柑桔輪斑病研究進展

喬興華,任杰群,王朝偉,陳 力,孫海均,楊 柳,馬志敏,朱蓮花,蒲 毅

(1 重慶市萬州區植物保護與果樹技術推廣站,重慶,404120;2 重慶三峽農業科學院,重慶,404155)

中國是柑桔重要的原產地之一,種質資源豐富,產量和面積均居世界第一[1]。近年來,伴隨中國柑桔產業的快速發展,新品種引進和推廣加速,以及栽培模式的改變,新的真菌病害隨之出現。其中,柑桔輪斑病是近年來新出現的一種低溫誘導性真菌病害,可造成毀滅性危害,陸續在我國多地暴發,且仍存在進一步擴散的風險。筆者就該病的相關研究進展作一綜述,以期為今后開展柑桔輪斑病的深入研究和防控提供參考。

1 發生歷史及分布范圍

2006年在陜西省城固縣發生了一種新的毀滅性病害,造成溫州蜜柑和金桔大量落葉、枯枝、落果,甚至全株死亡,在個別果園內發病率達100%[2]。由于發病初期葉片上出現輪紋狀病斑,因此被稱為柑桔輪斑病[3]。到2013年,城固縣約1/3的柑桔園都有該病發生,毀園面積超過1 300 hm2[4-5],并逐漸擴散至漢中洋縣、漢臺,以及安康旬陽、漢濱等地[6]。截至2019年,陜南各柑桔產區均有柑桔輪斑病發生,受害面積達1.86萬hm2,占其柑桔栽培面積的52.53%[6]。2018年秋,重慶萬州也暴發了柑桔輪斑病,導致尤力克檸檬、北京檸檬及其鄰近的臍橙和雜柑大面積發病[7-8]。近年,在湖北夷陵的溫州蜜柑、湖南吉首的椪柑上也發現了柑桔輪斑病[8-9]。通過適生區預測及風險分析發現,中國出現柑桔輪斑病流行的風險較高,其中長江中下游柑桔優勢區及其周邊是柑桔輪斑病的高、中適生區,潛在危害最大[10]。

2 癥狀特點和品種敏感性

柑桔輪斑病可為害柑桔葉片、枝梢、果實和花[2,9]。葉部發病初期為針尖大小水浸狀暗褐色斑點,后擴大成近圓形褐色病斑,病斑中部白色。后期,葉片背面病斑中央密生黑褐色茸毛狀小點,呈輪紋狀排列。嚴重時,多個病斑聯合成大斑,病葉易脫落[11]。枝干發病時,形成灰褐色輪紋狀病斑,樹皮變成紅褐色至暗褐色,引起木質部變色,從而導致枝條萎蔫、干枯[7]。果實發病時形成黑褐色凹陷病斑,甚至落果,嚴重影響果實品質和產量[12-13]。此外,柑桔輪斑病還能侵染果柄、葉柄和花萼,形成棕色和深褐色的圓形病斑[9]。

柑桔輪斑病可為害多個柑桔類型和品種,其中以溫州蜜柑(尤其是宮川和興津)、椪柑、城固冰糖桔、朱紅桔等最為感病,尤力克檸檬、塔羅科血橙、紐荷爾臍橙、奉節95-1(臍橙)、少核默科特(雜柑)、愛媛38號(紅美人雜柑)、金秋砂糖桔等也易受柑桔輪斑病為害,而本地早(桔)、柚、北京檸檬的抗病性較強[6,9,14-15]。在實驗室條件下,柑桔輪班病菌還能侵染蘋果和梨離體果實[7]。因此,柑桔輪斑病對我國果樹產業的潛在威脅較大。

3 病原

早期研究將柑桔輪斑病菌歸為擬隱殼孢屬的一個新種柑桔擬隱殼孢菌(Cryptosporiopsiscitricarpa),其有性態為子囊菌門,假葉埋盤菌屬[2,16]。后來的研究將其歸入Neofabraea屬,稱為柑桔新葉埋盤菌(N.citricarpa)[17-18]。目前,該病原菌被定名為柑桔假葉埋盤菌(Pseudofabraeacitricarpa)[19]。

柑桔輪斑病菌分生孢子盤黑褐色,表生或埋生于葉片正面,分生孢子梗多單胞,偶爾有分隔。分生孢子為無色單胞,產生于分生孢子梗頂端,圓筒形至梭形[2]。分別以蔗糖、果糖、葡萄糖和山梨醇為唯一碳源時,病菌生長態勢較好。其最適pH值為4.0～5.0,生長溫度范圍為0～28 ℃,最適溫度為20 ℃,30 ℃條件下停止生長[2]。

4 發病規律

不同于大多數真菌性病害,柑桔輪斑病潛育期較長,且發病需要一定的低溫條件[5]。高溫季節一般不發病。通常在12月中旬開始發病,且癥狀發展極快。2月下旬至3月中旬達到發病高峰,病葉在3月中下旬基本落光,之后導致枝干干枯,同時造成大量落果[3]。凍害等低溫天氣以及2月下旬至3月上旬降水增多可加速其發病和傳播為害[3,6]。

此外,春梢和晚秋梢最易感病,夏梢和秋梢受害相對較輕,且輪斑病菌對枝條的致病性強于葉片和果實[7]。組織成熟度對輪斑病菌侵染影響較大,幼嫩葉片和果實發病顯著早于老熟葉片和果實[20]。在陜西城固,20年生以上的大樹或老樹發病普遍,幼樹、壯年樹很少發病[11];但在重慶萬州,樹齡與柑桔輪斑病發病率、植株受害程度的相關性并不明顯[9]。相比較而言,管理差,結果量大、樹勢弱,地勢低洼、積水,郁閉潮濕,低海拔的果園發病較為嚴重[3]。

5 致病機理

柑桔輪斑病菌具有一定的株系分化現象,不同地理或寄主來源的病菌在形態、分子序列、抗藥性和致病力方面均存在差異[3,9,12,21]。通過轉錄組學和分泌組學方法分析發現,柑桔輪斑病菌編碼的植物細胞壁降解酶、植物-病原互作相關蛋白、糖苷水解酶及其萜類生物合成途徑與病菌致病性有關[21-22]。近年來通過全序列進行生物信息分析,從重慶柑桔輪斑病菌的基因組中預測出了1 375個毒力基因和180個耐藥基因,且大多數基因可提高病原菌對四環素的抗性[22]。

6 病害診斷

通過田間癥狀觀察,可對柑桔輪斑病的發生進行初步判斷,但是由于該病的癥狀與炭疽病、樹脂病和凍害癥狀相似,且在發病初期癥狀不明顯,從而給田間診斷造成了困難[3]。為解決這一難題,Yang等[23]以病原菌特異的序列特征放大區域(SCAR)為靶標,建立了柑桔輪斑病的SCAR快速診斷法,提高了檢測的準確性。

7 防控方法

在早期,由于對柑桔輪斑病的病原、發病規律不了解,生產中防控難度大。近年來通過不斷研究,建立了柑桔輪斑病的防控技術體系。

7.1 農業防治貫徹落實“預防為主,綜合防治”的植保方針,培育健壯樹勢、合理負載、降低果園濕度、加強御寒防凍。實施冬季清園,并在春梢萌芽前結合春季修剪,清除和銷毀落果和病殘枝,修剪和采果后全園噴灑一次1波美度的石硫合劑,降低病原菌基數。合理間伐和修剪,增強樹體通風透光。注重秋梢管理,對早秋梢及時摘心,抹除晚秋梢,促進樹體發育充實,增強抗病性[5-6,11]。

7.2 化學防治針對柑桔輪斑病菌低溫生長的特點,春梢、晚夏梢和秋梢抽發期是防控關鍵時期,可選擇吡唑醚菌酯、氟啶胺等保護劑混配咪鮮胺、氟硅唑、抑霉唑、苯醚甲環唑、戊唑醇、唑醚·氟酰胺、氟吡菌酰胺·肟菌酯等治療劑進行噴灑防治[12,24]。此外,鑒于城固柑桔輪斑病菌株(DS3)對甲基硫菌靈和苯菌靈產生了抗性,以及DS3菌株對氟啶胺、抑霉唑的敏感性、萬州柑桔輪斑病菌株(WZ1)對代森錳鋅的敏感性均降低,在用藥時應將保護性藥劑和內吸性藥劑以及不同殺菌機理的藥劑混配、輪用,從而提高藥效,延緩抗性產生[12]。

8 結語

柑桔輪斑病作為一種新發的毀滅性柑桔病害,已對我國陜西、重慶的柑桔產業造成了重大損失,其發生區域仍在不斷擴大,暴發風險較高,需要引起重視。目前無柑桔輪斑病專用藥劑,并且針對柑桔輪斑病的化學藥劑田間防控應用數據少,今后需進一步加大對這方面的研究力度,為田間防控提供保障。