨山羊不同生長部位的羊絨品質可能也存在差異。胡麗研等［32］和張春蘭等［33］研究了絨山羊肩胛部、股部和體側部的羊絨品質，發現肩胛部的羊絨纖維直徑和長度最大。

3.2 羊絨品質相關基因對產絨性能的影響

絨山羊產絨性能受微效多基因調控［34］。一系列信號分子對毛囊發育的好壞起決定作用，從而影響羊絨品質［35］。哺乳動物的毛發纖維含有大量的角蛋白（KRT）和角蛋白相關蛋白（KAP），約占纖維的90%［36］。目前，國內外主要將角蛋白家族基因作為集中點來研究絨山羊生產毛絨的重要性狀。Plowman 等［37］研究發現，角蛋白的含量變化在毛發中越明顯，其羊絨纖維的品質差異就越大。Cockett 等［38］研究發現，KAP6 基因具有調控羊絨細度的作用，與產絨量和羊絨細度密切相關。也有研究報道，KRT（26/32/38/82）、KAP（6.2/7.1/11.1）等基因可調節絨山羊絨纖維直徑［39-40］。Diao等［11］研究發現，絲裂原激活蛋白激酶（MAPK）信號通路參與次級毛囊的發育。袁征［41］認為，FGF5基因與羊毛長度具有相關性。Huh 等［42］研究發現，FGF20基因能夠控制次級真皮凝聚的形成。何曉曼［43］的研究結果表明，BMP家族基因是抑制毛囊發育過程中的重要信號分子之一，其中BMP2和BMP4活性最高?？蒂惣t等［44］認為，BMP2在絨山羊皮膚組織中次級毛囊的內根鞘中表達。王正森［45］研究發現，敲除小鼠表皮細胞中的BMP2 和BMP4 后，其體內毛囊進入生長期延遲，FGF8 和FGF18 的過度激活使小鼠毛囊數量減少以及毛囊的發育處于停滯狀態。Hox家族基因在細胞生長分化中起作用，是一類重要的轉錄調節因子。Qiao等［46］通過測序，在遼寧絨山羊中發現144 個差異miRNA，這些差異miRNA 的靶基因明顯集中在與羊絨纖維性能相關的GO 和KEGG 通路上；通過miRNAmRNA 互作網絡發現，14 個miRNA 可能通過靶向與毛囊活動相關的功能基因來調節羊絨纖維性狀。

3.3 雜交改良對產絨性能的影響

豐富的絨山羊資源和獨特的自然環境使我國積累了大量的遺傳資料，為絨山羊的育種工作奠定了一定基礎。Wang等［47］研究發現，近交對內蒙古白絨山羊產絨量（CY）中近交衰退的閾值是12.5%。然而，在纖維長度（FL）和纖維直徑（FD）中尚未觀察到近交衰退。內蒙古絨山羊因產絨量高、品質優、遺傳性能穩定而出名。尹俊等［48］報道，內蒙古自治區已成功培育出3個地方優良品種（內蒙古絨山羊、罕山白絨山羊和烏珠穆沁白絨山羊），個體平均產絨量已經達到400 g，超出全國平均水平。遼寧絨山羊因遺傳性能穩定和改良效果好而聞名。遼寧絨山羊選育依據的主要選配原則是以提高產絨量為主，并且優化細度性狀。遼寧絨山羊同時也被引進全國各地雜交改良，產絨量也有所提高。次級毛囊密度與初級毛囊密度的比值（S/P值）、初生重和斷奶重也常作為育種工作利用的指標之一，人工選育強度越大，S/P 值越大則產絨量越高［49］。有研究者指出，絨山羊6 月齡的S/P 值與周歲產絨量呈正相關，初生重和斷奶重與周歲產絨量也具有相關性［50-51］。

3.4 遺傳變異對絨山羊產絨性能的影響

張瑞國［52］分析了FGF18、FGF5 和Wnt5A基因突變與隴東絨山羊羊絨性狀的關聯性，發現FGF18 基因的變異與產絨量和絨層厚度顯著關聯，FGF5基因變異與絨纖維直徑顯著關聯。Zhang 等［53］通過單核苷酸多態性研究發現，COL6A5 基因的3 個SNP 位點（G50985A、G51140T、G51175A）和LOC102181374基因的2個SNP位點（A10067G、T10108C），對提高遼寧絨山羊的產絨性能具有一定優勢。Qiao 等［54］研究發現，遼寧絨山羊LIPE基因T16409C 位點的CC 基因型在產絨量上是顯性基因型，ITGB4 基因C168T 位點的CT 基因型是產絨量的顯性基因型，這些顯性基因型可為絨山羊產絨性能的研究提供可靠的依據。

4 結語

隨著生活水平的提高，人們對高檔羊絨的需求日益增多，絨山羊因此為廣大農牧民帶來了可觀的經濟收益。但是絨山羊產業發展也逐漸暴露出一些問題，盡管我國絨山羊的飼養規模在近10 年穩定維持，但是產絨量卻處于下降趨勢，目前提高產絨量已成為養殖戶增加經濟效益最快的途徑和育種目標。從生理、環境和遺傳方面改善羊絨生產具有重要意義，但由于各個因素間的復雜性，需要進一步探討多因素之間的相互協同作用是今后絨山羊產業發展中非常重要的研究方向。