鹽脅迫提高金盞菊和萬壽菊的耐鹽性

王永路??+孫正海+鄧艷??呂錦??

摘要：金盞菊和萬壽菊分屬菊科金盞菊屬和萬壽菊屬，為園林常用地被花卉。為研究其耐鹽性，采用3種濃度的NaCl溶液對2種菊花的種子進行鹽脅迫處理，并在人工模擬鹽環境條件下觀察其耐鹽性。結果表明，鹽脅迫處理會提高菊花幼苗的耐鹽性，不同濃度鹽脅迫處理耐鹽性效果不同；金盞菊以 0.6% 濃度的鹽脅迫處理、萬壽菊以0.4%濃度的鹽脅迫處理耐鹽性最好；金盞菊和萬壽菊的耐鹽性在形態方面主要表現為根較長、植株較高和莖較粗3個方面，在生理指標方面表現為葉片POD活性比較高，研究結果為利用鹽脅迫處理提高菊科植物耐鹽性提供了理論依據。

關鍵詞：鹽脅迫；金盞菊；萬壽菊；耐鹽性；植株形態；生理指標

中圖分類號：S682.1+10.1 文獻標志碼：

文章編號：1002-1302（2016）08-0269-03

全世界現在有1/3的土地是鹽堿地，我國約有3 000萬hm2，主要分布在東北、華北和西北[1]。隨著工業污染加劇、灌溉農業的發展和化肥使用不當等原因，次生鹽堿化土壤面積仍在不斷增大，這給農業生產造成了重大的損失。綜合治理鹽漬土、開發利用鹽堿地資源是未來農業發展及環境治理亟待解決的重要課題。目前改良鹽堿地的方法主要是土壤環境改良[2-3]和生物改良[4]，土壤改良法見效快，持久性較差，生物改良法見效相對較慢，但作用持久。因此，近年來各國學者都傾向于以生物適應環境，選育耐鹽堿植物來利用和改良鹽漬土[5]。其中，以不進入食物鏈的植物如花卉等作為選育對象，是改良利用鹽堿地的一種重要方式。

金展菊（Calendula officinalis）和萬壽菊（Tagetes erecta L.）是常用的園林地被花卉。金盞菊植株矮小，花朵密集，花色鮮艷奪目，花期長，常制作成盆栽或成片種植造景；萬壽菊莖粗壯，直立，花色艷麗，花形豐滿，有矮型、中型、高型等品種，除具有觀賞價值外還有藥用價值，具有平肝清熱、祛風、化痰等功效，亦是生產葉黃素的主要原料。目前未見關于提高金盞菊和萬壽菊耐鹽性的研究報道。

試驗以金展菊和萬壽菊為材料，研究其在不同濃度鹽脅迫處理后，在模擬鹽環境下的生長情況，研究旨在選擇適于提高金展菊和萬壽菊耐鹽性的方法，為菊科或其他科屬植物提高耐鹽性提供參考依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料金盞菊和萬壽菊購自云南省昆明世博花卉市場，要求種子大小一致，飽滿性良好，無病蟲害。

1.2試驗方法

1.2.1種子預處理將選好的金盞菊和萬壽菊種子用紗布包好，在0.1% HgCl2中消毒10 min，把種子連同紗布用無菌水沖洗干凈，備用。

1.2.2種子鹽脅迫處理將消過毒的金盞菊和萬壽菊種子分別在鹽濃度0.4%、0.6%、0.8%下進行鹽脅迫培養，每個處理50粒種子，每個處理重復3次，以無菌水處理作對照，培養箱溫度為（25±0.1） ℃。

1.2.3種子鹽脅迫處理觀察記錄每天早晚澆清水1次，并記錄觀察種子發芽情況（發芽以胚根突破種皮2 mm為標準），試驗最后1 d測根長、株高和莖粗。

1.2.4人工模擬鹽環境生長將“1.2.3”節處理后的幼苗取出用超純水涮洗移栽到穴盤后放于培養箱中培養，培養箱白天開燈，晚上關燈，且穴盤采用0.4%濃度的NaCl溶液灌溉以人工模擬鹽環境。每隔3 d測試驗材料根長、莖粗和株高，并且加灌1次0.4% NaCl溶液，穴盤每天早晚各澆1次清水。

2結果與分析

2.1不同鹽脅迫處理對金盞菊和萬壽菊種子萌發速率影響

由圖1可知，鹽脅迫對金盞菊和萬壽菊種子的萌發均起到了抑制作用。從萌發速率來看，對于金盞菊，CK處理和 0.40% 鹽脅迫處理第2天即有種子萌發，而0.60%和0.80% 2種鹽脅迫處理則在第3天才有種子萌發；對于萬壽菊，CK處理第2天有種子萌發，0.40%和0.60%鹽脅迫處理第2天才有種子萌發，而0.80%鹽脅迫處理則沒有種子萌發。從最終發芽率看，對于金盞菊，CK處理發芽率最高，0.80%鹽脅迫處理發芽率最低，鹽脅迫處理濃度越高，發芽率越低；對于萬壽菊，CK處理發芽率最高，0.80%鹽脅迫處理沒有發芽，鹽脅迫處理濃度越高，發芽率越低。進一步比較在CK和鹽脅迫處理下金盞菊和萬壽菊種子萌發效果發現，萬壽菊自身萌發速率高于金盞菊，萬壽菊比金盞菊對鹽脅迫更敏感。

2.2不同鹽脅迫處理對金盞菊和萬壽菊種子萌發發芽指數和簡易活力指數影響

發芽指數和簡易活力指數是衡量種子活力的重要指標，反映了種子發芽速度、發芽整齊度和幼苗健壯的潛勢[8]。由表1可知，隨著鹽脅迫濃度升高，2種菊花的發芽指數都在降低，但降低幅度不同，金盞菊在鹽脅迫濃度0.4%～0.6%之間時降幅不明顯（從27.92降為26.93），而萬壽菊則直線下降（從10.55降為4.30），而當鹽脅迫濃度提高到0.8%時，萬壽菊種子已不能萌發。2種菊花在鹽脅迫下簡易活力指數表現亦不相同。除對照外，金盞菊在鹽脅迫濃度為 0.6% 時簡易活力指數最高，而萬壽菊在鹽脅迫濃度為0.4%時最高，說明在這2種鹽脅迫下2種菊花仍然有健壯生長的潛勢。

2.3金盞菊和萬壽菊在人工鹽環境模擬下幼苗形態指標分析

由圖2可以看出，當把處理后的金盞菊幼苗放到同一濃度的鹽環境后，金盞菊的生長情況發生了變化。經CK處理的金盞菊，在鹽環境脅迫下，隨著時間的延長，植株逐漸開始死亡，到最后僅有幾株成活。同時經CK處理的金盞菊在鹽環境脅迫前期，在根長、株高和莖粗方面存在優勢，在4個不同處理條件下，表現最好；但隨著時間的延長，在根長、株高和莖粗方面的優勢逐漸被0.6%鹽處理的代替。綜合金盞菊幼苗在人工模擬鹽環境條件下根長、株高和莖粗的動態變化，認為0.6%鹽處理效果最好，該處理不僅使金盞菊能在人工模擬鹽環境條件下正常生長，而且在根長、株高和莖粗存在優勢，時間越久效果越明顯。

將經過不同處理的萬壽菊幼苗轉入人工模擬鹽環境下培養。由圖3可知，比較不同處理根長發現，經CK處理的萬壽菊幼苗的根開始反應迅速、強烈，第3天后停止生長并開始糜爛；經0.6%鹽處理的萬壽菊幼苗的根開始還能生長，第6天后停止生長并糜爛，第9天后完全糜爛；經0.4%鹽處理后的幼苗的根大體上一直都能生長。比較不同處理萬壽菊株高發現，經CK和0.6%鹽處理后的萬壽菊幼苗株高一開始正常生長，第6天后停止生長，經0.4%鹽處理后的萬壽菊幼苗中間有短暫停止生長的過程，但總體還是在生長。比較不同處理萬壽菊莖粗變化發現，經CK、0.4%鹽處理后的萬壽菊幼苗的莖粗一直都在增加，但經0.4%鹽處理后的萬壽菊幼苗生長的相對更快更好，經0.6%鹽處理的幼苗莖粗基本沒生長，第6天后植株開始糜爛。

2.4酶活性分析

過氧化物酶可清除自由基，抗氧化，延緩衰老[9]，可作為植物組織是否老化的一種生理評價指標。在人工模擬鹽環境下菊花POD活性越強，表明其生理代謝旺盛，抗氧化性強，更能適應逆境條件。

由圖4可知，經0.6%鹽濃度處理后金盞菊葉片POD活性值最高，經0.8%鹽濃度處理其次，最低為CK，表明鹽處理提[CM（25]高了金盞菊耐鹽性，尤以0.6%鹽濃度處理效果最好。由[CM）]

圖5可知，4種鹽處理以0.4%處理POD活性最高，表明經 0.4% 鹽處理后，在人工模擬鹽環境條件下，萬壽菊對鹽堿有了一定的耐性。

3結論與討論

通過本試驗發現，鹽脅迫處理后，可提高金盞菊和萬壽菊的耐鹽性。其中金盞菊以0.6%濃度的鹽脅迫處理、萬壽菊以0.4%濃度的鹽脅迫處理耐鹽性最好。金盞菊和萬壽菊的耐鹽性在形態方面主要表現為根較長、植株較高和莖較粗3個方面；在生理指標方面表現為葉片POD活性較高。

研究表明，果實發育與收獲階段具有耐鹽性，但是在種子萌發和幼苗生長階段對鹽脅迫非常敏感[10-11]。因此，提高種子在幼苗階段的抗鹽脅迫能力，可緩解鹽漬化帶來的減產。高活力種子可以提高種子對不良環境的抵抗能力，種子處理可以提高種子活力和幼苗期的抗逆境的能力。魯艷等通過不同濃度NaCl處理梭梭（Haloxylon ammodendron）幼株，結果表明，在低濃度NaCl處理時梭梭株高提高，隨著鹽濃度的增加株高會降低[12]。多數鹽生植物在鹽脅迫下萌發受到抑制，在

無鹽條件下萌發最好[13]，Waisel認為，鹽生植物在鹽脅迫時種子發生休眠，高鹽濃度脅迫時不萌發或延緩萌發，一定程度上避免植株受高濃度的鹽害，從而正常生長。鹽溶液對種子萌發過程的脅迫只是其抗鹽性的部分表現，不能完全代表其抗鹽性的強弱[14]。因此本試驗只能評價不同鹽濃度脅迫對金盞菊和萬壽菊耐鹽性影響，而不能評價金盞菊和萬壽菊本身的耐鹽性。

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