三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落對土壤化學和生物學特征的影響

許華等

摘要：為了探究三裂葉蟛蜞菊（Wedelia trilobata）和薇甘菊（Mikania micrantha）復合群落入侵對土壤化學和生物學特征的影響，比較了三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落內外土壤pH、全氮含量、有效磷含量以及固氮菌、硝化細菌、反硝化細菌數量。結果表明，與三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落外相比，復合群落內土壤pH、有效磷含量、反硝化細菌種群數量均顯著降低（P<0.05），全氮含量及固氮菌種群數量卻顯著升高（P<0.05），硝化細菌種群數量無顯著變化。土壤中全氮含量與固氮菌種群數量呈極顯著正相關（P<0.01），與反硝化細菌種群數量呈極顯著負相關（P<0.01），與硝化細菌種群數量無顯著相關性。三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落能夠適應土壤微生物功能群改變和土壤磷素營養下降，可能是三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落成功排擠本地植物實現入侵的原因之一。

關鍵詞：復合群落；三裂葉蟛蜞菊（Wedelia trilobata）；薇甘菊（Mikania micrantha）；全氮；有效磷；土壤微生物

中圖分類號：S451 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）16-3932-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.16.025

Effect of Wedelia trilobata and Mikania micrantha Compound Community on Soil Chemical and Biological Characteristics

XU Hua1，DENG Xiao-yong1，CHENG Bi-jun2

（1.College of Engineering Technology， Beijing Normal University Zhuhai Campus， Zhuhai 519085， Guangdong， China； 2.Hubei Academy of Agricultural Science，Wuhan 430064，China）

Abstract：In order to study the effect of Wedelia trilobata and Mikania micrantha compound community invasion on local soil chemical and biological characteristics， the content of soil total nitrogen， available phosphorous，pH and the number of azotobacter， nitrifier， dinitrifier population were compared between supporting soils of W. trilobata and M.micrantha inside the compound community and outside the community. The results showed that the number of dinitrifier，available phosphorous content and soil pH of soil taken from W. trilobata and M. micrantha compound community significantly reduced（P<0.05）， whereas total nitrogen content and the number of azotobacter population dramatically increased（P<0.05）， and the number of nitrifier population did not change. The number of azotobacter population was found to be extreme significantly positively correlated to total nitrogen content（P<0.01）. However，extreme significant negative correlation was observed between the number of dinitrifier population and soil total nitrogen content（P<0.01）. It was no significant correlation between the number of nitrifier population and total nitrogen content. W. Trilobata and M. micrantha compound community adapted to changes in microbes functional groups and the reason for soil phosphorus nutrition decline， which may account for W. trilobata and M. micrantha compound community successfully marginalized communities of native plants and intrusion.

Key words： compound community； Wedelia trilobata； Mikania micrantha； total nitrogen； available phosphorous； soil microbes

隨著人類活動頻率和強度的日益增大，生物種類擴散的頻率和速率比其自然狀態下大幅增加，生物種群被人類在有意或無意間攜帶至其原有分布區域以外的區域。由于在入侵群落中缺少天敵的制約及環境的約束而在入侵區域生態系統中大量繁殖，占用本地物種生存空間，甚至蔓延成災，改變生態系統原有群落結構[1]。據調查入侵我國的外來植物約188種[2]，其中一些惡性入侵植物如三裂葉蟛蜞菊（Wedelia trilobata）、薇甘菊（Mikania micrantha）、黃頂菊（Flaveria bidentis）、紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum Sprend）等在我國大面積擴散蔓延，為害成災，每年僅11種主要有害入侵生物造成的經濟損失就高達5.743×1010元[3]，造成嚴重的生態問題及經濟損失。

土壤是本地植物和外來植物共同作用的媒介[4]，外來植物入侵能改變土壤有機質[5]和微生物[6，7]的含量。外來植物入侵引起的土壤環境變化會反過來影響外來種和本地種的競爭關系，進而影響其他外來種的入侵性[8，9]。所以，分析入侵植物對生態系統土壤微生物的影響對進一步了解其入侵機制具有重要意義。

三裂葉蟛蜞菊原產于南美地區，20世紀70年代被引入我國，目前已成為我國華南地區主要雜草之一，嚴重威脅華南地區本地物種、破壞生態環境[5]。薇甘菊屬菊科假澤蘭屬，為多年生攀援草本植物，是世界上最具危險性的有害植物之一，原產于熱帶南美洲和中美洲，現已成為華南地區危害性極強的入侵植物之一[4]。目前的研究局限在一種入侵植物對生態系統的影響[1-6]，忽視了兩種入侵植物復合群落對生態系統造成影響的研究。本研究選取這兩種入侵植物復合群落內土壤作為研究對象，測定了土壤pH、全氮、有效磷、微生物種群數量并與復合群落外土壤的各項指標作對照，評價復合群落對原有土壤生態系統造成的影響，以期探究三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落的入侵機制。

1 材料與方法

1.1 樣品采集區信息

研究樣地位于廣東省珠海市北京師范大學珠海分校園區內（21°48′N，113°03′E），屬于亞熱帶季風性氣候，溫差小。年平均氣溫22.3 ℃，最低氣溫2.5 ℃，年降雨量為1 770～2 300 mm，受到三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊的重度入侵。

1.2 樣地選擇和土樣采集方法

在研究區域內選擇一塊10 m×10 m的樣地，該樣地優勢物種為三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊。在該復合群落內采用五點取樣法設定土壤取樣點，去除地面植被和凋零物后以土壤打孔器鉆取3～5 cm土層土壤。在復合群落周邊設定5個土壤取樣點，按上述方法采集土壤。采集的土壤裝入塑料封口袋，標記后帶回實驗室，平鋪在實驗臺待風干后過80目篩，收集于塑料密封袋標記后置于4 ℃冰箱備用。

1.3 土壤化學特征測定方法

采用劉芬[10]的方法測定土壤pH。以硫酸鉀-高氯酸-硫酸消化法對土壤進行消化[11]，然后采用凱氏定氮法[12]測定土壤中全氮含量，其含量以每千克土壤中氮的克數（g/kg）表示。用鮑士旦[13]的方法測定土壤中有效磷含量，其含量以每千克土壤中磷的毫克數（mg/kg）表示。

1.4 土壤生物學特征測定方法

用陳晶等[14]的方法測定土壤中固氮菌種群數量；用MPN-Griess法[15]測定土壤中硝化細菌種群數量；用許光輝等[16]的方法測定反硝化細菌的種群數量。微生物數量以每克土壤中菌落數量（CFU/g）表示。

1.5 數據統計方法

測定結果采用SPSS18.0統計軟件進行One-way ANVOA方差分析；土壤pH、微生物種群數量及全氮、有效磷含量的相關關系采用Pearson法進行分析，顯著性水平設為0.05。圖中數據均用平均值表示。

2 結果與分析

2.1 三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落入侵對土壤pH的影響

由圖1可知，復合群落外土壤pH為7.35，復合群落內土壤pH為6.28，復合群落內土壤pH較復合群落外土壤pH顯著降低，表明三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊的根系分泌物中可能含有大量酸性物質。

2.2 三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落入侵對土壤全氮、有效磷含量的影響

三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落對土壤全氮含量的影響結果如圖2所示，由圖2可知，三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落外土壤全氮含量為1.117 g/kg，復合群落內土壤全氮含量為1.606 g/kg，復合群落內土壤全氮含量和復合群落外土壤全氮含量相比上升了43.78%。其對有效磷含量的影響結果如圖3所示，由圖3可知，三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落外土壤有效磷含量為3.255 mg/kg，復合群落內土壤有效磷含量為1.503 mg/kg，復合群落外土壤有效磷含量是復合群落內土壤有效磷含量的2.17倍。結果表明，三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落內土壤氮素的貯存能力顯著高于復合群落以外，但土壤中磷素的供應能力較復合群落外土壤明顯降低。

2.3 三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落入侵對土壤微生物的影響

由圖4可以看出，三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落外土壤固氮菌種群數量為2.3×104 CFU/g，復合群落內土壤固氮菌種群數量為6.0×104 CFU/g，復合群落內土壤固氮菌種群數量為復合群落外土壤固氮菌種群數量的2.6倍，表明復合群落內土壤環境有利于固氮菌的生長，可以促進土壤的固氮作用。相反，復合群落外反硝化細菌種群數量為9.6×104 CFU/g，復合群落內反硝化細菌種群數量為9.1×103 CFU/g，復合群落內反硝化細菌種群數量顯著低于復合群落外反硝化細菌種群數量，表明復合群落內土壤的反硝化作用強度低，利于NO3-的貯存。與固氮菌和反硝化細菌不同，復合群落內外土壤硝化細菌種群數量無顯著差異。

2.4 土壤pH、全氮有效磷含量、微生物數量之間的相關性

土壤中全氮含量、固氮菌種群數量與土壤pH呈負相關，有效磷含量、反硝化細菌種群數量與土壤pH呈正相關，硝化細菌種群數量與pH之間無顯著相關性（表1），說明pH的降低有利于固氮菌的生長，不利于反硝化細菌的生長。同時，土壤全氮含量和固氮菌種群數量呈正相關，與反硝化細菌種群數量呈負相關，說明植物的根系分泌物有利于固氮菌的生長而不利于反硝化細菌的生長，這是土壤氮含量增加的直接原因。全氮含量和硝化細菌種群數量之間無顯著相關性。

3 小結與討論

近年來，隨著人們對外來植物群落內土壤研究的逐步深入，發現外來植物可以改變入侵地土壤理化性質及微生物群落結構及功能[17]，而不同的外來植物對生態系統的影響程度存在差異。

土壤pH是評價土壤質地的一個重要化學指標，pH的變化直接影響土壤養分、微生物群落等化學和生物學特征[18]。本研究中復合群落內土壤pH降低，推測三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落根系分泌的化感物質為酸性。

外來植物可以通過其代謝活動改變入侵地的土壤理化性質及微生物功能群結構。有研究發現，固氮菌的固氮作用能提高土壤中氮素營養[19]；相反，反硝化作用是土壤中氮素流失的主要途徑[20]。還有研究發現，土壤中氮含量的提高更有利于紫莖澤蘭種群擴張[21]。在本試驗中，三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落入侵導致土壤全氮含量和固氮菌種群數量顯著提高，反硝化細菌種群數量顯著降低（圖2、圖4），土壤全氮含量與固氮菌種群數量呈極顯著正相關（P<0.01），與反硝化細菌種群數量呈極顯著負相關（P<0.01）。推測三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落入侵通過增加土壤中固氮菌種群數量和減少反硝化細菌種群數量來影響土壤固氮能力和氮素含量，復合群落內土壤固氮能力的提高和氮素含量的增加有助于復合群落的生長和擴張。但是，復合群落影響固氮菌和反硝化細菌種群數量的具體機制還需進一步研究。

磷是植物生長極為重要的營養元素之一，磷素含量較低的土壤會抑制一般植物的生長[22]。但三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊都具有在貧瘠土壤中快速生長的特點[23，24]。本研究中三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落成功入侵使土壤有效磷含量顯著降低（圖3）。然而，影響土壤中磷素移動和轉化的因素有很多，這些因素主要包括土壤理化性質、淋溶作用等[25，26]。其中，pH是影響磷的形態轉化與有效性的重要因素，在弱酸性土壤中與Ca結合的可溶性磷含量會隨著土壤pH的降低呈現出減少的趨勢[25]。本研究中土壤pH和有效磷含量之間呈極顯著正相關（P<0.01），表明復合群落內有效磷含量的降低可能是受pH降低的影響，使土壤中Ca易與磷形成沉淀，轉化為閉蓄態磷酸鹽。也可能是由于復合群落內淋溶作用較強造成土壤中有效磷含量有所下降[26]。有研究表明，紫莖澤蘭對土壤中磷素營養具有較強吸收性[27]，因此本試驗中復合群落內土壤有效磷含量下降還可能是三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊對磷素的強吸收性所造成的。推測三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落與本地植物對低磷環境適應性的差異可能是三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落成功排擠本地植物并具有強烈入侵性的主要原因之一。

三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落能夠通過改變土壤微生物功能群結構以提高土壤氮素營養含量并適應土壤磷素營養下降，可能是三裂葉蟛蜞菊和薇甘菊復合群落成功排擠本地植物實現入侵的原因之一。

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