喀斯特石漠化地區腎蕨的光合特性

池永寬+熊康寧+王元素+張錦華+董穎蘋

摘要：晴天，利用英國Lcpro+光合儀研究了喀斯特石漠化地區腎蕨[Nephrolepis auriculata （L.） Trime]的光合日變化特征。結果表明：光合有效輻射與腎蕨凈光合速率顯著相關，與其他因子相關性不明顯。光合有效輻射、大氣溫度是影響腎蕨蒸騰速率的限制性因素，和細胞間CO2濃度極顯著負相關。測得腎蕨日均凈光合速率6.54 μmol/（m2·s）、蒸騰速率5.49 mmol/（m2·s）、水分利用效率1.29 μmol/mmol。地域環境是影響光合生理的重要因素。研究石漠化地區腎蕨光合生理特性，對石漠化生態環境恢復、水土流失防護、生態環境變化響應機制研究具有重要意義。

關鍵詞：石漠化;生態環境;修復;園藝花卉;腎蕨;光合速率;蒸騰速率;水分利用效率;初步研究

中圖分類號： Q945.11 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）04-0341-03

收稿日期：2014-05-23

基金項目：國家科技支撐計劃重大項目（編號：2011BAC09B01）;貴州省科技計劃重大專項（編號：黔科合重大專項字[2014]6007號）;貴州省重大科技攻關專項（編號：黔科合重大專項字[2011]6009號）。

作者簡介：池永寬（1988—），男，河北固安人，碩士研究生，主要研究方向為喀斯特草地生態建設與區域經濟。E-mail：hebeichiyongkuan@163.com。

通信作者：熊康寧，教授，博士生導師，主要研究方向為石漠化綜合治理、喀斯特地貌與洞穴研究。E-mail：xiongkn@163.com。

以貴州高原為中心的中國南方喀斯特地區達55萬km2，是世界喀斯特分布面積最大、發育最強烈的地區，喀斯特環境與生態安全問題具有很強的典型性和代表性[1]?？λ固厥侵冈趤啛釒Т嗳醯目λ固丨h境背景下，受人類不合理社會經濟活動的干擾破壞，造成土壤嚴重侵蝕，基巖裸露，土地生產力下降，地表出現類似荒漠的土地退化過程[2]。石漠化不僅破壞生態環境，使土地生產力衰減，而且嚴重影響農、林、牧業生產，甚至危及到人類生存，是制約中國西南地區可持續發展最嚴重的生態地質環境問題[3]。研究該地區植物光合生理特性，探討石山植物對環境的適應能力，對恢復喀斯特山區退化的植被生態系統有著重要意義[4]。腎蕨為骨碎補科腎蕨屬多年生草本植物，是一種西南喀斯特地區常見的蕨類植物。自然條件下，腎蕨的生長方式有地生型和附生型2種類型，前者一般都生長在林下、溪邊等潮濕半陰的環境中;而附生類型則附著生長于樹干上或石隙中，依靠吸收空氣中的水分、養分來生長[5]。光合作用是植物生長發育的基礎，而光照可以提供植物同化力形成所需要的能量，活化參與光合作用的關鍵酶，促進氣孔開放，一般認為，光照可以通過調節植物光合機構的組成與光合酶的含量調節植物的光合速率[6]。在自然狀態下，結合環境因子測定該物種的光合作用更能直接反映該植物種的光合生理過程[7]。光合特征參數的變化在很大程度上能夠代表植物對環境因子的適應性反應[8]。

經過查詢相關文獻資料，在喀斯特石漠化這個特殊背景下研究腎蕨光合特性的文獻報道幾乎沒有，因此本試驗選取喀斯特石漠化治理區野生腎蕨為研究對象，通過研究腎蕨光合日動態變化，為石漠化治理選擇適生植物提供依據，為科學開發利用提供指導。研究腎蕨在石漠化地區的光合特性不僅對石漠化生境恢復具有重要指導意義，而且有著巨大的園藝花卉經濟潛力[9]。

1 材料與方法

1.1 試驗區自然概況

試驗在貴州畢節撒拉溪國家“十二五”石漠化綜合治理示范區（105°02′01″～105°08′09″E，27°11′36″～27°16′51″N）的朝營村進行。試驗區屬于典型的喀斯特高原山地輕中度石漠化地區，平均海拔1 600 m，主要是高中山地貌類型，基巖裸露面積大，水土流失嚴重。主要土壤類型為黃壤，pH值6.7左右。耕地多分布于坡面上、臺地和山間谷地，形成環山梯地和溝谷壩地。旱土耕層淺薄、肥力較低。該區屬亞熱帶季風濕潤氣候，冬春旱，夏季澇，年均氣溫12 ℃，無霜期 245 d，年均日照時數1 360 h，多年平均降水量 984.4 mm，降水季節分布不均勻，80%以上的降水集中在6—9月的雨季，且降水多由巖隙滲入地下，區域內生活及農業用水困難。原始植被以青岡（Cyclobalanopsis glauca）、火棘（Pyracantha fortuneana）、杜鵑（Rhododendron simsii）等藤刺灌叢為主，局部山坡和居民地四周分布零星的云南松（Pinus yunnanensis）[10-11]。石漠化綜合治理以來陡坡、水土流失嚴重的地塊都進行了退耕還林還草工程，退耕地植被以人工牧草為主。

1.2 試驗材料與研究方法

試驗材料為野生腎蕨，生長在森林跡地上。田間光合試驗測定于2014年4月晴天進行，在08：00—18：00時段內，取中間時段基準，每隔2 h測定1次，隨機選取3株，選取腎蕨完整成熟葉片進行試驗。光合測定儀器采用英國ADC Bioscientific公司生產的Lcpro+便攜式光合測定儀，使用紅藍光源葉室測定葉片瞬時光合速率等指標。主要測定指標包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、細胞間CO2濃度（Ci）、大氣溫度（T）、光合有效輻射（PAR）、大氣壓（P）。采用SPSS 20和Excel 2007進行數據統計分析與繪圖。水分利用效率WUE（μmol/mmol）=Pn/Tr，反映牧草CO2光合同化作用和蒸騰水分消耗的關系。

2 結果與分析

2.1 大氣參數日變化特征

試驗日主要大氣因子日變化如下：PAR在08：00—18：00期間的變化范圍為361.25～2 250.14 μmol/（m2·s），試驗地位于山體頂部接受太陽光輻射時間較早，08：00左右為98950 μmol/（m2·s），12：00達到峰值，為 2 250.14 μmol/（m2·s），一天中最低值均出現在18：00，為361.25 μmol/（m2·s）（圖1），PAR日均值1 517.30±716.42 μmol/（m2·s）。因無遮陰影響，T主要受PAR影響，其變化范圍在22.67～40.10 ℃之間，07：00左右最低，為2267 ℃，此后由于PAR的迅速增加而上升較快，到14：00左右達到最高值40.10 ℃，19：00下降到27.94 ℃（圖2），T日均值為28.40 ℃。表1為腎蕨Pn、Tr、WUE、Gs及Ci的日均值。endprint

表1 腎蕨Pn、Tr、WUE、Gs及Ci的日均值（平均值±標準偏差）

物種 凈光合速率

[ μmol/（m2·s）] 蒸騰速率

[mmol/（m2·s）] 水分利用效率

（μmol/mmol） 氣孔導度

[mol/（m2·s）] 細胞間CO2濃度

（μmol/mol）

腎蕨 6.54±2.49 5.49±2.48 1.29±0.64 0.15±0.05 263.42±35.02

2.2 凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）日變化特征

腎蕨日均凈光合速率Pn值為6.54 μmol/（m2·s）。由圖3可知，腎蕨的Pn日變化曲線最大值出現在10：00，為 814 μmol/（m2·s），最低值出現在18：00，為1.57 μmol/（m2·s）。Pn的日變化曲線在08：00—16：00保持較平穩的狀態，變化幅度在6.99～7.08 μmol/（m2·s）之間，峰值較不明顯，但在16：00—18：00期間受光照輻射影響Pn值變化較大，由708 μmol/（m2·s）很短的時間內下降到1.57 μmol/（m2·s），未出現光合“午休”現象。Pn與PAR顯著相關，PAR是影響腎蕨凈光合速率的限制性因素。

腎蕨日均蒸騰速率Tr值為5.49 mmol/（m2·s）。腎蕨的Pn日變化曲線為“單峰”型（圖4），不存在蒸騰“午休”現象。峰值出現在下午14：00，為7.48 mmol/（m2·s），和Pn值一樣最低值出現在18：00，為1.95 mmol/（m2·s）。08：00和18：00 Pn值較低，在10：00—16：00之間變化較為平緩，峰值相對不明顯，在16：00—18：00期間同Pn一致，受PAR影響，Tr值變化較大，由7.08 mmol/（m2·s）很短的時間內下降到 1.95 mmol/（m2·s）。16：00Pn值同Tr值相等。

2.3 水分利用效率（WUE）日變化特征

水分利用效率（WUE）是指植物消耗單位水分所生產同化物質的量[12]。腎蕨的WUE日均值為1.29 μmol/mmol，WUE曲線近似“L”形（圖5），在08：00有最大值 2.56 μmol/mmol，最低值出現在18：00，為0.80 μmol/mmol。除在08：00時WUE超過2 μmol/mmol之外，其余時間WUE曲線較為平緩，變化在0.80～1.27 μmol/mmol之間。WUE與PAR極顯著相關。

2.4 氣孔導度（Gs）與細胞間CO2濃度（Ci）日變化特征

腎蕨的Gs日變化曲線呈現出遞減趨勢（圖6），日均值為0.15 mol/（m2·s）。Gs曲線峰值出現在08：00，為0.22 mol/（m2·s），此后10：00—18：00之間Gs逐漸下降，10：00—16：00之間變化不明顯，變化幅度不超過 0.1 mol/（m2·s）。

腎蕨的Ci日變化曲線呈現“U”形，日均值為 263.42 μmol/mol（圖7），在08：00時Ci較高，為 293.33 μmol/mol，此后緩慢下降，在12：00出現谷值，為

230.71 μmol/mol，然后緩慢上升，在18：00達到最大值 316.75 μmol/mol。Tr和Ci呈現極顯著相關性。

2.5 凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）與各因子相關性分析

由表2可知，PAR與腎蕨的Pn呈顯著正相關，說明PAR是影響植物Pn的重要因子;可能受環境因素和植物趨同適應性影響，腎蕨的Pn與其他因子相關性不顯著;PAR、T是Tr的限制性因素，呈現極顯著相關性，和Ci極顯著負相關。

表2 腎蕨凈光合速率、蒸騰速率與各因子之間相關性分析

指標

相關系數

PAR T P Ci Gs Tr

Pn 0.858* 0.459 0.751 -0.777 0.707 0.750

Tr 0.946* * 0.930* * 0.611 -0.974* * 0.082

注：*表示在0.05水平顯著相關，* *表示在0.01水平極顯著相關。

3 結論與討論

植物的光合生理特性與其長期生長的環境密切相關，植物可以通過改變代謝來適應環境，在長期進化過程中形成適應環境的光合特性，以保證其正常生長、發育、繁殖[13]。植物凈光合速率的大小決定著物質積累能力的高低，在一定程度上也決定著植物生長的快慢，植物生長的快慢是其在群落中占領空間取得優勢的重要條件[14]。由于地理因素及腎蕨對環境的適應性，其光照飽和點并不在300～500 μmol/（m2·s）之間，而是顯著高于500 μmol/（m2·s），并未體現明顯的陰生植物的飽和強度。受不同地理環境的影響腎蕨的凈光合速率表現出不同的日變化特點[6，9，15]，其對環境的適應性在其中起到重要作用。本研究中凈光合速率與PAR顯著相關，與其他因素相關性不大，說明有效輻射光合強度是其主要限制性因素。腎蕨在石漠化地區并沒有表現出雙峰型的凈光合速率日變化，而是表現出日變化曲線較為平緩的態勢，說明其受光、溫度抑制現象不顯著。腎蕨對光適應的生態幅較寬，這將會有利于其生長、繁殖擴散，進而在群落中取得優勢地位[9]。

蒸騰速率是植物水分運營強弱的重要標志。一般凈光合速率與蒸騰速率相關性很高，因為光合產物的生成需要水分以及通過水分運載的礦物質營養成分的不斷供應[16]。本研究中腎蕨的凈光合速率曲線與蒸騰速率曲線差異較大，表明二者相關性不顯著。腎蕨的蒸騰速率最大值出現在14：00，說明其蒸騰速率與光合有效輻射相關性極顯著，并未受光合有效輻射影響而導致光合午休現象，這與其他地區研究有所差異。此外，蒸騰速率還與溫度呈現極顯著相關性，隨著溫度升高，蒸騰速率也隨之上升，高溫也不是抑制蒸騰速率的原因。蒸騰速率與細胞間CO2濃度極顯著負相關，蒸騰速率越高細胞間CO2濃度越低，此時細胞內CO2大量被用于光合作用。一般情況下在中午受光照和溫度影響蒸騰速率會受到抑制，但本研究中卻不明顯，研究也從此說明在石漠化地區腎蕨調控水分能力與其他地區存在很大差異。endprint

植物的水分效率主要取決于凈光合速率與蒸騰速率，受植物組織結構特征影響，也與環境及土壤水分等因子密切相關[17-19]。腎蕨在08：00時凈光合速率很高，蒸騰速率較低，隨著光合有效輻射值的增加達到最大水分利用效率。此后光合速率和蒸騰速率較為接近，導致水分利用效率較低。較低的水分利用效率是腎蕨在石漠化地區生長的主要限制性因素，也是其在特別干燥地區的難以生長發育原因。細胞間CO2濃度和氣孔導率一般情況下是凈光合速率和蒸騰速率的限制性因子，但在石漠化地區細胞間CO2濃度并未對腎蕨凈光合速率表現出很強的限制性，相關性分析也表現出相關性不是特別明顯，但是對蒸騰速率卻表現出極顯著的負相關性。同時，氣孔導度對凈光合速率和蒸騰速率表現出的相關性不明顯，不同于其他地區。

本試驗同已往試驗對比得出，腎蕨在不同地區的光合日變化特性表現出不同的趨勢。地理環境因素不同可能是導致腎蕨產生機體適應性的主要原因。腎蕨在石漠化地區生理生態特性研究，對石漠化生態環境恢復、水土流失防護機理、生態環境變化響應機制研究有重要意義。此外，腎蕨作為一種重要園林觀賞植物和藥用植物，具有重要開發前景和潛在市場，對石漠化地區扶貧攻堅具有重要輔助作用。因此，腎蕨在石漠化地區的光合生理特性還需要進一步研究。

參考文獻：

[1]熊康寧，陳永畢，陳 滸，等. 點石成金——貴州石漠化綜合治理技術與模式[M]. 貴陽：貴州科技出版社2011：1-9.

[2]熊康寧，池永寬. 中國南方喀斯特生態系統面臨的問題及對策[J]. 生態經濟，2015，31（1）：23-30.

[3]王世杰.喀斯特石漠化——中國西南最嚴重的生態地質環境問題[J]. 礦物巖石地球化學通報，2003，22（2）：120-126.

[4]張中峰，黃玉清，莫 凌，等. 巖溶區4種石山植物光合作用的光響應[J]. 西北林學院學報，2009，24（1）：44-48.

[5]曹軒峰，陳紅武.腎蕨栽培管理技術[J]. 北方園藝，2004（4）：48-49.

[6]崔秋芳，先旭東，石章鎖.腎蕨的耐蔭性及園林應用研究[J]. 現代農業科技，2007（19）：24-25，30.

[7]林夏珍，盧 婷.遮光對窄頭橐吾形態及光合特性的影響[J]. 浙江林學院學報，2008，25（5）：614-618.

[8]李小俊，張明如，張利陽，等. 太行山低山丘陵區5種木本植物光合特性的比較[J]. 浙江農林大學學報，2011，28（2）：180-186.

[9]劉海崗，黃忠良.不同附生植物種類光合生理生態特性的研究[J]. 湖北農業科學，2008，47（8）：874-879.

[10]池永寬，熊康寧，張錦華，等. 喀斯特石漠化地區三種豆科牧草光合與蒸騰特性的研究[J]. 中國草地學報，2014，36（4）：116-120.

[11]池永寬，熊康寧，王元素，等. 貴州石漠化地區灰綠藜和鵝腸菜光合日動態[J]. 草業科學，2014，31（11）：2119-2124.

[12]徐祥明，曹建華，李小方，等. 巖溶環境下牧草光合速率日動態和水分利用效率研究[J]. 江蘇農業科學，2007（3）：161-165.

[13]馬闊東，高 麗，閆志堅，等. 庫布齊沙地三種植物光合、蒸騰特性和水分利用效率研究[J]. 中國草地學報，2010，32（2）：116-120.

[14]Pinker R T，Zhang B，Dutton E G. Do satellites detect trends in surface solar radiation？[J]. Science，2005，308（5723）：850-854.

[15]錢瑭璜，雷江麗，莊雪影.華南地區7種常見園林地被植物水分適應性研究[J]. 中國園林，2012（12）：95-99.

[16]孫啟忠，桂 榮，那日蘇，等. 赤峰地區不同生長年限沙打旺生產力的研究[J]. 中國草地，1999，05（5）：30-35.

[17]沈 羽，張開梅，方焱明.蕨類植物修復土壤與凈化水體的研究進展[J].江蘇農業科學，2014，42（1）：11-14.

[18]丁曉浩，何云核.10種觀賞蕨類植物的耐陰性[J].江蘇農業科學，2013，41（6）：148-150.

[19]楊 劼，高清竹，烏力吉，等. 庫布齊沙地油蒿蒸騰作用特征及其與環境因子的關系[J]. 內蒙古大學學報：自然科學版，1999，3（30）：372-376.endprint