甜菜育種案例淺析

胡華兵

（新疆石河子甜菜研究所，石河子832000）

甜菜為異花授粉、二年生作物，育種方法目前主要為三系育種法，即不育系、保持系和授粉系。育種周期長，難度較大。雖然作物育種理論體系完善，育種方法相通，但在甜菜實際育種工作中常常出現一些問題，嚴重影響育種進程。本文結合育種案例就這些問題做一淺析，以期與同行業進行探討，并提供參考。

1 甜菜不育系和保持系選育

美國學者歐文 （F.V.Owen）1942年和1945年先后發表了關于糖甜菜CMS與遺傳假說及描述各種CMS類型的研究報告，他認為，甜菜存在兩種類型細胞質，具有N型細胞質的植株形成有正?；ㄋ幒突ǚ哿５膬尚曰ㄊ钦？捎?；具有S型細胞質的植株其花粉粒的育性依核基因X與Z的狀態轉移。當細胞質為S型，細胞核為雙隱性基因xxzz時甜菜育性表現為完全不育，即不育基因型為Sxxzz；當細胞質為S型，細胞核為Xxzz或xxZz時，甜菜育性表現為不育Ⅰ型，即不育Ⅰ型的基因型為SXxzz或SxxZz；當細胞質為S型，細胞核基因為XxZz時，甜菜育性表現為不育Ⅱ型，即不育Ⅱ型的基因型為SXxZz；其余眾多基因型（SXxZZ、SXXZz、Nxxzz、NxxZz…………）均表現為可育型，其中Nxxzz為不育基因型Sxxzz的保持系。1965年勃里斯（Bliss）在歐文假說基礎上通過精密遺傳試驗提出遺傳模式假說，他認為甜菜雄性不育性的恢復受X顯性基因所支配，半不育受X基因的下位基因Z所支配。

歐文（F.V.Owen）1952年確定了細胞核不育基因。aa純合隱性條件下為雄性不育，花粉敗育，顯性基因A為雄性可育。它們表現為孟德爾式遺傳規律。

實際育種工作中甜菜不育表現類型極為多樣，各國甜菜育種學家對此持有不同的分類方法，有三型法、四型法、五型法、十二型法……等多種方法。但是不育類型觀測判斷標準又因人而異，我國采用四型法，即全不育型、不育Ⅰ型（半不育）、不育Ⅱ型（半可育）、可育型。通常情況下全不育的判定較為容易、準確，但可育型的判定較為模糊，因人而異，這為保持系的選育帶來一定困難。SXxZz、SXxZZ、SXXZz、SXXZZ、Nxxzz、NXxzz…………等基因型都為可育型，按照歐文理論體系，S型細胞質不能選育作為保持系，需要其自交分離，觀察其后代育性情況，如果發現自交后代中有不育株出現，必須果斷嚴格淘汰其作為保持系的可能。

20世紀90年代后期我所引進一對不育系和保持系即9602A和9601B，在10多年繁育工作中，出現不育系和保持系育性混亂現象，不育系中有散粉株，保持系中有不育株，同時粒性也出現混亂。一度懷疑該材料不育類型為核不育。2011年筆者得到9601B 10余個母根進行種植，當年觀察出現2株不育，雙粒；3株散粉正常，雙粒；1株花藥裂開不暢，但花粉正常，多粒。不育株與正常株套帳，花藥裂開不暢株單株套帳。2012年種植上年母根進行粒育性觀察，其操作觀察結果如下圖1。

基本可以斷定9601B育性混亂，除了不育株和正常散粉株外，還混有多粒型S型（SXXZZ、SXXZz、SXxZZ、SXxZz）細胞質材料；不育株和正常株雜交后代F1不育類型為質核互作型不育，正常株自交后代S1具有保持能力，為該不育系的保持系。從該案例中可以看出甜菜可育株花藥表現類型豐富，只有準確分辨花藥表現類型才能選出保持系。另外，核不育基因類型為aa，在實踐中要驗證核不育系可以在新育成的aa核不育系采種株中隨機單株收獲3～5株不育株種子，立即分別夏播，調查翌年采種株不育率情況，若不育率達50%左右，即為真正的aa核不育系。核不育材料花藥表現應該較為簡單，即全不育和全可育，不應該存在不育Ⅰ型、Ⅱ型等類型。

圖1 9601B各株系選育流程、特點

2 抗病材料選育

目前我國甜菜育種多采用傳統育種方法。授粉系選育方法大抵有兩種，一是不同授粉系材料間相互雜交的后代多代強制自交選育而成（見圖2）；二是國外優良品種（品系）分離選育而成。選育過程中F2代各性狀會發生分離，分離幅度大，基因組合類型多樣，多代自交成系后Sn基因相對一致，性狀整齊穩定。那么抗病材料在什么時候進行選擇呢？在實際育種操作中，成系材料Sn如果抗病性差，放在病圃地進行選擇效果怎么樣？Sn基因相對穩定一致，性狀表現整齊，各單株抗病性基本一樣，病圃地選擇效果不太明顯；抗病性選育應該在F2代進行選擇，即先進行抗病性選擇再進行產質量選擇。如果成系材料Sn抗病性差應該用其他抗病材料去有目的地改良。

雖然甜菜為異花授粉作物，但保持系經過多年多代自交，基因較為純合，性狀整齊穩定。同授粉系Sn一樣，抗病性保持系選育也需要引入外來基因改良。把保持系放入病圃地鑒定篩選效果不太理想，如果選出抗病單株，說明原材料純度不高；純度高是不會發生性狀分離的。我所前些年引入法國一對不育系FYMS和保持系FYOT，FYOT褐斑病發生嚴重，為了提高其抗褐斑病性能，播種于病圃地進行鑒定篩選，結果很不盡如人意。

圖2 選育授粉系

[1]聶緒昌，田鳳雨.甜菜育種與良種繁育[M].哈爾濱：黑龍江科學技術出版社，1982:127-129，169-170.

[2]王華忠.單胚甜菜細胞質雄性不育研究及利用[M].北京：中國農業出版社，2009：13-14.

[3]聶緒昌.新型甜菜雄性不育aa核基因材料的獲得與選育[J].中國甜菜糖業，1998（1）：10-12.