羊草基因型多樣性能增強種群對干擾的響應

申俊芳,任慧琴,辛曉靜,徐 冰,高玉葆,趙念席

南開大學生命科學學院，天津 300071

羊草基因型多樣性能增強種群對干擾的響應

申俊芳,任慧琴,辛曉靜,徐 冰,高玉葆,趙念席*

南開大學生命科學學院，天津 300071

研究了不同基因型多樣性(1、3、6 三種基因型組合)羊草種群的地上生物量、地下生物量、分蘗數、根莖芽數和根冠比5個指標對干擾強度(用不同留茬高度來模擬)的響應。結果表明：(1) 基因型多樣性和干擾強度對地上生物量、地下生物量、分蘗數和根莖芽數均有顯著影響(P< 0.05)，但兩者的交互作用不顯著(P> 0.05)。其中，多基因型組合(3、6 基因型組合)羊草種群中這4個響應變量的值均顯著高于單基因型羊草種群(P< 0.05)；而干擾強度的增加顯著降低了這4個響應變量的值(P< 0.05)。對于根冠比這一響應變量來說，僅干擾強度對其產生了顯著地影響(P< 0.05)。(2) 29個基因型多樣性效應值中，有25個值大于0，其中12個表現為顯著的基因型多樣性正效應。依 Loreau 和 Hector 的方法將多樣性凈效應分解后發現，互補效應和選擇效應共同主導12個響應指標的基因型多樣性效應，而互補效應獨自主導3個、選擇效應獨自主導5個響應指標的基因多樣性效應；但對基因型多樣性正效應起主要貢獻的是互補效應。所得結果表明，基因型多樣性能提高羊草種群的表現，能增強羊草種群對干擾的響應，不同基因型間的互補作用對這種正效應起主要貢獻，這將為該物種種質資源保護和合理利用提供理論指導。

羊草；多樣性凈效應；互補效應；選擇效應

近年來，基因型多樣性與生態系統功能的關系，引發了生態學家的廣泛關注[1-5]。大量的實驗表明，在物種較少、相對脆弱的生態系統中，建群種的基因型多樣性與物種豐富的生態系統中總的物種多樣性有相似的功能，如多樣性的增加可以提高種群的生產力，減少干擾對種群的影響等[6-10]。在生態學范疇內，互補效應和選擇效應是解釋基因型多樣性功能的主要機制?；パa效應認為，不同的基因型在資源(時間或空間)的利用上存在差異，這種差異提高了基因型對資源的利用率，進而提高生產力。選擇效應是指基因型多樣性高的種群含有高產基因型的可能性更大，高產基因型對種群表現所占份額更多。二者對基因型多樣性凈效應的影響程度隨研究區域和研究對象的不同而不同。Reusch等在關于不同基因型組合(1、3、6三種基因型組合)海草(Zosteramarina)種群對高溫響應的研究中發現，基因型多樣性能減少海草在高溫脅迫下生物量的損失，基因型多樣性效應由互補效應和選擇效應共同主導，其中互補效應表現為顯著正效應，是基因型多樣性正效應的主要貢獻者，而選擇效應表現為顯著負效應，限制多樣性正效應的效果[11]；Crutsinger等研究了不同基因型組合(1、3、6、12四種基因型組合)對北美一枝黃花(Solidagoaltissima)種群生產力的影響，結果表明基因型多樣性凈效應為顯著正效應，由互補效應主導并起主要貢獻[12]。

典型草原是我國北方草原主要的草原類型之一，近半個世紀以來，頻繁的人類活動、氣候異常等使得典型草原退化加劇[13-14]，群落內植物種類減少，部分群落植物種類僅9 種/m2[15]。羊草(Leymuschinensis)為禾本科根莖型禾草，是典型草原區重要的建群種，抗干擾能力強，即使在典型草原的退化地段，多度也較大，在群落中具有重要作用。因此，研究羊草基因型多樣性對干擾的響應及其響應機制，對羊草群落的合理利用和種質資源保護具有重要作用，但相關工作還未深入展開。本文通過構建不同基因型組合的羊草種群，并施加不同強度干擾(用不同留茬高度代替)，來分析基因型多樣性和干擾強度對羊草種群表現(生物量等)的影響，并探討基因型多樣性效應在羊草種群表現中的作用及其影響因素。通過以上研究，擬驗證如下科學假設：(1)多基因型組合能提高羊草種群的表現，這種高水平的表現在干擾條件下也能發生；(2)互補效應在羊草基因型多樣性效應中起主導作用并對基因型多樣性效應起主要貢獻。

1 材料方法

1.1 實驗材料

本實驗所用羊草為2010年于內蒙古錫林浩特市阿巴嘎旗典型草原西界采集的羊草基株，利用ISSR分子標記(AG)7T和(CA)6A確定不同基株的基因型[16]，并進行編號。隨后，在同樣的條件下培養以去除母體效應，通過根莖無性繁殖得到同一基因型的大量分蘗。2013年6月1日，利用這些羊草分蘗進行實驗。

1.2 實驗方法

本實驗采用基因型多樣性(1、3、6三種基因型組合)×干擾強度(無刈割、留茬10cm、留茬5 cm)兩因素三水平的實驗設計，共構建9種處理的實驗種群。在直徑30cm的塑料盆中，放入5 kg砂質土壤(土壤全C、全N和全P含量分別為C 1.1 g/kg、N 0.11 g/kg、P 0.37 g/kg)，每盆中分別移栽6株羊草單株分蘗。本實驗共使用21個羊草基因型，每種干擾處理，單基因型(G1)共移栽21盆，三基因型組合(G3)共移栽18盆，六基因型組合(G6)共移栽21盆，共得到60盆，3種干擾處理總共得到180盆。為了保證每個重復都保持在最高的多樣性水平，且避免每個重復之間存在過多相同的基因型[17]，多基因型組合由這21個基因型按照基因型數目要求在Excel中隨機組合得到，如表1。移栽時，將羊草分蘗統一去除根莖并以基因型編號進行標記，并修剪使得地上部高度為15 cm，地下根系長度為10cm，地上部葉片數為4片。對移栽1周內死去的分蘗，重新種植。

表1 本研究所用基因型組合方式Table 1 Genotype combinations in the present study

不同基因型組合用分號隔開

經過一段時間的恢復生長后，2013年7月15日，對實驗種群進行不同強度的刈割處理：無刈割(NM)、留茬10cm(H10)、留茬5 cm(H5)。2013年10月15日，以盆為單位，并依照羊草基株的基因型，分別進行收獲，記錄分蘗數(個/盆)、根莖芽數(個/盆)。隨后將鮮樣放入烘箱中，105 ℃殺青2 h后，80℃烘干至恒重后，用萬分之一天平稱量地上生物量干重(g/盆)、地下生物量干重(g/盆)，并計算根冠比。所得響應變量按照變量名稱(基因型組合，留茬高度)進行命名，如地上生物量(G3, H5)表示三基因型組合留茬5 cm處理組的地上生物量。實驗期間，土壤濕度控制在(10±2)%左右，無營養添加，定期除去雜草，無高溫和遮陽等脅迫；所有盆隨機放置，每周移動位置1次以避免位置效應。

1.3 數據分析

1.3.1 互補效應和選擇效應的分離

依照Loreau和Hector的方法[18]，將多基因型組合種群表現的增加量ΔY可分解為互補效應和選擇效應(ΔY也稱作基因型多樣性凈效應)。其計算公式為：

ΔY =YO-YE=∑iRYO,iMi-∑iRYE,iMi=∑iΔRYiMi
= N mean(ΔRY) · mean(M) + N cov (ΔRY, M)

式中，Mi為基因型i單獨種植時，以盆為單位得到的響應變量(地上生物量、地下生物量、分蘗、根莖芽和根冠比)的值；YO,i為在含有基因型i的多基因型組合中，以盆為單位得到的基因型i的響應變量值；YO = ∑iYO,i為多基因型組合中，以盆為單位得到的盆中所有基因型的響應變量值；RYE,i為多基因型組合中，基因型i響應變量的期望相對值，即基因型i初始移栽時所占據該基因型組合的比例；RYO,i= YO,i/Mi為多基因型組合中，基因型i響應變量的實際相對值；YE,i= RYE,iMi為多基因型組合中，基因型i響應變量的期望值；YE = ∑iYE,i為多基因型組合中，每盆中所有基因型響應變量的期望值；ΔY= YO-YE為多基因型組合中，以盆為單位多基因型組合響應變量的實際值與期望值的偏差；ΔRYi = RYO,i- RYE,i為多基因型組合中，以盆為單位多基因型組合響應變量的實際相對值與期望相對值的偏差；N為多基因型組合種群所包含的基因型數；Nmean(ΔRY) · mean(M) 為互補效應值，Ncov (ΔRY,M) 為選擇效應值。

上式的基本前提是假設基因型多樣性對種群表現無影響，即ΔY= 0。當ΔY> 0時，基因型多樣性對多基因型組合種群表現產生正效應；當ΔY< 0，基因型多樣性對多基因型組合種群表現產生負效應?；パa效應和選擇效應的變化及其含義與此相同。在留茬5 cm處理組中，六基因型組合種群中有基因型未長出根莖芽，因此無法計算得到相應的多樣性凈效應、互補效應和選擇效應。

1.3.2 數據處理

首先將數據進行對數轉換，以滿足正態分布，然后進行數據分析。其次，因各處理重復不等，因此采用混合模型(Mixed model)檢驗基因型多樣性和干擾強度對地上生物量、地下生物量、分蘗數、根莖芽數和根冠比的影響，將基因型多樣性和干擾強度設為固定因子。再次，借助單樣本t-檢驗來檢驗多樣性凈效應(ΔY)、互補效應和選擇效應與0的差異顯著性，其中，多樣性凈效應的主導效應由互補效應或者選擇效應t-檢驗的顯著性來決定，檢驗結果顯著(P< 0.05)則表明該效應為主導效應。最后，采用混合模型(Mixed model)檢驗基因型多樣性和干擾強度對地上生物量、地下生物量、分蘗數和根冠比的互補效應和選擇效應的影響，因根莖芽有數據缺失，所以未進行相關檢驗。以上數據統計分析均利用SPSS20.0完成。

2 結果與分析

2.1 基因型多樣性和干擾強度對羊草響應變量的影響

圖1 不同基因型組合和不同干擾強度下各響應變量的平均值Fig.1 The average of 5 response variables in different genotypic diversity and under different intensity of disturbance 相同字母表示處理間差異不顯著(P > 0.05)

基因型多樣性和干擾強度對羊草的地上生物量、地下生物量、分蘗數和根莖芽數均有顯著地影響(P< 0.05)，但兩者的交互作用并不顯著(P> 0.05)；干擾強度對根冠比有顯著的影響(P< 0.05)(表2)。地上生物量、地下生物量、分蘗數、根莖芽數在不同基因型組合間的差異主要表現在單基因型種群和多基因型組合種群之間，而在多基因型組合種群中三基因型組合和六基因型組合之間差異不顯著(圖1)。羊草的地上生物量、地下生物量、分蘗數、根莖芽數均隨著干擾強度的增加而顯著地降低(P< 0.05)；而根冠比在留茬5 cm處理組中顯著高于其他處理組(圖1)。

表2 基因型多樣性和干擾對羊草各響應變量影響的結果Table 2 The effect of genotypic diversity and intensity of disturbance on the response variables of Leymus chinensis by Miexed mode

2.2 基因型多樣性凈效應、互補效應和選擇效應

經計算得到的29個多樣性凈效應值中，僅有4個為負值，其他25個均為正值，且其中的12值與0差異顯著，包括地上生物量(G3 / 6, NM)，地上生物量(G3, H5)，地下生物量(G6, NM)，地下生物量(G3, H10/ H5)，分蘗數(G6, NM)，分蘗數(G3, H5)，根莖芽數(G3 / 6, H10)，根冠比(G3 / 6, H5)，即這些響應變量的基因型多樣性凈效應為顯著正效應(P< 0.05)(表3)。

根據Loreau和Hector的公式，將多樣性凈效應分解得到的選擇效應均大于0而互補效應均小于0，即互補效應為基因型多樣性正效應起主要貢獻(表3)。t-檢驗結果顯示：羊草響應變量的基因多樣性效應由互補效應和選擇效應共同主導的指標有12個，包括地上生物量(G3, NM)，地下生物量(G3/6,nm)，地下生物量(G6, H10)，分蘗數(G6,NM),根莖芽數(G6, NM)和根冠比(G3 / 6, NM / H10/H5)，由互補效應起主導作用的指標有3個，包括地上生物量(G6, NM)，地下生物量(G3,H10)，地上生物量(G3, H10)，由選擇效應起主導作用的指標有5個，包括地上生物量(G6, H10)，分蘗數(G3, NM)，分蘗數量(G6, H10)，分蘗數(G3 /6, H5)，占總指標數的68.97%(20/29)；而其他9個指標，互補效應和選擇效應均不占主導作用。

表3 羊草各響應變量的多樣性凈效應、互補效應和選擇效應Table 3 Genotypic diversity net effect, complementarity effect and selection effect of variable of L. chinensis

*，**，***：表示在0.05和0.01水平上與0差異顯著

2.3 基因型多樣性和干擾強度對選擇效應和互補效應的影響

經分析發現，基因型多樣性、干擾強度以及它們的交互作用對根冠比這一指標的互補效應和選擇效應均具有顯著的影響(P< 0.05)；基因型多樣性和干擾強度的交互作用對分蘗數的選擇效應具有顯著的影響(P< 0.05)(表4)。

表4 基因型多樣性和干擾強度對各響應變量的互補效應和選擇效應影響的結果Table 4 The effect of genotypic diversity and intensity of disturbance on the complementarity effect and selection effect of variables of L. chinensis

3 討論

物種的基因型多樣性凈效應表現為正效應時，植物的基因型增加不僅能夠增加該物種的生長表現，而且能夠提高該物種應對脅迫或者干擾的能力，Ehlers等[6]和Hughes和Stachowicz[19]研究發現不同基因型組合的海草種群受到高溫脅迫或者放牧干擾后，多基因型組合種群的分蘗數比單基因型種群的分蘗數降低的少，且多基因型組合種群的恢復速率快于單基因型種群，本文對羊草的研究所得結果與這些結果基本一致(表2，表3，圖1)。對羊草基因型多樣性正效應起主要貢獻的是互補效應，而選擇效應為負值，限制基因型多樣性正效應的表現(表3)。Cook-Patton等[20]關于不同基因型多樣性(1、8兩種基因型組合)月見草(Oenotherabiennis)的種群生產力的研究，以及McArt等[21]關于不同基因型豐富度的月見草的花和芽的多度的研究，都表明互補效應對基因型多樣性正效應起主要貢獻。而Tomimatsu等[22]對不同基因型組合蘆葦(Phragmitesaustralis)種群初級生產力的研究則發現選擇效應和互補效應均對基因型多樣性的正效應起貢獻。關于互補效應對基因型多樣性正效應，科學家一致認為是不同的基因型在形態特征和生理特征上有差異[23]，導致不同基因型植株的資源利用方式不同[8]，而在多基因型組合種群中各個基因型間生態位互補，提高資源的利用率而發生的。作者先前關于本研究所使用的羊草的基因型植株進行研究，也證實了不同基因型羊草在形態特征和生理特征上存在差異[24]。而選擇效應則不同，它是由在單基因種植中高表現(生產力、分蘗數等指標的表現)基因型植株在混合基因型種群中是否仍能保持其優勢地位來決定的，如果這種優勢在混合基因型組合中消失，則選擇效應為負值從而不能對基因型多樣性正效應起正面作用。就本研究的結果來看，羊草各響應變量的選擇效應均為負值，且某些指標的選擇效應經檢驗與0差異顯著，從而限制了基因多樣性正效應的表現；關于海草的研究中也有類似的報道[11]。

雖然基因型多樣性的互補效應為羊草基因型多樣性正效應的主要貢獻者，但互補效應僅在3個響應變量中獨立起主導作用(在表3中，t-檢驗結果顯著則表示起主導作用)，而29個指標中的12個指標的多樣性效應是由互補效應和選擇效應作用共同主導的。根莖植物種群內不同基因型個體的根莖在水平方向擴展，那么隨著時間的延續，種內競爭就會加劇，但存在一定的干擾時，就會抑制某些特殊基因型(高產或抗性)在種群中的優勢，即干擾會促進基因型間的互補效應[11, 25-27]。相似的結果在非根莖植物中也有報道，Drummond和Vellend研究表明，對蒲公英(Taraxacumofficinale)基因型多樣性起主導作用的效應，在無干擾條件下為選擇效應，而在干擾條件下為互補效應[28]。但在本研究中，基因型多樣性的互補效應并未表現出上述的趨勢，且在六基因型組合中，隨著干擾強度的增加，各個響應變量所得互補效應值還有減小的趨勢(表3)。這與實驗觀測時期有關，已有研究表明基因型多樣性效應的作用程度會隨時間發生改變[22，28]；同時也受實驗中基因型的組合方式的影響，因為某種基因型在一種組合中占優勢，但有可能在另一種組合中并不具有優勢[26]，本研究中也發現同一基因型(如Y1)在與不同基因型組形成的幾種6個基因型組合中，在相同的刈割處理下各組合的響應變量所得互補效應(或選擇效應)值的大小和方向上均存在差異(數據未列出)，從而影響該處理下互補效應和選擇效應的方向和大小[29]。這方面的影響要求我們在實驗設計時盡量多的選擇基因型以保證每個重復都保持在最高的多樣性水平，基因型組合時隨機組合以避免每個重復之間存在過多相同的基因型[17]。

在關于基因型多樣性效應的研究中，多數研究者關注與生產力相關的指標(如生物量)[6-10]而很少涉及根冠比。根冠比是衡量植物耐受性及生態適應的一個重要指標，在本研究中根冠比的觀測值僅受干擾強度的影響，而其多樣性效應由選擇效應和互補效應共同主導，且這兩種效應受基因型多樣性、干擾強度以及它們的交互作用的影響顯著，是對環境因子反應非常敏感的一個指標。因此，建議在以后關于基因型多樣性效應對干擾的響應進行研究時，可以嘗試使用這一指標。

在典型草原，羊草對維持種群穩定、提高種群的初級生產力、乃至維持生態系統多樣性和穩定性方面都具有非常重要的作用。羊草的基因型多樣性效應為正效應，互補效應為主要貢獻者，這一結果對該物種種質資源的采集和保護具有重要的指導意義，應該更加重視保護該物種的基因型多樣性，從而提高個體間的互補作用，而不能僅僅關注和保護某些高水平表現基因型，避免選擇效應負效應對種群表現的限制。

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Leymuschinensisgenotypic diversity increases the response of populations to disturbance

SHEN Junfang, REN Huiqin, XIN Xiaojing, XU Bing, GAO Yubao, ZHAO Nianxi*

CollegeofLifeScience,NankaiUniversity,Tianjin300071,China

The current rapid loss of biodiversity from the ecosystem to the species level at global regional and local scales is considered to be one of the major threats to the continued good functioning of ecosystems and the biosphere at large. Recent research has demonstrated that genotypic diversity within species also has important ecological impacts. Especially for dominant and constructive species, genotypic diversity within species may enhance plant population productivity and resistance to disturbance, reduce susceptibility to alien plant invasions, and affect associated arthropod community composition and diversity through several of mechanisms. The underlying mechanisms by which genotypic diversity within species may alter ecosystem processes are analogous to those proposed for species diversity. For both species diversity and genotypic diversity within species, the effects of diversity may be partitioned into “selection” and “complementarity” effects, where selection effect occurs if the community includes a genotype with a specific trait that becomes dominant over time. Complementarity effects occur when function increases or decreases as a result of interactions among conspecifics. Selection effects result in higher or lower functioning than expected, based on the average performance of the genotypes in monoculture, which is called non-transgressive over-yielding. Complementarity effects result in a diverse assemblage that performs better than its best performing member, which is called transgressive over-yielding. In northern China, typical steppe is one of the main steppe types.Leymuschinensisis the dominant and constructive species of the typical steppe, playing an important role in the community. Due to climate change and frequent human activities, the typical steppe has seriously degraded over half a century, but we found thatL.chinensisin degraded steppe still plays an important role in maintaining the structure and functioning of typical steppe. Therefore, it is necessary to investigate how the genotypic diversity ofL.chinensisaffects the structure and functioning of an ecosystem. In this study, we examined the effects ofL.chinensisgenotypic diversity on the performance of the above- and below-ground biomass, number of tillers, number of rhizome buds, and root to shoot ratio in response to disturbance over four months. (1) The genotypic diversity and the intensity of disturbance had significant effects (P< 0.05) on the above- and below-ground biomass, number of tillers, and number of rhizome buds, but their interactions had no significant effects on these variables (P> 0.05). The values of these 4 response variables in polyculture (3, 6 genotypes) were significantly higher than those in monoculture (P< 0.05), and these response values decreased with increasing of disturbance. The intensity of disturbance had a significant effect (P< 0.05) on the performance of the root to shoot ratio, which was higher for the most serious disturbance condition (H5) compared to the other conditions. (2) The net diversity effects were positive for 25 out of 29 variables, and were significantly higher than 0for 12 variables. After partitioning the net diversity effect by the Loreau & Hector method, the results showed that genotypic diversity effects were driven by both the complementarity and selection effects for 12 variables, by the complementarity effect for 3 variables, and by the selection effect for 5 variables; however, the complementarity effect contributed more to the positive diversity effect. These results indicated that genotypic diversity may improve the performance ofL.chinensisby the complementarity effect, even under disturbance conditions, with this information being expected to contribute to the conservation and utilization of germplasm resources of this species.

Leymuschinensis; net diversity effect; complementarity effect; selection effect

國家自然科學基金項目(31270463, 30800132)

2014- 05- 13; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2015- 05- 19

10.5846/stxb201405130979

*通訊作者Corresponding author.E-mail:zhaonianxi@nankai.edu.cn

申俊芳,任慧琴,辛曉靜,徐冰,高玉葆,趙念席.羊草基因型多樣性能增強種群對干擾的響應.生態學報,2015,35(23):7682- 7689.

Shen J F, Ren H Q, Xin X J, Xu B, Gao Y B, Zhao N X.Leymuschinensisgenotypic diversity increases the response of populations to disturbance.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7682- 7689.