辨析分子生物學中的多個“子”

高俊平 李法君

(山東省濰坊科技學院 濰坊 262700)

在分子生物學中，存在諸多以“子”命名的名詞，如啟動子、密碼子、順反子等。在學生學習過程中，這些概念易引起混淆，本文以中心法則為主線，從DNA、 RNA和蛋白質三個層面對其進行了闡釋。

1 DNA序列

1.1 順反子(Cistron) 順反子即結構基因，為決定一條多肽鏈合成的功能單位，于1955年由美國分子生物學家本茲爾提出。當一個基因內部可以發生若干不同位點的突變，倘若在一個基因內部發生兩個以上位點的突變，其順式和反式結構的表型效應是不同的，順式是野生型，反式卻是突變型，這就是所謂的順反子。順反子是一個遺傳的功能單位，是一個必須保持完整才具有正常生理功能的遺傳物質的最小單位，是基因的現代概念。

1.2 突變子(Muton)和重組子(Recon) 在順反子的基礎上，本茲爾同時提出了突變子和重組子的概念。順反子由突變產生，故此在順反子內部，還包含有一系列的突變單位——突變子。所謂突變子是指DNA序列中發生突變的最小單位，它可以是DNA分子中構成基因的幾個或若干個核苷酸。由于順反子內的各個突變子之間存在一定的物理距離，所以彼此之間還可以發生重組交換，重組子就是指兩個突變位點之間可發生交換產生野生型的最小單位，即不能由重組分開的基本單位。

1.3 轉座子(Transposon) 轉座子是指染色體上一段能移動的DNA片段，可以通過切割、重新整合等一系列過程從染色體的一個位置跳到另一個位置。當轉座子插入到某個功能基因時，就會誘導產生突變型，而當轉座子再次轉座或跳離這一位點時，失活基因的功能又得以恢復。根據轉座機制的不同，轉座子通常分為3類： 復制性轉座子、保守性轉座子和反轉錄轉座子。轉座子打破了基因固定排列于染色體上的概念。

1.4 復制子(Replicon) DNA復制從起始點開始直到終點為止，每個這樣的發生復制的DNA獨立單位稱為復制子。在原核細胞和噬菌體中，每個DNA分子只有一個復制起始點，因而DNA分子就構成一個復制子，而在真核生物中，DNA的復制是從許多起始點同時開始的，所以每個DNA分子上有許多個復制子。

1.5 啟動子(Promoter) 啟動子是一段位于功能基因5′端上游，提供RNA聚合酶識別和結合的DNA序列，長度因生物種類而異。例如，原核生物的啟動子一般長度為20～200 bp，通常由4部分組成： 轉錄起始CAT序列、Pribnow box、 Sextama box、間隔區。啟動子通常和轉錄因子相結合調控基因表達的水平、部位及方式。

1.6 增強子(Enhancer) 增強子是指位于功能基因附近，能夠增強該基因轉錄活性的一段DNA順序。增強子提高轉錄效率的特點如下： ①增強子只有啟動子存在時才能發揮作用；②無方向性,無論位于啟動子的上游或下游，增強子均能激活其相應的啟動子；③增強子的作用與其序列的正反方向無關，將增強子方向倒置依然能起作用；④增強子一般具有組織或細胞特異性，增強子必須與特定的蛋白質結合后才能發揮增強轉錄的作用。

1.7 沉默子(Silencer) 沉默子是指位于功能基因附近，能抑制該基因轉錄表達的DNA序列。沉默子是一種負性調控元件，其作用特征與增強子類似，在組織細胞特異性或發育階段特異性表達的基因轉錄調控中起重要作用。當沉默子的DNA序列被調控蛋白結合后，可以阻斷轉錄起始復合物的形成或活化，進而使基因表達活性關閉。

1.8 終止子(Terminator) 終止子是指位于基因編碼區下游，能夠終止RNA轉錄合成的特殊DNA序列。原核生物的終止子均具有回文結構，可分為依賴ρ因子和不依賴ρ因子的終止子兩種類型。真核生物的終止子則在mRNA前體的近3′端處轉錄產生一組共同序列： AAUAAA和GU-rich序列，此為轉錄終止的識別位點。轉錄酶越過此位點后，RNA鏈即被水解切斷，轉錄終止。

1.9 絕緣子(Insulator) 在基因組內建立的獨立轉錄活性結構域的邊界DNA序列稱為絕緣子。絕緣子由多種組分所構成，它們可以自主協同阻斷鄰近的增強子或沉默子發揮調控作用。絕緣子的抑制作用具有“極性”的特點，即只抑制處于絕緣子所在邊界另一側的增強子或沉默子，而對處于同一染色質結構域內的增強子或沉默子沒有作用。

1.10 內含子(Introns)與外顯子(Exon) 真核生物的功能基因是斷裂基因，即基因組DNA序列由若干個編碼區和非編碼區互相隔開但又連續鑲嵌而成。內含子和外顯子即為斷裂基因的非編碼區和編碼區。外顯子被內含子隔開，功能基因被轉錄的初級產物稱為核不均一RNA，經過剪除內含子，把外顯子連在一起形成一個連續的開放閱讀框。

1.11 操縱子(Operon) 操縱子是指啟動基因、操縱基因和一系列緊密連鎖的功能基因的總稱。很多功能上相關的基因前后相連成串，由一個共同的控制區進行轉錄的控制，包括功能基因以及調節基因的整個DNA序列。操縱子主要見于原核生物的轉錄調控，如乳糖操縱子、阿拉伯糖操縱子、組氨酸操縱子和色氨酸操縱子等。

2 RNA序列

2.1 密碼子(Codon) mRNA分子開放閱讀框中每3個相鄰的核苷酸決定蛋白質多肽鏈上的一個氨基酸，這3個核苷酸被稱為密碼子或三聯體密碼，是生物體的“第一遺傳密碼”?？偣?4個密碼子共編碼20種氨基酸，其中AUG和GUG是起始密碼子，UAA、 UAG、 UGA是終止密碼子。

2.2 反密碼子(Anticodon) tRNA鏈經過折疊，看上去像三葉草的葉形，其一端是攜帶氨基酸的部位，另一端有3個堿基。每個tRNA(transfer RNA)的這3個堿基可以與mRNA上的密碼子互補配對，因而叫反密碼子。

2.3 副密碼子(Paracodon) tRNA作為把mRNA的遺傳信息翻譯成蛋白質的“譯員”，必須精通兩種語言： 一種是RNA語言，它是通過反密碼子來識別mRNA上的密碼子的；另一種是蛋白質語言，要在密碼子相應的位置譯作相應的氨基酸。tRNA分子上決定其攜帶氨基酸的區域叫做副密碼子。

3 蛋白質序列

3.1 轉錄因子(Transcription factor) 轉錄因子是一群活化后從細胞質轉位至細胞核，能結合在某基因上游特異核苷酸序列上的蛋白質分子。它們在基因轉錄調控中的主要作用是識別和結合基因啟動子區的順式作用元件，激活或者抑制轉錄起始復合物的形成，從而保證目的基因以特定的強度在特定的時間與空間表達。

3.2 反式作用因子(Trans-acting factor) 反式作用因子是指能與順式作用元件相互作用，并調控基因轉錄表達的蛋白質因子。它既包括了上述轉錄因子，又包括除轉錄因子之外的一些調控蛋白。反式作用因子主要通過以下途徑發揮作用，①結合上游啟動子元件或者其他結合位點；②結合遠端(如增強子、沉默子之類)的調控序列。