鼎湖山南亞熱帶天然針闊葉混交林臭氧吸收特征

王立景,胡彥婷,張德強,劉世忠,孟 澤,OTIENO Dennis,3,李躍林,*

1 中國科學院華南植物園,廣州 510650 2 中國科學院大學,北京 100049 3 JaramogiOgingaOdinga University of Sciences & Technology, Bondo, Kenya 210- 40601

全球城市化的快速發展,造成了嚴重的大氣污染[1-2]。臭氧作為一種溫室氣體,直接產生溫室效應[3],同時近地層臭氧濃度變化對人類和動植物的健康有重要影響。森林在減弱臭氧危害上有重要作用,森林可以吸附、吸收污染物或阻礙污染物擴散。林木主要通過氣孔吸收達到減少大氣臭氧濃度的目的[4],臭氧濃度的升高會損害樹木的氣孔功能[5],進而影響光合作用與呼吸作用,最終會影響植物的生長[6]和森林的碳匯作用[7-8]。

樹干液流技術已經廣泛應用于森林水分利用研究[9-10],它克服了渦度相關技術難以區分氣孔吸收臭氧與樹木表面吸收臭氧的缺點和氣體交換法忽略邊界層影響的缺點[11-12],適用于異質性景觀和山地景觀,利用水分蒸騰和吸收臭氧通過氣孔行為耦合,可估測森林冠層吸收臭氧量[12]。目前國外利用該方法研究監測了歐洲白樺、挪威云杉等歐美天然林和城市樹木臭氧吸收的生理影響機制[3,11,13]；國內的研究目前集中于城市樹木的臭氧吸收的環境影響機制及凈化功能[12,14-15],但尚未涉及天然林。

近幾十年來,隨著華南地區的城市化發展迅猛[16],以臭氧為代表的痕量氣體濃度上升,對森林生態系統服務功能的需求突出。針闊葉混交林是我國南亞熱帶針葉林向地帶性常綠闊葉林演替的中間林分類型,為我國南亞地區主要林分類型,其中馬尾松(Pinusmassoniana)、錐栗(Castanopsischinensis)、木荷(Schimasuperba)及華潤楠(Machiluschinensis)等為該林分優勢種。本文以我國南亞熱帶鼎湖山針闊葉混交林為研究對象,利用樹干液流技術及臭氧測定技術,結合環境因子,定量分析針闊葉混交林的臭氧吸收特征,探討鼎湖山優勢樹種冠層尺度上吸收特征及其與環境因子之間的關系,試圖為評價森林吸收臭氧功能提供實驗依據和數據支撐,為我國南亞熱帶空氣質量的改善提供一定的科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 樣地與樣樹概況

研究地點設在廣東省肇慶市鼎湖山國家自然保護區(112°30′39″—112°33′41″E,23°09′21″—23°11′30″N)內,總面積1155 hm2,最高峰海拔1000.3 m,屬于典型南亞熱帶濕潤季風氣候區,年平均均溫20.9℃,最熱月(7月)與最冷月(12月)均溫為28℃和12℃,年均降水量1956 mm,干濕季明顯,全年降水量的80%集中在濕季的4—9月,年均相對濕度80.8%。針闊葉混交林為鼎湖山主要森林類型之一,為馬尾松群落被先鋒闊葉樹種入侵后自然發展演變而成的,是演替系列中間過渡階段。群落垂直結構分明,有明顯的喬冠層,喬木樹種優勢種有馬尾松(Pinusmassoniana)、錐栗(Castanopsischinensis)、木荷(Schimasuperba)及華潤楠(Machiluschinensis),林下灌木主要有九節(Psychotriarubra)、銹葉新木姜子(Neolitseacambodiana)等；草本植物有芒萁(Dicranopterispedata)、鳳尾蕨(Pterismultifida)等[8- 10]。在針闊葉混交林內選取20 m×30 m樣地,從樣地中選取樹干圓滿通直、生長狀況良好且無病蟲害的主要優勢樹種馬尾松、錐栗、木荷、華潤楠各3棵為測定對象,樣樹基本特征見表1。

1.2 樹干液流密度測定

采用Granier熱擴散探針法于2010年7月至2011年6月對12株樣樹液流密度進行連續測定。關于探針的安裝,考慮到鼎湖山樣地郁閉度較大,參考國內外已有研究方法,將一對20 mm長的熱消散探針安裝于樹干北面1.3 m胸徑高度處[9],以北向的液流代表樹干平均液流密度[17],每組探針上下相距10—15 cm,對于徑級較大的個體,設置0—20 mm深度邊材探針的同時,同時也設置20—40 mm邊材深度的探針。為防止雨水接觸探針,在探針外覆蓋泡沫盒,并包裹防輻射薄膜。上探針供以12 V直流電壓持續加熱(0.2 W),下探針作為參照不加熱。兩探針之間的溫差電勢應用數據采集器DL2e(Delta-T Devices, 英國)自動記錄和存儲(每10 s測讀1次,存儲每60 min的平均值)。根據Granier建立的經驗公式將溫差電勢轉化為液流密度[12]：

Js=119×[(ΔTm-ΔT)/ΔT]1.231

(1)

式中,ΔTm為上、下探針之間的大晝夜溫差,ΔT為瞬時溫差,Js為瞬時液流密度(g H2O m-2s-1)轉換為液流密度值。該公式是Granier經過多年在多種樹木進行研究總結出的經驗公式[18]。

表1 樹干液流監測樣樹的特征

DBH: diameter at breast height, Ac: projected canopy area, As: sapwood area

1.3 邊材面積的確定

為避免對樣樹造成傷害,對于每種樹種,各選取除樣樹以外的8—10棵樹木,采取生長錐鉆取木芯,測量邊材厚度,同時量取胸徑,建立邊材面積與胸徑之間關系式：

As=m(DBH)n

(2)

式中,AS代表邊材面積,DBH為胸徑,m、n為參數。

根據在同一地區所測4種樹的邊材面積與胸徑關系如表2所示：

表2 優勢樹種邊材面積與胸徑關系[19]

1.4 環境因子的測定

微型氣象觀測儀安裝于樣地內高約10 m的空曠地鐵架上,以避免樹木等障礙物影響數據準確性。其中,無線電子測量記錄器(Derelektronische Funk-MessloggerFunky_Clima,德國)用于測量氣溫(T)和空氣相對濕度(RH)。Li-cor光合有效輻射傳感器(LI-COR Environmental,美國)用于對光合有效輻射進行連續監測。

為綜合表達溫度和空氣相對濕度的協同效應采用VPD(vapor pressure deficiency)這一指標,計算公式如下[20]：

es(T) =a×exp[bT(T+c)]

(3)

VPD =es(T)-ea=es(T)(1-RH)

(4)

式中,es(T)代表T溫度下的飽和水汽壓(kPa),a、b、c為參數,分別取值為：0.611 kPa、17.502、240.97℃,T為溫度(℃),ea為實際水汽壓(kPa),RH為相對濕度,VPD為葉片和空氣之間的水汽壓虧缺(kPa)。

在靠近樹干液流監測樣地約30 m的地方,林分冠層高度處,連續監測大氣臭氧濃度,大氣臭氧濃度采用TEI Model 49i氣體分析儀(Thermo Environmental Instruments Inc. Franklin, MA, USA)監測。以10 Hz頻率采集數據,每小時記錄一個濃度均值。

1.5 冠層蒸騰速率

植物冠層的蒸騰速率的計算,采用如下公式[18]:

Ec=As×Js/Ac

(5)

式中,Ec是冠層蒸騰速率(g m-2s-1),Js是液流密度(g m-2s-1),As是邊材面積,Ac為冠層投影面積(m2)。

考慮到液流密度的徑向變化,馬尾松、錐栗和華潤楠的邊材厚度均小于3.5 cm,采用0—20 mm深度的探針測量的液流能較為準確地反映液流的平均水平。對于荷木,需要考慮邊材液流密度的徑向變化,大于4 cm內部邊材的液流密度約為外部邊材(0—4 cm)的45%[19,21],荷木整樹蒸騰(Ec,g/s)的計算采用如下公式[22]：

Ec=Js×A4cm+Js×(As-A4cm)×45%

式中,A4cm為外部邊材(0—4 cm)的面積。

1.6 冠層平均氣孔導度的計算

冠層平均氣孔導度是植物冠層與大氣之間的二氧化碳、水蒸氣或熱量的傳導度,本研究采用下式計算[23]:

Gs= (Ec)ρGvTa/D

(6)

式中,Gs是冠層平均氣孔導度(g m-2s-1),ρ是水汽密度(Kg/m3),Gv是水蒸氣通用氣體常數0.462m3kPa K-1kg-1,Ta是大氣溫度,D是水汽壓虧缺(kPa)。

1.7 臭氧吸收通量

冠層氣孔對臭氧的氣孔導度(GO3,mmol m-2s-1)和冠層氣孔對臭氧的吸收通量(FO3,n m-2s-1)可由下式進行計算:

GO3=0.613Gs

(7)

FO3=GO3[O3]

(8)

式中,Gs是冠層導度(g m-2s-1)，[O3]為大氣臭氧濃度,0.613是轉換系數,代表大氣中臭氧和水蒸氣擴散系數比[24]。

2 結果與分析

2.1 針闊葉混交林優勢樹種臭氧吸收的日變化特征

濕季(7月)臭氧濃度的日變化均呈現的單峰曲線,在12：00達到峰值；冠層氣孔對臭氧的導度呈現單峰型,馬尾松、錐栗、華潤楠變化趨勢相接近,均在中午10：00達到最大值((155.30±9.21),(159.62±15.86),(279.76±35.76) mmol m-2s-1),木荷在11：00達到最大值((152.27±13.88) mmol m-2s-1)；臭氧的吸收通量由臭氧濃度和冠層氣孔對臭氧導度共同決定,馬尾松和錐栗在中午12：00達到最大值,木荷和華潤楠在11：00達到最大值,其中,華潤楠最大(4.82 nmol m-2s-1),木荷最小(2.77 nmol m-2s-1)(圖1)。

在干季(12月)臭氧濃度、冠層氣孔對臭氧的導度、臭氧吸收通量最大值均比濕季低。臭氧濃度的變化趨勢與濕季相同；冠層氣孔對臭氧的導度呈現的單峰型曲線,馬尾松、錐栗、木荷在15：00達到峰值((62.33±4.33),(38.70±4.30),(37.71±2.78) mmol m-2s-1),華潤楠在13：00達到峰值((88.43±5.95) mmol m-2s-1)；對臭氧的吸收通量上,馬尾松、錐栗和木荷在下午15：00達到最大峰值(2.16,1.12,1.40 nmol m-2s-1),華潤楠在14：00達到最大峰值(3.10 nmol m-2s-1)。單日臭氧累計吸收量在濕季(7月)和干季(12月)均表現為白天吸收多且中午增加最多,但濕季高于干季(圖1)。

圖1 濕季(2010年7月)干季(2010年12月)單日光合有效輻射(PAR)、水汽壓虧缺(VPD)、大氣臭氧濃度(O3)、冠層氣孔對臭氧的導度(GO3)、吸收臭氧通量(FO3)以及吸收臭氧累積量(AFst)Fig.1 Monthly mean diurnal trends of vapour pressure deficit (VPD) and photosynthetically active radiation (PAR), canopy stomatal conductance for ozone (GO3), canopy O3 uptake flux (FO3, nmol m-2 s-1) and ambient O3 concentration; accumulative stomatal O3 flux (AFst) in the four species in the dry (July 2010, left) and wet (December 2010, right) seasons

2.2 針闊葉混交林優勢樹種吸收臭氧的季節變化

2010年7月至2011年6月,臭氧濃度在0.9 nL/L與49 nL/L之間波動,平均值為16.85 nL/L,有81.2%的臭氧濃度集中在0.9—25 nL/L之間,5.8%的臭氧濃度超過35 nL/L(圖2)。錐栗和華潤楠冠層氣孔對臭氧的導度顯著高于馬尾松與木荷(P<0.001)；馬尾松與錐栗的臭氧吸收通量均顯著高于木荷與華潤楠(P<0.001)。華潤楠臭氧吸收通量最高,達到了1.36 nmol m-2s-1,木荷臭氧吸收通量最低,為0.67 nmol m-2s-1。4個樹種的臭氧累計吸收量(AFst0)大小順序為華潤楠>錐栗>馬尾松>木荷,但臭氧吸收通量超過1.6 nmol m-2s-1的吸收通量累積量(AFst1.6)的大小順序為錐栗>華潤楠>馬尾松>木荷。4個指標中,均是濕季高于干季,濕季冠層氣孔對臭氧的導度是干季的2.0—2.7倍,濕季臭氧吸收通量是干季的1.4—2.6倍,濕季臭氧累計吸收量(AFst0和AFst1.6)是干季的1.1—1.8倍(除木荷外)(表3)。

圖2 針闊葉混交林年內日均臭氧濃度、冠層氣孔對臭氧的導度GO3、臭氧吸收通量FO3和臭氧吸收的累積量AFstFig.2 Seasonal course of daily mean ambient ozone concentration (O3), canopy stomatal conductance for ozone (GO3), canopy O3 uptake flux (FO3), and accumulated stomatal ozone flux (AFst) of conifer-broadleaf forest

2.3 針闊葉混交林臭氧吸收通量對水汽壓虧缺和光合有效輻射的響應

隨著水汽壓虧缺升高,臭氧濃度先增后減；冠層氣孔對臭氧的導度先驟降后趨于平緩；錐栗臭氧吸收通量逐步降低,馬尾松、華潤楠、木荷先增后減(圖3)。樹種冠層氣孔對臭氧的導度受水汽壓虧缺的影響,利用多元統計分析建立水汽壓虧缺和冠層氣孔對臭氧的導度的回歸方程,水汽壓虧缺與冠層氣孔對臭氧的導度呈成冪函數關系,如表4所示,4個優勢樹種的R2分別為0.92、0.96、0.95、0.94。

隨PAR增加,臭氧濃度先略增后減少；優勢樹種冠層氣孔對臭氧的導度整體呈不規則波動地下降趨勢；馬尾松、木荷臭氧吸收通量略有增加,錐栗、華潤楠呈波動變化；但均在PAR大于1500 umol m-2s-1時,優勢樹種的冠層氣孔對臭氧導度和臭氧吸收通量均呈下降趨勢。

表3干濕季冠層氣孔對臭氧的導度、臭氧吸收通量、臭氧累積吸收量及濃度累積量

Table3AveragecanopystomatalconductanceforO3(GO3, mmol m-2s-1),canopyO3uptakeflux(FO3, nmol m-2s-1),accumulatedstomatalozonefluxoverthresholds(AFst, mmol/m2)andaccumulatedexposure(AOT, nL/L)inthewetanddryseasons

優勢樹種Dominant tree species季節SeasonGO3/(mmol m-2 s-1)FO3/(mmol m-2 s-1)AFst0/(mmol/m2)AFst1.6/(mmol/m2)AOT40/ (mg m-3 h-1)馬尾松Pinus massoniana濕季70.920.9611.206.094.3干季31.860.608.773.433.5全年49.420.7619.969.537.8木荷Schima superba濕季43.651.049.264.554.3干季19.220.415.070.763.5全年24.170.6714.345.317.8錐栗Castanopsis chinensis濕季210.061.5813.918.994.3干季178.921.0713.457.093.5全年192.511.2927.3716.077.8華潤楠Machilus chinensis濕季130.281.7115.689.784.3干季60.261.1113.876.123.5全年91.711.3629.5512.417.8

GO3：冠層氣孔對臭氧的導度,canopy conductance for O3；FO3：臭氧吸收通量,canopy O3uptake rate；AFst0：臭氧累積吸收量accumulated stomatal ozone flux over thresholds of 0 nmol m-2s-1；AFst1.6：臭氧濃度超過1.6 nmol m-2s-1累積吸收量,accumulated stomatal ozone flux over thresholds of 1.6 nmol m-2s-1；AOT40：臭氧濃度超過40 nL/L的濃度累積量,accumulated exposure (O3accumulated over a threshold of 40 nL/L)

圖3 大氣臭氧濃度(O3)、冠層氣孔對臭氧的導度(GO3)、吸收臭氧通量(FO3)對水汽壓虧缺(VPD)和光合有效輻射(PAR)的響應規律Fig.3 Means of ambient air ozone concentration (O3), canopy stomatal conductance for ozone (GO3), and canopy O3 uptake flux (FO3) in relation to vapour pressure deficit (VPD) and photosynthetically active radiation (PAR) 圖中符號表示在不同的VPD和PAR下四種喬木冠層氣孔對臭氧的導度最大值進行邊界線分析的結果

樹種Species回歸方程Regression equationR2P錐栗Castanopsis chinensisy = 273.81e-1.082x0.92<0.01木荷Schima superbay = 186.57e-0.973x0.96<0.01馬尾松Pinus massonianay = 215.19e-0.896x0.95<0.01華潤楠Machilus chinensisy = 374.28e-1.049x0.94<0.01

3 結論與討論

臭氧濃度的峰值出現在12：00—15：00時之間,下午臭氧濃度降低,這與對廣州小青山[15]和密歇根大學生物站[25]的研究結果相似。4個樹種冠層氣孔對臭氧的導度GO3的峰值,濕季出現在9：00—11：00之間,與Niu等對木荷[15]、Matyssek等[3]對冷杉與山毛櫸的研究(9：00—11：00)相同,但在干季,馬尾松、錐栗、木荷峰值出現在13：00—15：00之間,華潤楠出現在11：00—14：00之間,相對滯后。不論在濕季還是干季,馬尾松、錐栗、木荷、華潤楠對臭氧的吸收通量FO3的峰值與臭氧濃度峰值同步。

對四種優勢樹種冠層氣孔對臭氧的導度最大值進行邊界線分析的結果上,發現4個樹種的水汽壓虧缺均與冠層氣孔對臭氧的導度有較好的冪函數關系,表明水汽壓虧缺與臭氧吸收在一定范圍內密切相關。該結果可為利用水汽壓虧缺預測冠層氣孔對臭氧的導度,并為最終評價臭氧對森林的危害提供一定的參考。

冠層氣孔對臭氧的導度和臭氧吸收通量隨環境因子的變化可能是由于以下原因造成：低的水汽壓虧缺,氣孔開放度高,所以臭氧濃度雖然低,但仍有較高的冠層氣孔對臭氧的導度,這與Fernandez[26]和Wang[27]等人的結果相同。水汽壓虧缺較高時,氣孔關閉,臭氧濃度雖有升高,冠層氣孔對臭氧導度仍呈降低趨勢。光合有效輻射高于1500 μmol m-2s-1時,4個樹種的冠層氣孔對臭氧導度和臭氧吸收通量均下降,可能由于在這一點達到了光飽和狀態[28]。

Hu[22,28]、Niu[15]對廣州市木荷臭氧吸收通量結果分別為2.05 nmol m-2s-1和4.26 nmol m-2s-1,高于本研究的0.66 nmol m-2s-1。主要原因是城市環境中的臭氧濃度高于鼎湖山天然林,本地區臭氧濃度為16.85 nL/L(即36.11 μg/m3),Hu和Niu在廣州所測的臭氧濃度分別為42.4 μg/m3和53.83—62.38 μg/m3；其研究的森林為20世紀80年代的人工林,林分密度相對鼎湖山地區較小[22,29],其研究樣地林分密度為1246 株/hm2,本研究樣地的林分密度為3725 株/hm2,對土壤水分和光照等條件的競爭強度相對較低；此外該地區較高的溫度、水汽壓虧缺、輻射等,都對此有影響[30]。

根據現有的研究,判定O3是否對植被產生傷害的方法目前主要有臭氧濃度法ATOX指標法(大氣濃度超過X nL/L的濃度累積量)和氣孔吸收通量法AFstY指標法(氣體吸收通量超過Y nmol m-2s-1的吸收通量累積量)[26]兩種方法。本研究采用AOT40和AFst1.6兩項標準,如表3,AOT40的年際值為7.8 mg m-3h-1,超過歐洲臨界標準7.1 mg m-3h-1[31]；AFst1.6年際值超過了歐洲標準4 mmol/m2。近年來,越來越多的研究認為氣孔吸收通量法AFstY比臭氧濃度法AOTX更適合評價臭氧對植被的影響[32-33]。ATOX指標法雖然已經被應用于北美空氣質量標準,但其僅能反映冠層附近空氣中的臭氧濃度,而不能反映臭氧對植物內部組織的危害[34-35]。AFstY指標法綜合生理和氣象因素考慮了進入葉片和氧化質外體的實際濃度[15,36]。Wang等人認為,AFstY指標法比ATOX可更為精確地預測臭氧對葉表面可見性危害[28,37]。因此認為鼎湖山針闊葉混交林受臭氧危害的潛在風險較高。