淺析表觀遺傳學在高中生物課程中的教育價值及其實現

林青

摘 要 表觀遺傳學是近幾年來生命科學領域迅速發展的前沿學科之一，極大地豐富了遺傳信息的內容，是遺傳學向更深層次的發展，有關內容即將納入高中生物課程。高中階段表觀遺傳學內容的教學不僅僅是立足于讓學生掌握更多的遺傳學知識，完善遺傳知識體系，更重要的是發揮這一內容在提升學生學科核心素養方面的價值：理解科學本質，建立生命觀念。

關鍵詞 表觀遺傳 高中生物 科學的本質 生命觀念

中圖分類號 G633.91 文獻標志碼 A

表觀遺傳學為人們理解遺傳現象提供了全新的視角，成為“后基因組”時代的重要研究內容之一。同時，表觀遺傳學作為一個前沿領域，將是高中生物課程內容的一部分。如何在高中課程中實現其教育價值，對教育工作者又提出了新的要求。

1 表觀遺傳學：從“意外”發展而來的科學領域

“眾所周知，DNA是生命的基本遺傳物質，但令人怦然心動的是，你可以繼承的不僅僅只有DNA序列，還有表觀遺傳信息?！北碛^遺傳學是從對經典遺傳學理論無法解釋的“意外”現象的探索中發展起來的，這也使表觀遺傳學的研究格外令人著迷。

經典遺傳學認為，遺傳信息儲存于核酸序列中，并通過生殖將遺傳信息傳遞給下一代。它所揭示的“基因型決定表型”的遺傳模式被廣泛認知。然而，不符合此模式的遺傳現象卻一直困擾著遺傳學研究者們。作為遺傳信息完全相同的同卵雙胞胎為什么會在成長發育過程中表現出不盡相同的外表特征？在生物體的發育過程中，雖然每個細胞擁有相同的遺傳物質，為什么它們卻遵循高度的時空特異性，從而分化為不同的組織？在過去的30年中，隨著對DNA甲基化、組蛋白修飾、X染色體失活、基因組印記以及非編碼RNA等領域的不斷深入研究，許多困惑科學家已久的遺傳學問題得到了解釋，表觀遺傳學也逐漸成為一個新興的熱點研究領域。

表觀遺傳現象被定義為“非DNA突變引起的可繼承的表型變化”。其中包涵三個關鍵點：

（1） 不是由DNA突變引起的；

（2） 可以繼承的，或是說可遺傳的；

（3） 引起了表型的變化。

一直以來，DNA被認為是遺傳信息的唯一承載者。表觀遺傳學的研究表明，子代可以繼承的不僅僅有DNA攜帶的遺傳信息，還有“表觀遺傳信息”。而這些表觀遺傳信息雖然沒有伴隨DNA序列的改變卻可以遺傳下去。例如，在發育過程中，分化后的細胞和組織之間存在明顯的表型差異，這些差異一旦形成便可以以一種克隆性的方式遺傳給子代細胞。需要說明的是表觀遺傳現象中的表型變化是“開關”型的，即這種表型非“有”即“無”，而不是程度上的變化。

表觀遺傳學與克隆、干細胞、衰老與癌癥等研究都有密切聯系。在“后基因組”時代，表觀遺傳學的發展對生物學研究以及人類疾病領域的研究都具有深遠的意義。

2 發揮表觀遺傳學在高中生物學中的教育價值的教學策略

表觀遺傳學現象廣泛存在于生命周期的各個過程中，表觀遺傳學的調控對生物體來說具有普遍且重要的意義。不過，目前國內外高中生物教材幾乎都沒有完整介紹表觀遺傳學相關內容的章節。其原因固然比較多，但主要原因有：表觀遺傳學是近些年來才發展迅速，屬于比較新的研究領域；表觀遺傳的機制非常復雜，要讓高中學生理解其內在機制，有一定困難。然而，將表觀遺傳學的內容納入我國的高中生物課程，已經基本達成共識。那么，這一內容在高中生物課程中的教育價值究竟表現在哪里？筆者認為，它不僅僅是為了讓學生掌握更多的遺傳學知識，完善遺傳知識體系，更重要的是發揮它在提升學生學科核心素養方面的價值。

2.1 引導學生深入理解科學的本質

目前，人們對“科學的本質”還沒有一個統一的定義，《2061計劃——面向所有美國人的科學》所闡述的科學的本質得到很多學者的認可：

（1） 科學世界觀：自然是可以理解的；科學知識是可改變的；科學知識并非很容易就可以推翻；科學并非萬靈丹，能解決所有的問題。

（2） 科學探究活動：證據對科學而言是重要的；科學是邏輯與想象融合成一體；科學知識除了能說明自然界的現象也具有預測的功能；科學家會驗證理論以減少誤差；既定的科學知識并不具有永久的權威地位。

（3） 科學事業：科學是人類的一項事業。

表觀遺傳學的發展歷程，典型地體現出了科學的本質。因此，表觀遺傳學內容的教學，應著力于引導學生更好地理解科學的本質。

2.1.1 引導學生理解科學具有開放性

表觀遺傳學的發展表明，人類對遺傳現象和本質的認識是不斷發展的，因此，科學知識是一個開放的系統。雖然遺傳學已經建立100多年，但是科學家們并沒有停止對遺傳問題的探索，遺傳學仍然在發展。

在教學中，教師可以讓學生嘗試回答：“為什么遺傳背景相同的同卵雙胞胎在成長過程中會出現表型差異？”“為什么克隆后的小貓與‘單親媽媽會有不同花色？”……學生在尋求答案的過程中，會發現用之前所學的經典遺傳學知識并不能回答好這些問題，而是要進一步尋找更合理的科學解釋。由此可以讓學生直觀地感受到科學的開放性。

2.1.2 引導學生感悟科學講求證據與邏輯

人們對遺傳現象的認知程度會隨著科學的發展而改變，但所有觀點的產生都不是異想天開，而是基于科學實證。表觀遺傳學從對現象的認知到理論的建立都是基于科學證據的積累。這期間出現了很多假說，也經歷了理論的不斷提出與推翻的過程。雖然目前仍然有很多還不能夠被解答的問題，但是通過科學家們在DNA與組蛋白修飾、染色質重組以及非編碼RNA等領域的不斷探索，人們已經可以解釋很多表觀遺傳學現象?？茖W研究的發展往往從認知規律開始，進而通過科學探究來逐步揭示規律形成的機制。教學時，如果教師引導學生基于表觀遺傳的現象，科學家揭示現象獲得的研究事實來得出結論，既可以讓學生更好地理解表觀遺傳學內容，知道知識是如何形成的，也能進一步引導他們認識到科學是重視證據和邏輯的。

2.1.3 引導學生理解科學的連續性

科學的本質特征，一方面表現在科學知識是暫時的、可變的；另一方面表現為科學知識又具有持久性。雖然科學家反對絕對真理的概念，并認為其中不確定性是事物本性的一部分，但絕大部分知識都具有持久性。因此，改變性與連續性是科學一貫的特征。高中階段學生對表觀遺傳學相關內容的學習，既需要、也可以體現出科學的連續性。

經典的分子遺傳學可以說是從“基因”的層面來進行研究，表型的改變歸結于DNA序列的變化。而表觀遺傳學是從“染色質”的層面來進行研究，表型的改變歸結于染色質狀態的調整。所以表觀遺傳學狹義的定義為：通過調整染色質狀態，在不改變DNA序列的情況下實現對基因轉錄的調節。學習有關內容時，教師要引導學生認識：表觀遺傳學的發展對經典遺傳學來說并不是一種質疑和挑戰，而是一種補充，是遺傳學研究的一種延續。隨著表觀遺傳現象分子機制的揭開，其與經典遺傳學以及普遍的生物調控更容易地被結合起來。這種聯系是一直就存在的，只是科學家需要通過對科學的不斷探究去發現和理解它?？茖W是人類的一項永無止境的事業，遺傳學的探索還將繼續為人們揭開更多生命的奧秘。

2.2 注意引導學生進一步建立生命觀念

“生命觀念”是理解生命的本質所需要的觀念，是對觀察到的生命現象及相互關系或特性進行解釋后的抽象。構建生命觀念是發展核心素養的重要組成部分。表觀遺傳學內容的學習可以幫助學生完善結構與功能觀、進化與適應觀以及穩態與平衡觀。

2.2.1 注意凸顯表觀遺傳學如何體現出結構與功能的統一性

結構與功能觀是基本的生命觀念之一。結構是功能的基礎，功能的有效執行必定依賴于特定的結構。在生物體的生命歷程中，結構與功能是一個不可分割的整體。

表觀遺傳現象充分體現出結構與功能的辯證統一關系。研究結果表明，在表觀遺傳學“開啟”和“關閉”兩種不同的表型狀態下，總是可以在其中的關鍵調控點找到結構差異，即結構決定功能。染色質在結構上并不是均一存在的，既有相對松散的有利于基因表達的常染色質，又有高度濃縮使基因沉默的異染色質。常染色質是以一種開放式的、對轉錄等過程所需的各種酶更為敏感的構象存在，隨時可以開啟基因的表達。而異染色質以一種超濃縮的致密結構存在，轉錄等相關的酶無法結合上去，從而抑制表達。這體現出染色質的結構和功能是相適應的。表觀遺傳學的各種機制之間其實是相互關聯的，表觀遺傳因素通過調節染色質的結構、對染色質進行修飾等來影響基因的轉錄，從而達到調節功能的目的。

在教學中，教師可以結合表觀遺傳的實例滲透結構與功能觀。例如，表觀遺傳學因素導致雌性哺乳動物的一條X染色體失活，失活后的染色體以致密的異染色質狀態存在，稱為巴氏小體。以玳瑁貓為例，玳瑁貓（母貓）的體表有黃色和黑色隨機分布的花斑?？刂泣S色和黑色毛色的基因是位于X染色體上的兩個等位基因。在個體的發育過程中，細胞內的一條X染色體隨機濃縮而失去活性，從而呈現出這種黃黑相間的花色。

2.2.2 注意發揮表觀遺傳學在建立進化和適應觀念上的價值

“生物進化”是生物學核心概念的重要組成部分，提供了將大部分生物學知識構建成一個整體的框架?！斑z傳”“進化”與“環境”三者之間存在很微妙的關系。生物進化的前提是有可遺傳的變異；遺傳素材的多樣性為自然選擇提供了更多的原料從而更好地適應環境；而環境又像是一個有力的推手影響著進化的方向。表觀遺傳學的學習是一個將遺傳、進化與環境很好整合的過程，能夠幫助學生進一步理解三者的內在聯系。

生物體能夠產生后代并穩定遺傳依賴于穩定傳遞的遺傳信息與精密的調控機制。表觀遺傳信息的發現是對遺傳信息的重要補充，拓展了遺傳密碼（DNA）的信息承載量。表觀遺傳信息的加入相當于擴大了遺傳樣本量，為自然選擇提供了更多的素材。很多表觀遺傳學現象都是在生物后天的發育中表現出來的，體現出環境的塑造性。借助表觀遺傳學研究手段，人們能更好地理解環境因素對生命的影響，進一步理解“基因型+環境=表型”這一遺傳學命題。研究結果顯示，從單細胞到多細胞，表觀遺傳相關的DNA甲基化、組蛋白修飾的程度與類型以及RNA干擾機制在不同的物種中具有顯著的差異，暗示著表觀遺傳調控在生物進化過程中的作用。表觀遺傳信息的發現以及表觀遺傳調控機制的研究對進一步理解遺傳與進化具有重要意義。

2.2.3 利用表觀遺傳學內容引導學生建立穩態與平衡觀念

在自然界生存，生物種群會找到一個合適的平衡點來有效地適應環境從而維持穩態。穩態不是恒定不變的，而是一種動態的平衡。動態平衡無處不在，各物種與生存環境之間存在平衡，物種之間存在平衡，種群之間存在平衡，個體之間存在平衡。與此同時，每一個生物個體也是一個復雜而精密的系統，在生存過程中，個體的各種結構之間、各種調控機制之間都存在平衡。在進行表觀遺傳學的教學時，教師可以通過以下幾個層次引導學生建立相關的生命觀念。

雌性與雄性之間的平衡：眾所周知，X染色體的基因攜帶量較Y染色體來說是大很多的。如果雌性動物的兩條X染色體都具有活性，那么雌性性染色體所攜帶的基因數目幾乎是雄性的兩倍之多。在哺乳動物中，雌性個體的一條X染色體會隨機失活，從而維持與雄性之間基因的劑量平衡。

染色質結構之間的平衡：基因的表達與沉默是一個復雜且精密的過程。在哺乳動物中，染色質中的常染色質比例只占不到4%，而剩余的96%都為異染色質。需要注意的是，沉默染色質是動態變化的，這增加了問題的復雜性。要維持和延續染色質的這種動態平衡狀態必定需要一個十分可靠的調控過程。因此，表觀遺傳現象往往是多種機制共同作用的結果。

表觀遺傳調控與環境因素之間的平衡：在表觀遺傳學研究還不明確的年代，人們常常把經典遺傳學無法解釋的現象都歸結于“環境”的因素。研究數據表明，環境因素可以通過影響表觀遺傳標記從而影響基因功能。表觀遺傳具有時間上的多樣性，同卵雙胞胎在出生早期具有相似的表型，但隨著不斷地成長，差異會不斷出現。數據顯示，同卵雙胞胎在遺傳學標記的程度和分布上都有明顯的不同，說明表觀遺傳調控與環境的變化之間存在一種動態的聯系。

綜上所述，高中階段的表觀遺傳學內容的教學關鍵不在于表觀遺傳知識的深挖和補充，而在于以此為腳手架，引導學生更好地理解科學的本質、構建生命觀念，從而使學生建立終生受益的素養基礎。

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