贛北松墨天牛成蟲發生及產卵規律

摘要：結合野外調查及室內觀察對贛西北地區松墨天牛成蟲的羽化規律、產卵特性及生活史進行研究，結果表明：松墨天牛成蟲在該地區1年發生1代，羽化始、末時間分別為4月30日和8月31日;雌蟲平均壽命63.2（42～73） d、一生平均產卵量為169.6（91～227）粒;在馬尾松樹上有卵刻槽占刻槽總數比率室內為59.5%、林間為38.5%;雌蟲刻槽主要集中于樹干中段2～6 m，對樹干直徑的選擇主要集中在5～14 cm處，對樹皮不同厚度的選擇為3～13 mm，在此范圍以外的厚度樹皮上雖然有少數刻槽但刻槽內并無產卵。

關鍵詞：贛西北;松墨天牛;成蟲發生;產卵規律;危害防控

中圖分類號：S433. 5 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）04-0170-03

收稿日期：2014-05-28

基金項目：江西省教育廳科學技術研究項目（編號：GJJ08437）。

作者簡介：王文琪（1967—），男，山西曲沃人，博士，副教授，從事入侵生態學研究。E-mail：wwq992@163.com。

松墨天牛（Monochamus alternatus Hope）屬鞘翅目（Coleoptera）多食亞目（Polyphaga）天?？疲–erambycidae）。幼蟲階段蛀食馬尾松、濕地松、黑松、赤松等多種針葉樹種的韌皮部和木質部，破壞植物的輸導組織，影響養分和水分的運輸和代謝，造成抵抗力下降和植株樹勢衰弱[1-3];松墨天牛還是松材線蟲的主要媒介昆蟲，而松材線蟲病則是松樹的毀滅性流行病害。20世紀80年代，日本260萬hm2松林中，約60萬hm2感染了松材線蟲[4-5]。在我國，松材線蟲病自1982年首次在南京中山陵發現以來，蔓延迅速，松墨天牛和松材線蟲的共同危害已導致大量松樹枯死，對我國森林資源、自然景觀和生態環境造成了嚴重破壞[6-7]。 關于松墨天牛成蟲的發生規律和生物學特性，前人已有較多的研究[8-11]。但由于松墨天牛在我國分布范圍廣，南北區間跨度大，地理位置與氣溫的差異較大，各地松墨天牛在發生世代上也不盡相同，就是同一地區也會因為年份間氣候條件的差異導致成蟲羽化時間的不同。筆者已經對松墨天牛成蟲野外分布型進行了相關研究[12]，本試驗對其成蟲的羽化規律、產卵特性及生活史進行研究，為當地蟲情調查和預測預報提供依據，進而更為有效地防控松墨天牛危害和松材線蟲病的蔓延。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在江西省九江市蓮花鎮，位于115°59′E、29°41′N，海拔110～180 m，屬中亞熱帶向北亞熱帶過渡區，年平均氣溫16～17 ℃，年降水量1 300～1 600 mm，年無霜期239～266 d。林區為混交林，馬尾松與其他林分比例約10 ∶ 1，總面積 147.5 hm2，馬尾松樹高9～11 m，郁閉度0.7，樹齡約25年。

1. 2 松墨天牛成蟲誘集調查

采用福建林業科學院研制的鋅鐵皮制作的誘捕器，配以浙江省森林病蟲防冶檢疫站研制的蛀干害蟲引誘劑，于2010年4月上旬至9月下旬，在試驗地林區隨機選取誘捕樣地6個，每個點安置松墨天牛成蟲誘捕器5個，共30個。誘捕器間隔不小于50 m（高于地面1 m），每隔5 d觀察1次，并更換引誘劑，分雌、雄記錄誘集到的松墨天牛數。

1.3 松墨天牛生活史觀察

于2010年2月，在試驗地內砍伐已發生松材線蟲病的馬尾松樹30株，把樹干鋸成1 m長的木段，直立于1.5 m×1.2 m×1.2 m養蟲籠內。從第1頭松墨天牛羽化出來開始，每天觀察并轉移出羽化的松墨天牛。同時隨機選取少部分疫木劈開，查看木質部內幼蟲、蛹、成蟲羽化情況，每天記錄羽化成蟲數及性別。于4月上旬在林中隨機選取7塊樣地，截取長2 m、直徑8～13 cm健康馬尾松誘木并搭成直立支架引誘松墨天牛產卵，定期記錄誘木上的產卵情況，掌握野外蟲情。

1.4 松墨天牛產卵習性觀察

挑選部分健康狀況良好的羽化后的成蟲配對放入養蟲籠內，每個養蟲籠內1對，用三角瓶水培新鮮馬尾松嫩枝和長50 cm、直徑7～10 cm的馬尾松木段，供成蟲補充營養和產卵。每隔3 d更換新的松枝和木段，逐日記錄木段上天牛產卵的刻槽數和有卵粒的刻槽數，并記載成蟲壽命。8月下旬在林區隨機選取5株被害馬尾松樹伐倒，從樹干基部至樹梢，每隔50 cm調查松墨天牛成蟲咬嚙的刻槽數和有卵粒的刻槽數、測量斷面直徑和樹皮的厚度。

2 結果與分析

2.1 松墨天牛成蟲發生動態

野外誘集松墨天牛成蟲始現于4月30日，8月31日結束。成蟲羽化盛期從5月15日至 6月15日，歷時30 d左右，其中峰期為5月20日至 6月10日，羽化高峰期誘捕天牛數量占整個誘蟲量的39. 9%。室內成蟲羽化始于5月7日，終于7月3日，羽化盛期從5月20日至 6月10日，歷時20 d左右，羽化高峰期天牛數量占整個羽化蟲量的63. 6%（圖1）。

林區共誘集364頭松墨天牛成蟲，平均每個誘捕器誘集蟲數 12.1個，雌、雄性比為 1.116 ∶ 1;室內羽化共計77頭，

雌、雄性比為0.833 ∶ 1。表1表明室內、野外羽化進度差別較大，室內天牛羽化比較整齊，開始羽化時間為5月7日，整個羽化期為55 d左右;而野外開始羽化時間為4月30日，整個羽化期長達120 d左右。

2.2 松墨天牛年生活史

通過室內結合林間調查（表2），松墨天牛在贛西北地區1年發生1代，主要以3～4齡幼蟲在受害馬尾松木質部的蛀道內越冬，少數2～3齡幼蟲也可在樹皮下面越冬。翌年3月下旬越冬幼蟲開始活動并繼續取食至4月中旬，越冬幼蟲在蟲 道末端做成蛹室開始化蛹;4月下旬成蟲開始羽化;5月下endprint

表1 籠內飼養和林間誘捕不同時期的松墨天牛成蟲數量

項目 性別

不同時期（月-日）松墨天牛成蟲數量（頭）

04-30 05-10 05-20 05-31 06-10 06-20 06-30 07-10 07-20 07-31 08-10 08-20 08-31

合計♀/♂

籠內 ♀ 0 2 5 11 12 3 2 0 0 0 0 0 0 35 0.833

籠內 ♂ 0 3 5 15 11 6 1 0 0 0 0 0 0 42

誘捕 ♀ 2 10 23 44 38 25 10 10 11 7 4 5 3 192 1.116

誘捕 ♂ 1 8 22 37 37 23 11 7 9 8 4 3 2 172

表2 贛西北松墨天牛生活史

1—3月 4月 5月 6月 7月 8月 9月 10—12月

上 中 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下 上 中 下

- - - - - - - - - - - -

⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕ ⊕

+ + + + + + + + + + + + +

☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉ ☉

- - - - - - - - - - - - - - -

注：上、中、下分別表示上旬、中旬、下旬;“-”表示幼蟲，“⊕”表示蛹，“+”表示成蟲，“☉”表示卵，空白表示沒有相應蟲態出現。

旬成蟲開始咬刻槽產卵，幼蟲始現于6月上旬，6月中下旬為幼蟲孵化盛期;11月初幼蟲開始越冬，成蟲羽化時間因地區海拔和小氣候環境的不同而稍有差異。

2.3 室內松墨天牛成蟲產卵習性

松墨天?？毯蹟?、卵痕數及產卵數如表3所示，10頭雌蟲刻痕總數282.8個，卵痕總數168.2個，產卵總數為169.6個，有效刻槽占比59.5%。大多數刻槽內產卵1粒，少數2粒，2粒以上沒有發現。168.2個具卵痕的刻槽內僅有14個刻槽具2卵，占卵痕數的0.83%。10頭雌蟲平均壽命63.2（42～73）d、產卵前期為6～10 d。雌成蟲一生平均產卵量為169.6（91～227）粒，日均產卵量2.7（1.9～3.2）粒，日產卵量不穩定，產卵峰期不明顯。

表3 室內松墨天牛雌蟲的產卵特征

蟲號 壽命

（d） 刻槽數

（個） 空槽數

（個） 空槽率

（%） 卵槽數

（個） 卵槽率

（%） 產卵數

（粒） 日均產卵數

（粒）

1 67 284 148 52.1 136 47.9 136 2.0

2 61 256 96 37.5 160 62.5 167 2.7

3 71 318 109 34.3 209 65.7 209 2.9

4 43 196 98 50.0 98 50.0 99 2.3

5 73 412 185 44.9 227 55.1 227 3.1

6 65 303 107 35.3 196 64.7 199 3.1

7 70 299 73 24.4 226 75.6 226 3.2

8 42 201 112 55.7 89 44.3 91 2.2

9 71 336 123 36.6 213 63.4 213 3.0

10 69 223 95 42.6 128 57.4 129 1.9

均值 63.2 282.8 114.6 40.5 168.2 59.5 169.6 2.7

2.4 林間松墨天牛成蟲在樹干上的產卵習性

由表4可知，在野外5株被危害的馬尾松樹上松墨天牛成蟲刻槽總數為768個，其中有卵刻槽296個，卵槽數占刻槽總數的38.5%。樹干上刻槽離地2～<4 m和4～<6 m數量最多，兩者差異不顯著（P>0.05）;其次是1～<2 m、0～<1 m、6～8 m，三者之間在0.05水平上差異不顯著，但與2～<4 m和4～<6 m差異極顯著（P<0.01）;8 m以上樹干上的刻槽數極顯著少于其余部位（P<0.01）。有卵刻槽數量在樹干上的分布也是比較集中于2～<4 m和4～<6 m，二者之間差異不顯著，但極顯著地高于其余部位（P<0.01）;隨后依次為1～<2 m、6～8 m、0～<1 m和8 m以上部位，各部位間差異極顯著（P<0.01）。

表4 松墨天牛在樹干上刻槽、產卵數量的分布情況

離地高度 樹干直徑 樹皮厚度

高度（m） 刻槽數（個） 卵槽數（個） 干徑（cm） 刻槽數（個） 卵槽數（個） 厚度（mm） 刻槽數（個） 卵槽數（個）

0～<1 86bB 13dD 2～<5 49fE 9dD <1.5 46eE 0eE

1～<2 96bB 44bB 5～<8 175bB 79bB 1.5～<3 71d 16dD

2～<4 235aA 109aA 8～<11 218aA 117aA 3～<6 197bB 92bB

4～<6 214aA 96aA 11～<14 158cB 73bB 6～<9 224aA 131aAendprint

6～8 79bB 28cC 14～17 99dC 18cC 9～13 161cC 57cC

>8 58cC 6eE >17 69eD 0eE >13 69dD 0eE

注：同列數據后不同大、小寫字母分別表示差異極顯著（P<0.01）、顯著（P<0.05）。

在不同直徑樹干上松墨天牛成蟲刻槽以8～<11 cm最多，極顯著高于 5～<8 cm 和11～<14 cm（P<0.01），后二者之間在0.05水平上差異顯著;其后依次為14～17 cm、>17 cm 和2～<5 cm，這三者與前者差異極顯著（P<001），三者之間差異也達到極顯著水平（P<0.01）。卵槽數分布與刻槽數相似，也是8～11 cm最多，并極顯著高于 5～<8 cm 和11～<14 cm（P<0.01），后二者之間差異不顯著（P>0.05）;其后也依次為14～17 cm和2～<5 cm，這二者與前者差異極顯著（P<0.01），二者之間差異也達到極顯著水平（P<0.01）。>17 cm樹干直徑上無槽產卵。

樹皮不同厚度上刻槽數6～<9 mm最多，與其余厚度差異極顯著（P<0.01）;其次是3～<6 mm和9～13 mm，二者之間差異極顯著（P<0.01）;再后依次為 >13 mm 和 1.5～<3 mm，二者之間差異不顯著（P>0.05）;<1.5 mm 厚度樹皮刻槽數最少，與其余厚度差異極顯著（P<0.01）。不同厚度松墨天牛有卵刻槽數由高到低依次為6～<9 mm、3～<6 mm、9～13 mm和1.5～<3 mm，并且各厚度之間差異均極顯著（P<0.01）。<1.5 mm和>13 mm厚度樹皮上刻槽內無產卵。

3 結論與討論

贛北地區松墨天牛1年發生1代。野外誘集松墨天牛羽化始、末時間分別為4月30日和8月31日，羽化歷期為120 d左右，其中成蟲羽化盛期為5月15日至 6月15日;吳建福等研究認為贛南松墨天牛 1 年發生 1～2 代[13]，由此可以推斷由贛北到贛南可能是松墨天牛發生代數增加的一個過渡區域。

室內成蟲羽化始、末時間分別為5月7日和7月3日，羽化歷期為55 d左右，其中羽化盛期由5月20日至 6月10日。室內、野外羽化進度差異較大，宋士涵等研究認為溫度越高松墨天牛羽化期越短[14]，而筆者認為原因可能與室內樣本所處環境氣候因子較為一致且相對野外晝夜溫差偏小、樣本數量相對較少有關，此外野外生境多樣性所形成的小氣候復雜多樣性也會造成羽化進度大大延長。

室內研究雌蟲平均壽命63.2（42～73） d、一生平均產卵量為169.6（91～227）粒、有卵刻槽占比59.5%;野外馬尾松樹上松墨天牛成蟲有卵刻槽占比為38.5%。林間卵槽率明顯少于室內，其原因除了室內環境條件較為穩定外，還可能與室內選取的松墨天牛成蟲健康狀況較好、供成蟲產卵所用的木材直徑及樹皮厚度較為一致且比較適合產卵有關。

松墨天牛在馬尾松樹干上刻槽及產卵槽主要集中在樹干中段2～6 m;對樹干直徑的選擇主要集中在5～14 cm處;對樹皮不同厚度的選擇為3～13 mm、<1.5 mm和>13 mm厚度樹皮上雖然有少數刻槽但刻槽內并沒有發現產卵。高娜等對松墨天牛在黑松樹干產卵規律研究認為胸徑在9～15 cm 之間、樹高在4～7 m 之間最適合天牛產卵危害，在胸徑 >17 cm 或樹高>7 m 時，沒有產卵刻槽分布[15]。

松墨天牛成蟲產卵對樹干不同屬性的選擇，也在一定程度上反映了產卵對樹齡的選擇，樹齡越大，干徑一般也越粗，樹皮相應地也越厚，對成蟲咬刻深達韌皮部的卵槽難度也就越大;在樹干梢段直徑很?。?5cm）木段上的樹皮因過薄又難以提供幼蟲生長、發育所必須的營養和場所，雌蟲回避產卵是長期適應進化的結果。

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