不同砧木對葡萄品種梅鹿輒生長及光合特性的影響

李雙岑+馬文婷+王振平

摘要：為比較不同砧木對葡萄品種梅鹿輒（Vitis vinifera L. cv. Merlot）生長和光合特性的影響，通過在7個砧木品種3309-144、SO4-762、SO4-CL-762、1103P-VCR119、1103P-VCR107、1103P-CFC60-30、1103P-CFC57-34上分別嫁接梅鹿輒，觀測不同砧穗組合枝條生長量、光合參數和葉綠素相對含量的動態變化。結果表明，不同砧木對梅鹿輒葡萄長勢和光合特性均有不同影響。其中1103P-VCR107嫁接的梅鹿輒凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和葉肉瞬時羧化效率（Pn/Ci）均較高，胞間CO2濃度（Ci）較低，表現出較好的光合能力，其光合效率明顯高于其他砧穗組合；同時，葉綠素相對含量和枝條生長量也高于其他砧穗組合。由此認為，1103P-VCR107是氣候干旱、土壤鹽堿化地區最適合嫁接梅鹿輒的砧木品種。

關鍵詞：葡萄品種梅鹿輒（Vitis vinifera L. cv. Merlot）；砧木；光合特性；葉綠素；生長量

中圖分類號：S663.1+11 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）20-5262-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.20.024

Abstract： In order to understand the influence of different stocks on grape growth， photosynthetic parameters and chlorophyll content， Vitis vinifera L. cv. Merlot was grafted onto seven stocks， 3309-144， SO4-762， SO4-CL-762， 1103P-VCR119， 1103P-VCR107， 1103P-CFC60-30 and 1103P-CFC57-34， and its performance was investigated. The results showed that stocks had significant influences on the growth， photosynthetic parameters and chlorophyll content of V. vinifera Merlot. The net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs） and instantaneous carboxylation efficiency （Pn/Ci） of V. vinifera Merlot /1103P-VCR107 was higher than the others while the intercellular concentration of carbon dioxide（Ci） was lower， indicating that the photosynthesis productivity behaved better； Moreover， the growth and chlorophyll content were higher than the others. So 1103P-VCR107 was the most suitable stock for V. vinifera Merlot in the area of drought and soil salinization.

Key words： Vitis vinifera L. cv. Merlot； stock； photosynthetic characteristics； chlorophyll； growth

梅鹿輒（Vitis vinifera L. cv. Merlot）原產法國，是目前全球最受歡迎的歐亞種釀酒葡萄品種之一[1]。由于其易種、早熟、釀酒好喝的特性而在中國各葡萄產區得到廣泛種植，但因各地的土壤、氣候等立地條件不同，造成不同產區果實的質量差異很大?？茖W家們發現，通過砧木嫁接技術可以提高接穗品種的品質、抗病性和抗逆性[2，3]，因為不同的砧穗組合表現差異顯著[4-6]。目前，研究較多的是葡萄砧木的抗性和選種，而鮮有報道針對某一特定葡萄品種的砧木選擇[7-13]，對適宜梅鹿輒的砧木研究則更少。生產中使用的砧穗組合往往存在很大的隨意性，直接影響葡萄的栽培效果。為此，筆者針對武威市四季分明、冬寒夏暑、氣溫日變化和年變化大、降水較少、蒸發量大、土壤鹽堿化的特點，以廣泛應用的葡萄砧木品種1103P系列等嫁接梅鹿輒，比較不同砧木對梅鹿輒葡萄生長、葉綠素含量及光合特性的影響，分析梅鹿輒在不同砧木上生長量和光合特性的差異表現，以期為梅鹿輒選取最適合的嫁接砧木品種提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地生態條件

試驗地點位于北緯37°26′、東經102°16′，海拔1 339 m；該地年平均氣溫7～8 ℃，≥10 ℃的年活動積溫2 950～3 150 ℃，≥0 ℃的年積溫3 300～3 750 ℃，年日照時間2 350～2 550 h，無霜期95～125 d，年降水量150～247 mm，年蒸發量2 000 mm以上。試驗地的地勢較為平坦，土壤鹽堿化嚴重，土壤pH 8.54，土壤鹽分總量在0.535 mg/g。

1.2 材料

參試苗木從意大利VCR公司引進，接穗為梅鹿輒，嫁接砧木有3309-144、SO4-762、SO4-CL-762、1103P-VCR119、1103P-VCR107、1103P-CFC60-30、1103P-CFC57-34，都采用Ω硬枝嫁接法嫁接。

1.3 項目測定

苗木定植時間在2014年6月25日，南北行栽植，株行距1 m×3 m，肥力中等，樹體長勢均良好。2014年9月12日測定有關項目。

1.3.1 葉片光合速率的測定 在測定日的上午9：00-11：00，采用GFS-3000便捷式光合測定儀于田間測定植株葉片的各項光合生理指標。操作上使用開放氣路，設定光照強度為1 200 μmol/（m2·s）、氣室內CO2濃度為400 μmol/mol；活體測定梅鹿輒不同砧穗組合接穗葉片的凈光合速率[Net photosynthetic rate，Pn；μmol CO2/（m2·s）]、蒸騰速率[Transpiration rate，Tr；mmol H2O/（m2·s）]、胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci；μmol CO2/mol）、 氣孔導度[Stomatal conductance，Gs；mol H2O/（m2·s）]等光合參數，都重復4次，取平均值。計算葉肉瞬時羧化效率，也就是凈光合速率與胞間CO2濃度的比值Pn/Ci[mol/（m2·s）]；葉肉瞬時羧化效率越高，說明光合能力越強。

1.3.2 葉綠素含量和生長量測定 在測定葉片的光合速率同時，采用SPAD502葉綠素測定儀測定入選枝蔓的第六片葉的葉綠素相對含量（SPAD值），重復10次；用卷尺測定植株最長2支枝條的長度，重復10次取平均值。

1.4 數據處理

試驗所得數據采用Microsoft Office Excel 2003軟件處理，并用其制表；在SPSS 16.0軟件環境下，運用鄧肯氏新復極差檢驗法（Duncan's new multiple range test，DMRT）進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同砧木對梅鹿輒凈光合速率和蒸騰速率的影響

光合作用是植物一切生命活動的基礎，凈光合速率是衡量光合能力高低的重要指標，其大小直接影響葡萄的生殖生長；不同砧木對梅鹿輒凈光合速率、蒸騰速率的影響情況見表1。由表1可知，梅鹿輒不同砧穗組合接穗葉片的凈光合速率在7.93～9.08 μmol CO2/（m2·s），并且不同砧穗組合之間的凈光合速率存在顯著或極顯著差異，其中以1103P-VCR107為砧木嫁接的梅鹿輒葉片凈光合速率最高，以SO4-CL-762嫁接的梅鹿輒葉片凈光合速率最低；光合速率由高到低依次排序的砧穗組合為梅鹿輒/1103P-VCR107、梅鹿輒/1103P-CFC60-30、梅鹿輒/1103P-VCR119、梅鹿輒/1103P-CFC57-34、梅鹿輒/SO4-762、梅鹿輒/3309-144、梅鹿輒/SO4-CL-762。其中凈光合速率最高的組合梅鹿輒/1103P-VCR107比最低的組合梅鹿輒/SO4-CL-762高14.50%。植物蒸騰作用的強弱是其水分代謝的重要體現，也是調節植物體內外水分平衡和礦質元素吸收、利用的重要方式，并且可以降低葉片溫度[7]。由表1可知，梅鹿輒不同砧穗組合之間接穗葉片的蒸騰速率也存在顯著或極顯著差異，其中蒸騰速率最高的是以1103P-VCR119為砧木嫁接的梅鹿輒葉片，高達2.63 mmol H2O/（m2·s）；以SO4-762為砧木嫁接的梅鹿輒葉片最低，僅為2.21 mmol H2O/（m2·s）。凈光合速率最高的梅鹿輒/1103P-VCR107砧穗組合其蒸騰速率也比較高，為2.55 mmol H2O/（m2·s）。不過蒸騰速率較高的梅鹿輒/1103P-CFC57-34砧穗組合其凈光合速率卻比較低，因此，凈光合速率高不一定蒸騰速率也高。

2.2 不同砧木對梅鹿輒胞間CO2濃度和葉肉瞬時羧化效率的影響

不同砧木對梅鹿輒葉片胞間CO2濃度、葉肉瞬時羧化效率的影響情況見表2。由表2可知，梅鹿輒不同砧穗組合之間接穗葉片的胞間CO2濃度存在顯著或極顯著差異，凈光合速率最高的砧穗組合梅鹿輒/1103P-VCR107其葉片胞間CO2濃度反而較低，僅為281.54 μmol CO2/mol；凈光合速率較低的梅鹿輒/SO4-762其葉片胞間CO2濃度反而最高，達到了313.29 μmol CO2/mol。不同砧穗組合接穗葉片的葉肉瞬時羧化效率差異顯著或極顯著，以砧穗組合梅鹿輒/1103P-VCR107的葉肉瞬時羧化效率最高，達到了32.29 mol/（m2·s），比最低的砧穗組合梅鹿輒/3309-144高16.78%。梅鹿輒不同砧穗組合接穗葉片的葉肉瞬時羧化效率從大到小排序依次為梅鹿輒/1103P-VCR107、梅鹿輒/1103P-VCR119、梅鹿輒/1103P-CFC60-30、梅鹿輒1103P-CFC57-34、梅鹿輒/SO4-762、梅鹿輒/SO4-CL-762、梅鹿輒/3309-144。這個結果說明砧穗組合梅鹿輒/1103P-VCR107的光合能力很強。

2.3 不同砧木對梅鹿輒氣孔導度的影響

不同砧木對梅鹿輒葉片氣孔導度的影響情況見表3。由表3可知，梅鹿輒不同砧穗組合之間接穗葉片的氣孔導度存在顯著或極顯著差異，以砧穗組合梅鹿輒/1103P-CFC60-30的氣孔導度最高，達173.23 mol H2O/（m2·s），遠高于氣孔導度最低的梅鹿輒/SO4-CL-762砧穗組合，后者的氣孔導度僅為152.19 mol H2O/（m2·s）。梅鹿輒不同砧穗組合的氣孔導度從大到小排序依次為梅鹿輒/1103P-CFC60-30、梅鹿輒/1103P-VCR107、梅鹿輒/1103P-VCR119、梅鹿輒/SO4-762、梅鹿輒/1103P-CFC57-34、梅鹿輒/3309-144、梅鹿輒/SO4-CL-762。

2.4 不同砧木對梅鹿輒枝條長度和葉綠素相對含量的影響

葉綠素是一類與光合作用緊密聯系的重要色素，其含量高低直接影響植物對光能的捕獲和積累[14]，因而葉綠素的含量直接反映了植物光合作用的能力。葉綠素含量越高，營養儲備越多，則越有利于葡萄的生長；不同砧木對梅鹿輒葉片葉綠素相對含量和植株生長量的影響情況見表4。由表4可知，梅鹿輒不同砧穗組合之間接穗的葉綠素相對含量存在顯著或極顯著差異，其中葉綠素相對含量最高的砧穗組合是梅鹿輒/1103P-VCR107，葉綠素相對含量達38.46（SPAD值）；其次是梅鹿輒/11103P-CFC57-34、梅鹿輒/11103P-CFC60-30砧穗組合，葉綠素相對含量分別為36.23、36.19（SPAD值）；以梅鹿輒/SO4-CL-762砧穗組合的葉綠素相對含量最低，僅為30.97（SPAD值）。說明砧木1103P-VCR107嫁接的梅鹿輒其光合作用能力較好。接穗新梢的長度是衡量植株生長量的標準之一，由表4可知，梅鹿輒/1103P-VCR107砧穗組合的枝條最長，達到0.51 m，比最短的砧穗組合梅鹿輒/SO4-762枝條（0.39 m）長30.77%，差異極顯著。枝條生長量居中的砧穗組合是梅鹿輒/1103P-VCR119、梅鹿輒/1103P-CFC60-30、梅鹿輒/1103P-CFC57-34，說明砧木可以影響葡萄接穗的長勢，如砧木1103P-VCR107促進了梅鹿輒的生長，使其生長勢更旺盛。

3 小結與討論

葡萄嫁接技術的應用挽救了世界上主要的葡萄產區，葡萄砧木也隨之在葡萄栽培領域占據了重要地位[15]?？茖W家們發現，不同的砧木品種對生態逆境的適應性及對葡萄的生長勢、成熟期、產量和果實品質都有著顯著影響[16]?，F在葡萄生產上，砧木的應用除了要滿足抗根瘤蚜外，同時還要適應當地的生態環境，如在氣候干旱、土地貧瘠的地區宜選用生長勢較強的砧木品種；相反，在水分充裕、土地肥沃的地區宜選用生長勢較弱的砧木品種，以抑制營養生長過剩的出現[17]。

已有研究表明，在土地、氣候條件相似的情況下，不同砧木對樹體生長勢的影響顯著不同，這主要是由砧木的遺傳特性決定的[18]。1103P系列砧木具有生長旺盛的特點，用于嫁接葡萄可以增強樹勢[19]。試驗中砧穗組合梅鹿輒/1103P-VCR107的凈光合速率、葉綠素相對含量和葉肉瞬時羧化效率均最高，梅鹿輒的枝條長度明顯長于其他砧穗組合，說明1103P-VCR107砧木屬于增強接穗生長勢類型。個中原因在于1103P-VCR107是一種具有深穿土壤能力的砧木，其能夠高效吸收所需的礦質元素和水分，因此促進了接穗梅鹿輒的生長。Ollat等[12]的研究也表明，砧木不但可以改變枝條的生長速率，也影響接穗樹體的單葉面積、生長量及葉綠素含量。砧穗組合梅鹿輒/1103P-CFC57-34、梅鹿輒/1103P-VCR119和梅鹿輒/1103P-CFC60-30枝條生長量僅次于梅鹿輒/1103P-VCR107；而砧穗組合梅鹿輒/3309-144、梅鹿輒/SO4-CL-762、梅鹿輒/SO4-762的枝條生長量明顯偏低，與原培育地表現不同，究其原因，可能是因為3309-144適宜生長在含水量高、土層深厚的土壤中，不適應武威市的干旱氣候和鹽堿土壤環境所致；而SO4-762和SO4-CL-762適宜生長在潮濕的黏土里，自身抗旱及抗鹽堿能力比較弱，所以在武威市枝條生長量變弱。

試驗表明，同一接穗品種雖然遺傳特性相同，但不同砧木嫁接后，接穗的葉片凈光合速率差異顯著或極顯著，說明砧木的應用可能影響了植物體內CO2的傳導與固定體系以及光合酶體系運轉。從分子水平角度分析來看，砧木是通過影響基因的表達來影響光合速率的；有研究[19]對胞間CO2濃度與凈光合速率進行相關性分析，結果兩者呈負相關，這種負相關說明凈光合速率導致胞間CO2濃度降低；相反，不能得出胞間CO2濃度越低，凈光合速率就越高的結論。而氣孔導度與凈光合速率呈顯著正相關[19]，相關系數為0.879（P<0.05）；這是因為氣孔導度的高低直接影響氣體交換的能力，氣孔導度越高，獲取CO2的速度就越快，光合速率也就越高。綜合分析認為，砧木1103P-VCR107嫁接的梅鹿輒，其葉片凈光合速率、氣孔導度和葉肉瞬時羧化效率都較高，胞間CO2濃度較低，表現出了較好的光合能力，其光合效率明顯高于其他砧穗組合，說明1103P-VCR107砧木對武威市的干旱天氣、鹽堿土壤環境適應性良好，可明顯促進梅鹿輒葉片的光合作用，對其生長具有促進功效?？傮w認為，不同砧木嫁接的梅鹿輒其綜合表現由好到差的排序依次為梅鹿輒/1103P-VCR107、梅鹿輒/1103P-VCR119、梅鹿輒/1103P-CFC60-30、梅鹿輒/1103P-CFC57-34、梅鹿輒/SO4-762、梅鹿輒/SO4-CL-762、梅鹿輒/3309-144。

試驗結果表明，在土壤鹽堿化、氣候干旱的地區，1103P-VCR107是最適宜嫁接梅鹿輒的砧木品種。不同砧穗組合的接穗葉片凈光合速率、枝條生長量和葉綠素相對含量均存在顯著或極顯著差異，生產中應根據產區特點和葡萄本身特性選擇適宜的砧木品種[20]。不過試驗中未觀察梅鹿輒果實的品質，不同砧木對梅鹿輒果實品質的影響有待下一步試驗比較。

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