蕨類植物修復重金屬污染的應用研究進展

楊桂英

摘要：蕨類植物是一類較為低等的維管束植物，系統演化上介于苔蘚植物與種子植物之間，是陸生生態系統中重要的成員。該類植物具有適應力強、耐貧瘠等獨特的生態學特征，且因某些種類對砷、銻的超量吸收和積累而廣受關注。此外，蕨類植物對鎘、鉛、銅、鎳等重金屬及稀土元素的吸收也有不俗表現。本文從蕨類植物對重金屬污染治理的應用、修復機制及優勢進行了闡述，并展望了未來蕨類植物生態修復研究的前景及可能發展的研究領域。

關鍵詞：蕨類植物；重金屬污染；砷超富集植物；植物修復

中圖分類號： X171.4文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0010-05

現存的蕨類植物絕大多數為草本植物，種類眾多[2]、生態類型豐富[3]、繁衍和適應方式多樣[4]，是植物多樣性的重要組成部分。一些種類對極端惡劣環境的適應生存能力強，如膜蕨科植物Hymenophyllum sanguinolentum耐旱能力極強，可數天忍耐-40 MPa的滲透脅迫不死[5]；西歐廣布種Trichomanes speciosum耐瘠、耐弱光能力極強，甚至可在火山灰上生長[6]；也有種類在貧瘠土壤[7]、金屬廢礦堆[8]及遭受嚴重污染的路域[9]等地生長。許多蕨類植物因對其生存環境的特殊適應，還可作為環境變化的指示者[10-13]。近些年發現的鳳尾蕨屬（Pteris）植物具有富集重金屬元素的作用，尤其是對砷、銻等元素的積累效應明顯，在重金屬污染區域的生態修復中有著巨大的潛力。

1蕨類植物在重金屬污染生態修復中的應用

植物修復技術自提出以來在重金屬污染治理中備受關注，近年來有關重金屬超富集植物已報道了450多種，分屬于45個科[14-15]，絕大部分都是關于鎳的超富集植物（318種）[16]，蕨類超富集植物有幾十種，資料顯示多為砷、銻富集植物，且多隸屬于鳳尾蕨科（Pteridaceae）。

1.1可富集砷的蕨類植物資源及表現

砷是一種致癌的準金屬元素[17]，其理化性質和環境行為與重金屬多有相似之處，故在討論重金屬時往往包括砷[18]。正常土壤中普通植物的含砷量一般不超過3 mg/kg[19]；而一些蕨類植物可超量吸收砷且能正常生長。

蜈蚣草是第一種被國內外學者同時期發現的砷超富集植物[20-22]，其地上部累積的砷最高可達7 526 mg/kg，占地上部生物量（干質量）的2.3%，含量甚至高于植物中的磷含量。另一種砷超富集植物大葉井口邊草地上部的平均含砷量為418 mg/kg（干質量），最大含砷量可達694 mg/kg；地下部（根）的平均含砷量為293 mg/kg，最大含砷量552 mg/kg，生物富集系數為1.3～4.8，轉運系數（地上部砷含量與根砷含量之比）為1.0～2.6[23]；其吸收的砷主要富集在羽葉的葉肉組織中[24-25]。另外，多種其他砷超富集植物被發現[26-30]，多數集中在鳳尾蕨科，也有一些從裸子蕨科（Hemionitedaceae）中篩選得到，如Visoottiviseth等發現泰國本土種Pityrogramma calomelanos羽葉中可富集砷8 350 mg/kg（干質量）[31]；徐衛紅等測定了變種澳大利亞粉葉蕨（P. calomelanos var. austroamericana）地上部砷含量達到2 438.33 mg/kg（干質量）[32]。迄今為止，國內外已發現砷超富集植物20多種（包括變種），具體如表1所示。

1.2可富集銻的蕨類植物資源及表現

銻（Sb）是地殼中的一種痕量元素[33]，在植物體內，5～10 mg/kg 銻含量就能導致植物毒性的產生[19]，到目前為止，僅有幾種潛在的銻（超）富集植物被報道[34]。由于銻與砷具有相似的化學性質，而砷的超富集植物中許多都屬于蕨類植物，故研究人員在蕨類植物中篩選銻富集植物。Tisarum等以采自美國、中國和巴西的蜈蚣草為材料，測定了Sb的富集濃度為4 192～12 000 mg/kg，且吸收的主要是三價銻[35]；另一種砷超富集植物大葉井口邊草對高濃度銻表現極強的耐性[36]，其栽培變種——白玉鳳尾蕨富集銻的最大濃度可達6 405 mg/kg[37]；但富集的銻主要累積在根部，尤其在蜈蚣草中，吸收的總銻中99%以上累積在根部[35]，轉運系數極低。有關銻的轉運方式，目前有確切證據的研究并不多，多為推測。Feng等認為銻的轉運存在多種途徑[38]。三價銻可以通過3價砷的轉運通道，而五價銻的轉運通道目前沒有發現，可能是利用磷酸鹽轉運系統[35]。在被子植物中也有銻富集植物，早年的研究發現香葉蓍（Achillea ageratum）、長葉車前草（Plantago lanceolata）、狗筋麥瓶草（Silene vulgaris）對銻的富集濃度分別為1 367 mg/kg（基生葉）、1 150 mg/kg（根部）、1 164 mg/kg（莖部）[39]；近年Affholder 等也發現，法國南部的迷迭香（Rosmarinus officinalis）在多種金屬復合污染條件下栽1.3可富集其他重金屬及稀土元素的蕨類植物資源及表現

現有資料顯示蕨類植物對除砷、銻之外的其他重金屬也具有較好的耐性和富集能力。Koller等在篩選超富集和耐性植物研究中發現，蜈蚣草和P. umbrosa除大量吸收砷外也可吸收鉛、鋅等重金屬[41]；Roccotiello等也發現蜈蚣草和Polypodium cambricum可同時吸收鋅[42]。李影等研究節節草（Equisetum ramosissimum）和蜈蚣草對銅的吸收和遷移，結果表明節節草和蜈蚣草對銅具有較高的耐性和積累作用，其總積累量可達1 439. 47、398. 62 mg/kg，根系富集系數均明顯大于1，可作為先鋒植物來修復銅污染土壤[43-44]。

蕨類植物還能耐受多種重金屬的復合污染，表現共富集特征。如水生蕨類植物槐葉蘋（Salvinia natans）在富鉻廢水中可同時富集鉻、鎳、鐵和鎘[45]，但其對鎘較為敏感，半效應濃度僅為2.41mg/L[46]，雖對水體鎘有一定的凈化作用，但極易受害；蜈蚣草在鎘、鉛、錳、銅和鋅復合污染條件下，富集鎘量在根部最大，其富集系數可達2.3[47]；歐洲蕨（Pteridium aquilinum）在鉻、鎳復合污染條件下，羽葉中鉻、鎳吸收量均高于單一處理，即表現出協同現象[12]，這可能與其進化程度低有關。

另外，生長在稀土礦區的蕨類植物鐵芒萁（Dicranopteris linearis），其葉片積累的稀土含量高達3 263.8 mg/kg[48]；芒萁（Dicranopteris dichotoma）對輕稀土元素鑭、鈰、釹表現出極強的積累富集能力，較生長于同一金礦環境的馬尾松高出100～1 000倍[49]，這一特性可用于稀土污染區域的修復。

2蕨類植物對重金屬的富集/耐性機制

某些蕨類植物在重金屬、類金屬、稀土元素等污染環境下表現出較強的超積累、超富集、超耐性現象，其機理涉及吸收、轉運、代謝、解毒等多個方面，隨著蜈蚣草、粉葉蕨、白玉鳳尾蕨、大葉井邊蘭等砷、銻超富集蕨類植物的發現，有關超富集植物的吸收、耐性和富集機制的研究越來越多。

2.1排出機制

一些蕨類植物可在分泌物中排出重金屬或者積累在老葉中，通過落葉來排出多余的重金屬。Tu等研究發現，蜈蚣草在砷含量>0.5 mg/kg土壤中生長時，較多的砷會在老葉中累積，并因其脫落而排出體外[50]。

2.2結合鈍化作用與區隔化作用

細胞壁或細胞膜或液泡中存在與重金屬等毒物結合的“結合座”，如細胞壁果膠質中的多聚糖醛酸和纖維素分子的羧酸、醛基等基團，都能與重金屬結合，從而降低重金屬向細胞質的運輸而解毒；另外進入細胞質的重金屬，還可以與小分子的有機酸（如檸檬酸、蘋果酸）、氨基酸（如組氨酸），或者金屬硫蛋白、植物螯合蛋白等結合。Nishizono等分析了禾稈蹄蓋蕨（Athyrium yokoscense）的根細胞壁在重金屬解毒中的作用，結果表明進入植物體的銅、鋅、鎘總量的70%～90%位于細胞壁，其中大部分以離子形式存在或結合到細胞壁的結構物質如纖維素、木質素上[51]；Webb等通過X射線吸收光譜技術研究砷在蜈蚣草體內的分布，結果表明植物螯合蛋白可能對砷的大量蓄積起到積極作用[52]；另外陳同斌等發現了另一種現象，即羽葉中有78%的砷分布在羽片胞液[24]，這種區隔化作用（compartmentalization）是蜈蚣草解毒的重要原因[25]。

2.3抗氧化系統的作用

金屬以及類金屬進入植物體內會產生一些活性氧化物質（ROS），ROS的過量產生會對植物產生毒害，植物為了消除ROS會合成一些酶類以及非酶類抗氧化劑，這些抗氧化劑會清除過量的ROS，從而使正常的植物電子傳遞過程能夠順利進行。馮人偉研究蜈蚣草在硒脅迫下，葉片中還原型谷胱甘肽（GSH）的含量以及谷胱甘肽還原酶（GR）的活性顯著增大，其耐性機理為GSH、GR起到調控超氧負自由基（ O-2· ）的作用，而POD、APX和CAT 3種酶僅在低濃度硒處理條件下起到清除H2O2的作用[53]；Zhang等通過比較井欄邊草和蜈蚣草酶的抗氧化系統，發現隨著砷、鉛濃度的升高，SOD和POD活性升高，GSH含量增加，減輕了金屬毒害[54]。

2.4微生物的共同作用

根際微生物能促進植物對土壤中營養元素與重金屬的吸收，或者通過分泌生長調節劑和保護植物的抗生素、抑菌劑或螯合素等方式以增強植物對污染環境的適應能力。在蕨類植物中，通過微生物強化污染物質吸收主要是針對砷的研究，試驗所用微生物有細菌、真菌和放線菌。根際微生物綠膿假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）可提高歐洲鳳尾蕨對砷的吸收，其機理是該菌在缺鐵環境下可分泌鐵載體（siderophores）于土壤中，與砷（約占總砷量的68%）結合形成鐵砷復合物的形式，易被根系吸收進而轉運到枝葉積累[55]；另有研究發現，外源添加細菌Ts37，蜈蚣草地上部砷含量最高達837 mg/kg，施加放線菌shf2，地下部砷含量最高為427 mg/kg，分別比對照高206%、88%[56]；Liu等也發現蜈蚣草接種菌根真菌Glomus mosseae后，在砷含量300 mg/kg土壤中種植，其砷累積量提高了43%[57]。

蕨類植物在長期進化過程中不斷適應外界環境（包括污染的環境），在這個過程中可能發展出多種適應策略，當受污染環境脅迫時，通常是幾種機制同時發揮作用。

3蕨類植物在生態修復中的優勢所在

3.1起源古老，適應力強

蕨類植物是一種古老的植物，經過長期的自然選擇和進化，具有廣泛的適應性和頑強的生命力[6]。蜈蚣草具有極強的耐砷特性，能在砷含量為23 400 mg/kg 的礦渣上正常生長[21]。在森林植被尤其是在熱帶、亞熱帶森林植被恢復過程中，蕨類植物常成為草本層的優勢種[58-59]。蕨類植物在次生跡地恢復過程中可以扮演重要的角色。

3.2具有獨特的類金屬砷耐性相關基因

蕨類植物具有耐貧瘠、生長迅速、繁殖能力強、抗逆性強等特點，對脅迫環境具有較強的耐性，可以彌補現有修復植物的某些缺點和不足。近年有關砷超富集蕨類植物的砷相關基因研究很多[60-62]，試圖從分子機理上解釋超量吸收砷的原因。Indriolo等研究發現蜈蚣草具有編碼亞砷酸轉運蛋白的基因ACR3，在孢子體根系和配子體中的表達受砷的上調作用，其定位于液泡膜上，而該基因在被子植物中缺失[63]?？梢?，蕨類植物在砷污染的修復上擁有被子植物所不具有的“先天”優勢。

3.3蕨類植物蓄積的無機污染物種類繁多、選擇性差

蕨類植物能夠蓄積多種無機污染物，選擇性差[64]。一些水生蕨類植物耐污能力強，且可以富集多種重金屬。如紅萍（Azolla pinnata var. imbricata）（又名覆瓦狀滿江紅）在大多數污水中均能生長，其抗酸堿能力、耐鹽和耐肥能力均較強，pH值的耐受極限為2.8、12.6，具有生活能力的生理抗酸堿范圍是3.5～11.7，對水環境中氮、磷耐受極限分別為175、800 mg/L[65]；蕨狀滿江紅（A. filiculoides）（又名細綠萍）對污水河中的鎘、砷和鋅[66]以及鉛、汞[67]都有明顯的吸收積累作用，并能吸收大量的氮和磷[68-69]，銨態氮、硝態氮和磷的去除率最大分別可達94.04%、95.46%、99.0%以上[70]；蜈蚣草在富集鎘的同時，可大量吸收鉛、錳、銅、鋅[47]；此外，滿江紅（A. imbircata）還能吸收放射性鈾，在水培條件下對鈾的去除率達到了92%～97%[71]；歐洲蕨可同時積累鉻和鎳[12]。蕨類植物這種吸收選擇性差的特性可能與其進化程度低有關，但是從植物修復的角度看，這種廣譜性具有極大的應用價值。

4展望

在陸地生態系統的形成與演化過程中，蕨類植物是首先征服陸地生態環境的先鋒類群，在現代植物中，蕨類植物從古生代的繁盛歷經幾億年的環境變遷之后，種類數量和個體數量均銳減，與種子植物相比是個較小的類群，但作為植物界中的重要成員之一，仍然承擔著陸地生態系統多樣性和生態平衡的重要角色。蕨類植物具有獨特的生物學和生態學特征，在受損生態系統的修復中具有較大的應用潛力。

近年來，利用蕨類植物的超富集砷的特性進行植物修復以及砷超富集機制的相關研究取得了大量成果，未來可能在以下方面具有較大的發展空間：（1）復合污染條件下，蕨類植物對砷、銻等重金屬的吸收、富集過程中與其他元素的相互作用及影響規律。（2）基于現有基因的克隆和表征，通過分子設計和遺傳修飾培育新的適應廣、易栽培、生物量大的工程植物，用于修復重金屬污染的環境。（3）蕨類植物對有機農藥等新型污染物的生物降解潛力挖掘。Nesterenko-Malkovskaya等[72]曾報道鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）在沒有根際細菌輔助的情況下能去除廢水中的萘，說明植物在降解有機污染物過程中也具有相當大的貢獻，蕨類植物是否具有這種能力目前尚不清楚，有待研究。（4）具修復潛力的蕨類植物快繁新技術研究。由于蕨類植物不是通過種子繁殖，因此如何高效繁育種苗可能成為修復應用的一個瓶頸問題。雖然目前也有一些繁育方法[73-75]，但成活率較低，難以滿足大田作業。（5）富集植物終期風險控制和回收處理新技術的研發。蕨類植物富集重金屬后如果不加控制，容易形成生態風險[76]，Mathews等發現在富集砷蕨類植物種植區，植食動物等消費者體內砷含量遠超對照，甚至達到殺傷的效應，若無有效的風險控制機制，很可能導致生態失衡[77-78]。如果按照一般填埋、焚燒等老方法處理，又易造成二次污染，因此高效安全的資源化利用新技術研發有著廣闊的前景。

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